全 文 ：　　收稿日期 : 2001211218
基金项目 : 河南农业大学与美国路易斯安娜州州立大学农业中心合作研究项目 (970001)
作者简介 : 张玉洁 (19632) ,女 ,河南南阳人 ,高级工程师.
　　文章编号 : 100121498 (2002) 0220432205
香椿幼树光合作用及其影响因子研究
张玉洁
(河南省林业技术推广站 ,河南 郑州　450008)
摘要 : 香椿叶片光合速率季节性变化为双峰曲线 ,最高峰出现在 6 月 ,次高峰出现在 8 月。日变化也
呈双峰曲线 ,最高峰出现在 9 :30 ,次高峰出现在 16 :30 ,午间有明显的“午休”现象 ,叶片光合能力等非
气孔因素是导致午休的主要原因。香椿光合作用的光饱和点为 1 100μmol·m - 2·s - 1 ,补偿点为 53. 9
μmol·m - 2·s - 1 。光合作用最适温度为 35. 8 ℃。
关键词 : 香椿 ;光合特性 ;环境因子
中图分类号 : Q945 　　　　　文献标识码 :A
香椿 ( Toona sinensis (A. Juss. ) Roem. )是我国北方重要的用材树种和名贵木本蔬菜。近
年来 ,人们对其生物学特性、栽培技术、设施栽培等进行了研究和总结。但有关香椿的光合作
用特性及其影响因子的研究尚未见报道。树木光合特性的研究是探索树木生长力的基础 ,本
研究旨在通过对香椿幼树光合特性及其影响因子的研究 ,为提高香椿木材和椿芽菜产量进行
科学栽培提供理论依据。
1 　材料与方法
试验在河南农业大学林学园艺学院试验站进行。1995 年春季播种 (种子来源于河南省滦
川县) ,冬季保留 1 500 株·hm - 2 ,常规管理。于 1997 年 3 月至 9 月底进行有关指标测定。平均
幼树高 4 m ,胸径 4 cm。
从 5 月中旬开始 ,每 2 周测定 1 次光合速率 ,到 9 月底结束。光合速率的日变化测定 ,从
早上 6 :30 开始 ,每 2 h 测定 1 次 ,18 :30 结束。
光合速率对光强的反应曲线通过用不同厚度的白纱布遮盖叶室 ,以改变光照强度测得。
选用枝条中部叶、连体方式进行测定 ,每叶重复测定 5 次 ,每时段测定 4 株幼树。
测定仪器为美国 CID 公司生产的 CI - 301 型便携式 CO2 气体分析仪 ,开放气路测定。
仪器自动记录净光合速率 ( Pn) 、大气温度、叶片温度、叶室进气口相对湿度、大气 CO2 浓
度、细胞间隙 CO2 浓度、光合有效辐射 (PAR) ,气孔导度等。
所测得数据输入计算机进行统计模拟与计算 ,计算方法采用刘权[1 ] 、张贤珍[2 ] 、丁希泉[3 ] 、
郎奎建[4 ]和 SPSS[5 ]数据统计软件包。
林业科学研究　2002 ,15 (4) :432 　436
Forest Research
2 　结果与分析
2. 1 　光合速率季节性变化
图 1 表明 ,香椿叶片一年中 Pn 的季节性变化为双峰曲线 ,6 月中下旬和 8 月底 9 月初分别
出现 2 次峰值 ,7 月中下旬出现低谷 ,但变化幅度不大 ,测定期间 Pn 平均值为 5. 083μmol·m - 2·
s
- 1
,最大值为 6. 350μmol·m - 2·s - 1 ,最小值为 4. 340μmol·m - 2·s - 1。
2. 2 　光合速率的日变化
香椿光合速率随着环境因子的变化发生相应的变化。
如图 2 所示 ,在晴天条件下 (7 月 17 日) ,香椿叶 Pn 日变化为不对称的双峰曲线。从日出
开始 ,Pn 快速上升 ,至 9 :30 出现第 1 个峰值 ,也是一天中的最大值。此后逐渐下降 ,于 14 :30
出现午间最低值 ,亦即“午休”。以后逐步回升 ,16 :30 出现一天中的第 2 次峰值 , Pn 日变化有
明显的“午休”现象。而阴天条件下 ,Pn 的日变化为单峰曲线 ,最大值出现在 11 :30。
图 1 　香椿光合速率季节性变化　　　　　　　　　　图 2 　香椿光合速率日变化
2. 3 　光合速率日变化与影响因子间的关系
自然条件下香椿 Pn 日变化与影响因子的关系如图 3 　8 所示。测定的 6 个影响因子可分
为两类 ,一类是环境因子如 PAR、气温、大气相对湿度、CO2 浓度。一类是叶片自身的因子如气
孔导度和细胞间 CO2 浓度。前者有其固有的日变化规律 ,后者则受前者的影响 ,再进一步影响
光合速率的变化。
2. 3. 1 　光照强度与 Pn 间关系　由图 3 可见 ,光照强度的变化为单峰型 ,峰值出现在 14 :30 前
后。9 :30 以前光强快速增大 ,同时 Pn 也直线上升 ,两者呈显著正相关。此后 ,光强逐步升高 ,
而 Pn 则持续下降 ,当光强出现峰值时 ,Pn 则出现午间低谷值 ,即“午休”。午后光照强度慢慢
降低 ,Pn 则又有所上升 ,于 16 :30 出现一天中的第 2 个峰值。这表明午间的强光是诱导午休出
现的一个原因。
进一步对光照强度与 Pn 间的关系进行了研究 ,结果如图 4。
由图 4 可以看出 ,光强为 0 时 ,Pn 为负值 ,当光强为 53. 9μmol·m - 2·s - 1时 ,Pn 为 0 ,说明香
椿的光补偿点为 53. 9μmol·m - 2·s - 1 ,随着光强的增加 ,Pn 逐渐增大 ,当光强增至 1 100μmol·
m
- 2·s - 1时 ,Pn 最大 ,以后随着光强的增加 ,Pn 维持在一定的水平 ,说明其光饱和点约为 1 100
μmol·m - 2·s - 1。光照强度 - 光合作用响应曲线方程为 :
Pn = 0. 026 23 x2 - 1. 190 25 ×10 - 5 x22 - 1. 378 8 ( R2 = 0. 969 7)
334第 4 期 张玉洁 :香椿幼树光合作用及其影响因子研究
2. 3. 2 　温湿度与 Pn 间的关系 　从图 4 可以看出 ,气温和相对湿度日变化为单峰型 ,但相对湿
度的变化方向与气温正相反。在午间 ,当相对湿度出现一天中的最低值、气温出现一天中的最
高值时 ,Pn 表现出“午休”。说明午间高温和低湿是造成香椿午休的原因之一。
图 3 　Pn 与光照强度间的关系　　　　　　　　　　　　图 4 　Pn 与光量子通量密度响应曲线
图 5 　Pn 与气温、相对湿度间的关系　　　　　　　　　　图 6 　Pn 对温度响应曲线
图 7 　Pn 与大气中和细胞间 CO2 浓度间的关系　　　　　　　图 8 　Pn 与气孔导度间的关系　　
434　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
气温 - 光合作用响应曲线呈抛物线型 ,如图 6。曲线回归方程为 :
Pn = 5. 331 4 x1 - 0. 074 4 x21 - 85. 039 3 ( R2 = 0. 982 5)
在气温为 35. 8 ℃时 ,Pn 最大 ,高于或低于此温度 Pn 均会快速下降 ,这表明香椿光合作用
的最适温度为 35. 8 ℃。
2. 3. 3 　CO2 浓度与 Pn 间的关系　从图 7 可以看出 ,大气中 CO2 以早上最高 ,随着植物光合作
用的进行而逐步降低 ,下午则相反。但在午间 Pn 出现午休时 ,大气中 CO2 有一短暂的上升 ,说
明测定群体中的多数个体出现了“午休”,同化 CO2 量减少。细胞间 CO2 浓度变化与大气中
CO2 变化规律相似。同样在植物午休时 ,细胞间 CO2 浓度有所上升。这表明进入香椿叶内的
CO2 没有及时被叶肉细胞固定 ,而在细胞间形成了积累。进一步说明“午休”并不完全是由于
气孔关闭 ,进入叶内 CO2 量减少而造成的 ,而是由叶肉细胞的光合能力等非气孔因素所致。
2. 3. 4 　气孔导度与 Pn 间的关系　由图 8 可见 ,香椿叶片气孔导度在日出时最高 ,此后急速下
降。从 8 :30 后 ,气孔导度仅为早上最大值的 1/ 10 　1/ 30 ,且呈下降趋势 ,这表明 Pn 与气孔导
度的变化不同步。值得注意的是当午间 Pn 出现午休时 ,气孔导度也为低谷值。这表明气孔关
闭亦与 Pn“午休”的产生有关。
Pn 与这些影响因子间的简单相关分析发现 ,相关系数均没有达到显著水平 ,但以这 6 个
因子为自变量建立的多元线性回归方程的复相关系数为 R2 = 0. 953 9 ,方程为 :
Pn = - 49. 134 5 + 0. 911 2 x1 + 0. 001 5 x2 + 0. 463 1 x3 + 0. 052 6 x4 - 0. 005 4 x5 - 0. 059 7 x6
经 F 检验达到 0. 01 极显著水平。式中 x1 为气温 , x2 为 PAR , x3 为相对湿度 , x4 为 CO2 浓
度 , x5 为气孔导度 , x6 为细胞间 CO2 浓度。
由此说明 Pn 的日变化是上述因素共同作用的结果。
3 　结论与讨论
一年中随着季节的变化 ,香椿光合速率的变化呈现出双峰型。春季植株开始生长 ,到 6 月
中下旬达到生长高峰 ;到 9 月底 ,气温降低 ,生长条件逐渐不适 ,再加上叶片的衰老 ,光合能力
的下降 ,Pn 亦逐步变小。在 7 月中旬前后出现低谷 ,与对银杏 ( Ginkgo biloba L. ) [6 ] 、苹果
(Malus pumila Mill . ) [7 ] 、中华猕猴桃 ( Actinidia chinensis Planch. ) [8 ] 、阿月浑子 ( Pistacia vera
L. ) [9 ]的研究结果一致。
香椿光合作用日变化为双峰曲线 ,表现出明显的“午休”现象。这与午间的光照强度、温度
和湿度有密切的关系 ,许大全等[10 ]认为一些植物的午休是由于太阳辐射增强、气孔关闭等导
致 Pn 降低 ,进而出现“午休”。本研究发现香椿的气孔导度与 Pn 变化不同步 ,这说明香椿的日
变化表现出非气孔调节现象。Pn 出现午休时 ,气孔导度也为午间的最低值 ,说明气孔与 Pn“午
休”的产生有一定的关系。按照 Farquhar 和 Sharkeyr 的观点 ,判断气孔关闭是不是光合降低的
原因 ,最重要的依据是细胞间隙 CO2 浓度是否也同时降低。气孔与非气孔限制的界限是细胞
间 CO2 浓度的变化方向 ,而不是气孔限制值与非气孔限制值的相对大小[11 ] 。午间伴随着香椿
叶 Pn 的下降 ,细胞间 CO2 浓度有所上升 ,表明香椿的“午休”是由叶片内部的光合能力等非气
孔因素造成。
香椿的光饱和点为 1 100μmol·m - 2·s - 1 ,高于桃 ( Amygdalus persica L. ) (760μmol·m - 2·
534第 4 期 张玉洁 :香椿幼树光合作用及其影响因子研究
s
- 1) 、苹果 (798μmol·m - 2·s - 1) 、葡萄 ( Vitis vinifera L. ) (570μmol·m - 2·s - 1) 、柑桔 ( Citrus reticula2
ta Blanco) (760μmol·m - 2·s - 1) [12 ] 、银杏 (1 062. 2μmol·m - 2·s - 1) [6 ] ,是典型的喜光树种。香椿
的光补偿点为 53. 9μmol·m - 2·s - 1 ,高于银杏 (33. 8μmol·m - 2·s - 1) [6 ] 、桃 (49. 4μmol·m - 2·s - 1) 、
柑桔 (24. 7μmol·m - 2·s - 1) [12 ]等经济树种 ,表明香椿的耐荫性较差 ,在设施栽培中如何改善其
光照条件将十分重要。
在其它环境条件适宜的情况下 ,香椿光合作用的最适温度为 35. 8 ℃。
参考文献 :
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A Study on Photosynthesis of Toona sinensis and the
Effect of Environmental Factors
ZHANG Yu2jie
(Forestry Technique Extension Station of Henan Province , Zhengzhou 　450008 , Henan , China)
Abstract : The photosynthesis of Toona sinensis and the effect of environmental factors were studied. The
results show that the curve of seasonal variation of T. sinensis shows two peaks , which appear in June
and August . The diurnal net photosynthesis rate varies with double peak curve. The first occurs at 9 :30
and the second at 16 :30 respectively. There is a significant midday depression. Non2stomatal factors like
the ability of leaf are the main causes of the pause. The light compensation point and light saturation
point of T. sinensis leaves are 53. 9μmol. m - 2 . s - 1 and 1 100μmol. m - 2 . s - 1 respectively. The optimal
temperature for photosynthesis of T. sinensis leaves is 35. 8 ℃.
Key words : Toona sinensis ; photosynthetic characteristic ; environmental factor
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