全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2009, 22 (4) : 608～612
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0420608205
厚壁毛竹春季光合日变化及其与主要环境因子的关系初探
李迎春 , 杨清平 , 陈双林 , 吴 　明
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400)
关键词 :厚壁毛竹 ;净光合速率 ;蒸腾速率 ;环境因子
中图分类号 : S795. 7 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008208207
基金项目 : 浙江省杭州市科技发展技术项目种子种苗专项 (20071032H11) ;浙江省杭州市农业科技攻关项目 (20080632B42)
作者简介 : 李迎春 (1976—) ,女 ,山东聊城人 ,助理研究员 ,硕士 ,主要从事竹子生理生态研究.
Stud ies on D iurna l Var ia tion of Photosyn thesis of Phyllos tachys edu lis
cv. pachyloen and The ir Rela tion sh ips to Env ironm en ta l Factors in Spr ing
L I Ying2chun, YANG Q ing2ping, CHEN Shuang2lin, WU M ing
(Research Institute of Subtrop ical of Forestry, CAF, Fuyang　311400, Zhejiang, China)
Abstract: The diurnal variation of photosynthesis of Phyllostachys edu lis cv. pachyloen was studied by L I26400, as
well as those of photosynthetic photon flux density ( PPED ) , CO2 concentration in air (Ca) , relative hum idity (RH )
and air temperature ( Tair) were measured, and the relationship s between the diurnal of Pn, Tr and climatic factors
were analyzed by correlation coefficient path coefficient and decision coefficient analysis. The results were as
follows: in the typ ical sp ring sunny days under natural conditions, the curve of net photosynthetic rate ( Pn) had one
peaks , and the peak value was 9. 06μmol·m - 2 · s- 1 , which occurred at 11: 00 o’clock in the morning . The
curve of diurnal variation of transp iration rate was also one2peaked, but the peak value appeared at 13: 00, which
was 4. 95 mmol·m - 2 · s- 1 or so. For the characteristics of photosynthesis and transp iration, PPED was the
p rimary determ ining factor, and RH, Ca, and Tair affected Pn, Tr indirectly by acting on PPED.
Key words: Phy llostachys edu lis cv. pachy loen; photosynthetic rate; transp inration rate; environment factors
光合作用是植物重要的生理过程之一 ,是植物
物质生长的基础 [ 1 ] ,对植物生长发育具有重要意义。
光合作用的强弱取决于树木的遗传性和环境条件的
影响 ,由于光合作用与树木生长地环境条件的密切
关系 ,光合强度在引种驯化中常作为评价树木适应
性的重要指标。树木对某一地区的适应性 ,是其对
该地区各种环境条件的生理生态反应的综合表象。
研究引种树木的光合特性及其变化规律 ,可以对引
种树木的驯化程度和方向作出科学的评估。此外 ,
光合作用的某些生理参数 ,如光补偿点、光饱和点、
CO2 补偿点等 ,已成为树木早期鉴定、速生丰产以及
制定栽培措施的科学依据 [ 2 - 3 ]。
厚壁毛竹 ( Phyllostachys edu lis cv. pachyloen G.
Y. Yang)以其秆壁厚 ,部分近实心而不同于普通毛
竹 ( Phy llostachys edu lis (Carr. ) H. de Lehaie) ,是一
个具有很高潜在利用价值的毛竹栽培变异种。近年
来 ,开展了厚壁毛竹生物学特性、叶片生理生化特
性、鞭生理及光合特性等方面的研究 [ 4 - 6 ] ,但关于厚
壁毛竹光合特性及其与环境因子之间的关系研究还
比较少 [ 7 - 8 ]。因此作者对引种的厚壁毛竹进行了活
体测定 ,以期从光合特性、蒸腾特性等角度了解厚壁
毛竹对光照、水分等生态因子的要求与适应性 ,并应
用逐步多元回归和通经分析方法研究环境因子与光
合作用的关系 ,旨在揭示春季晴天厚壁毛竹光合生
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第 4期 李迎春等 :厚壁毛竹春季光合日变化及其与主要环境因子的关系初探
理特性的日变化规律 ,为厚壁毛竹的栽培提供科学
依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
试验于 2008年 5月中旬在中国林科院亚热带
林业研究所浙江省富阳市罗桥竹种繁育基地苗圃内
进行。试验区内年平均气温 16. 1 ℃,极端最低气温
- 14. 4 ℃,极端最高气温 40. 2 ℃, 10 ℃积温 5 100
℃,年平均无霜期 232天。年平均降水量 1 426 mm,
降水量随季节变化 , 7—8月为季节性干旱期。年平
均蒸发量 1 392 mm,年平均相对湿度 79% ,年平均
日照时数为 1 995 h,属中亚热带向北亚热带过渡的
季风湿润气候。土壤为花岗岩发育的砂质黄壤 ,土
层厚度 80 mm以上 , pH值 5. 5,有机质含量 43 g·
kg- 1 ,水解 N 176. 54 mg·kg- 1 ,速效 P 30. 124 mg·
kg- 1 ,速效 K 307. 494 mg·kg- 1。
厚壁毛竹种苗引自江西农业大学 , 2005年 3月
份采用母竹营造试验林 ,面积 0. 1 hm2 ,母竹平均胸
径 2. 10 cm,初植密度 600株 ·hm - 2。2006年试验
林有少量出笋成竹 ,新竹径级小 (平均胸径 1. 67
cm) ; 2007年大量出笋成竹 ,新竹平均胸径 2. 22 cm,
平均每株母竹出笋成竹数 5株 , 2008年为出笋小
年 ,故选择 2007年出笋成竹的健康立竹进行光合测
定。试验林除 5月份劈山除草外 ,每年 7月份株穴
施复合肥 (N、P2 O5、K2 0≥45% ) ,每株 50 g左右。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　光合作用日变化 　净光合速率 ( Pn )、蒸腾
速率 ( Tr)测试采用 L i26400 便携式光合分析仪。
Pn、Tr日变化测定选在晴朗无风、光照充足日的上
午 7: 00时至下午 17: 00时 ,每 2小时测定 1次。取
中部冠层的第 10～14轮枝 ,东西南北四个方向的枝
条上部第 3或第 4片功能叶进行光合测定 ,重复 3
次。同步测定光量子通量密度 ( PPED )、大气温度
( Tair)、大气 CO2 浓度 (Ca )、相对湿度 ( RH )、水气
压差 (V pdl)、胞间 CO2 浓度 (C i)、气孔导度 (Cond )
等 9项主要环境因子。
1. 2. 2　光合响应曲线 　上午 10: 00时左右叶片充
分活化后 ,采用 L i26400红外 CO2 气体分析仪自带
的红蓝光源测定 ,光量子通量密度设置为 2 000、
1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、80、50、
20、0μmol·m - 2 ·s- 1 ,测定时通过系统控制叶片温
度为 (30 ±1 ) ℃, CO2 浓度和相对湿度均为自然
状态。
1. 3　数据处理与统计分析
1. 3. 1光响应曲线的数学模拟 　以光量子通量密度
( PPED )为横轴、净光合速率 ( Pn )为纵轴用 Photo2
syn A ssistant 软件绘制光响应曲线 ( Pn2PPED 曲
线 )。依据方程 Pn = Pmax (1 - C0 e-ΦPPED / Pmax ) [ 9 ]拟合
Pn2PPED曲线 ,其中 Pmax为最大光合速率 ,Φ为表观
量子效率 (AQ Y) , C0 为度量弱光下净光合速率趋于
0的指标。通过适合性检验 ,拟合效果良好 ( R2 =
0. 97) ,然后用下式计算光补偿点 (LCP ) : LCP =
Pmax ln (C0 ) /Φ ,假定 Pn达到 Pmax的 99%的 PPFD
为 LSP ,则 : LS P = Pmax ln (100C0 ) /Φ [ 10 ]。
1. 3. 2　生理生态因子对光合作用的影响 　每个测
定数值以平均值表示 ,采用 Excel和 SSPS15. 0统计
分析软件对观测数据进行相关性分析、逐步多元回
归和通经分析。
2　结果与分析
2. 1　主要环境因子日变化
从 7: 00时开始 ,光量子通量密度 ( PPED )逐渐
增大 ,在 13: 00时左右达到最大值 (1 265. 67μmol·
m
- 2 ·s- 1 ) ,以后逐渐减弱 ,变化幅度很大 ;大气 CO2
浓度 (Ca)在早上 7: 00时最高 ,随着植物光合作用
的进行 ,其浓度逐步降低 ,在 11: 00时以前下降的速
度稍快 ,到 13: 00时浓度变化比较平稳 , 17: 00时后
又有所回升 (图 1 A) ;随着光量子通量密度 ( PPED )
的逐渐增大 ,大气温度 ( Ta ir)逐渐增高 , 13: 00—15:
00时较高 ,最高达到 34. 8 ℃;水气压差 (V pdl)是在
一定温度下空气的水汽压与对应的饱和水汽压的
差 ,既反映空气中水汽状况 ,也在一定程度上反映影
响植物蒸腾作用的水汽压差的变化 [ 3 ] ,最大值出现
在 13: 00时左右 ,达 4. 51 mg·L - 1 (图 1 B)。
2. 2　Pn、T r的日变化
由图 2可知 ,厚壁毛竹净光合速率 ( Pn )的日变
化呈单峰曲线。在上午 11: 00时之前 ,净光合速率
( Pn)逐渐增强 ,并在 11: 00时左右达到最大值 ,约
为 9. 06μmol·m - 2 ·s- 1 ,之后逐渐降低。净光合速
率 ( Pn)日均值为 5. 88μmol·m - 2 ·s- 1。
蒸腾速率 ( Tr)的日变化也为一单峰曲线 ,与净
光合速率 ( Pn )的日变化规律不同的是蒸腾速率
( Tr)日变化是在午后 13: 00时左右达到最大值 ,约
为 4. 95 mmol·m - 2 ·s- 1。蒸腾速率 ( Tr)日均值为
2. 39 mmol·m - 2 ·s- 1。
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
图 1　主要环境因子日变化
图 2　厚壁毛竹 Pn、Tr日变化
2. 3　光合作用的光响应曲线
由配置红蓝光源设定不同光合有效辐射强度下
测定的净光合速率 (图 3)可知 ,当光量子通量密度
在 0～200μmol·m - 2 ·s- 1左右时 ,厚壁毛竹净光合
速率 ( Pn)几乎呈直线上升 ;当光量子通量密度超过
400μmol·m - 2 ·s- 1 ,净光合速率上升幅度减少 ,渐
渐趋于平衡。
图 3　厚壁毛竹光响应曲线
由表 1 可知 ,厚壁毛竹的光补偿点 (LCP )为
12. 47μmol·m - 2 · s- 1 ,光饱和点 (LSP )为 800. 17
μmol·m - 2 ·s- 1 ,表观量子效率 (AQ Y)为 0. 061,最
大净光合速率 ( Pmax )为 10. 42μmol·m - 2 ·s- 1。
表 1　厚壁毛竹光合特征参数
LCP /
(μmol·m - 2·s - 1 )
LSP /
(μmol·m - 2·s - 1 )
Pmax /
(μmol·m - 2·s - 1 )
AQ Y
12. 47 800. 17 10. 42 0. 061
2. 4　光合速率与主要环境影响因子的相关分析
从表 2的简单相关系数矩阵看出 ,厚壁毛竹净
光合速率 ( Pn )与大气温度 ( Ta ir)、大气 CO2 浓度
(Ca)、水气压差 (V pd l)呈正相关关系 ,与光量子通
量密度 ( PPED )、气孔导度 (Cond)、蒸腾速率 ( Tr)呈
显著或极显著正相关 ,与相对湿度 ( RH )、胞间 CO2
浓度 (C i)呈负相关关系。说明当光量子通量密度
( PPED )增强 ,温度上升 ,厚壁毛竹净光合速率 ( Pn)
随之升高 ,伴随着水气压差 (Vpdl)、蒸腾速率 ( Tr)也
有升高的现象。
2. 5　Pn、T r及其主要环境影响因子的回归分析
为定量了解环境因子对厚壁毛竹光合作用的影
响 ,将净光合速率 ( Pn )、蒸腾速率 ( Tr)与主要环境
影响因子的测定数据进行逐步回归分析 ,建立关系
程式如下 :
YPn = - 28. 334 + 0. 006XPPED + 0. 076 8XCa -
0. 048 9XRH + 15. 632XCond 　R = 0. 976, F = 5. 029, p
= 0. 321
YT r = 13. 381 + 0. 006XPPED - 0. 043XCa - 0. 669
XVpdl + 0. 017XCi 　 R = 1. 000, F = 27 639. 174, p =
0. 005
模型的相关性均达到了显著水平 97%以上 ,且
具有很好的拟合值 (表 3) ,表明其具有较强的预测
能力。从两个回归方程可以看出 ,影响厚壁毛竹净
光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)日变化的主要环境因
子是光量子通量密度 ( PPED )、相对湿度 (RH )、大气
CO2 浓度 (Ca)、水气压差 (V pdl)。
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第 4期 李迎春等 :厚壁毛竹春季光合日变化及其与主要环境因子的关系初探
表 2　厚壁毛竹光合速率 ( Pn)与主要环境影响因子的相关关系矩阵
影响因子
光照强度
( PPED )
大气温度
( Tair)
大气 CO2
浓度 (Ca)
相对湿
度 (RH)
水气压差
(Vpdl)
胞间 CO2
浓度 (Ci)
气孔导度
(Cond)
光合速
率 ( Pn)
蒸腾速
率 ( Tr)
PPED 1. 000
Tair 0. 664 1. 000
Ca - 0. 423
- 0. 9233 3 1. 000
RH - 0. 704
- 0. 9703 3 0. 8673 3 1. 000
Vpdl 0. 741 0. 9593 3 - 0. 8423 3 - 0. 9943 3 1. 000
Ci - 0. 659
- 0. 8803 3 0. 7543 0. 7803 3 - 0. 7543 1. 000
Cond 0. 365 - 0. 431 0. 574 0. 315 - 0. 252 0. 390 1. 000
Pn 0. 8093 0. 141 0. 144 - 0. 243 0. 280 - 0. 237 0. 7613 1. 000
Tr 0. 9593 3 0. 543 - 0. 365 - 0. 602 0. 650 - 0. 484 0. 516 0. 8113 1. 000
　　注 : 3 表示在 0. 05水平上显著 , 3 3 表示在 0. 01水平上显著。
表 3　光合速率和蒸腾速率的观察值与拟合值
时间
观测值
Pn /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Tr/
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
拟合值
Pn /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Tr/
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
拟合误差
Pn /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Tr/
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
7: 00 5. 850 00 1. 100 00 6. 135 97 1. 101 02 - 0. 285 97 - 0. 001 02
9: 00 8. 490 00 2. 590 00 8. 212 70 2. 590 09 0. 277 30 - 0. 000 09
11: 00 9. 060 00 4. 070 00 7. 945 80 4. 060 96 1. 114 20 0. 009 04
13: 00 7. 910 00 4. 950 00 8. 939 54 4. 957 08 - 1. 029 54 - 0. 007 08
15: 00 2. 620 00 0. 900 00 2. 671 93 0. 897 99 - 0. 051 93 0. 002 01
17: 00 1. 370 00 0. 730 00 1. 394 06 0. 732 88 - 0. 024 06 - 0. 002 88
　　进一步对逐步回归中选取的几个环境因子与净
光合速率 ( Pn)和蒸腾速率 ( Tr)进行偏相关系数分
析 ,可以看出 (表 4) ,厚壁毛竹净光合速率 ( Pn )日
变化与环境因子光量子通量密度 ( PPED )和大气
CO2 浓度 (Ca )的相关关系分别达到了极显著水平
和显著水平 ,与相对湿度 ( RH )却无显著相关关系 ,
而在简单相关分析 (表 2)中相对湿度 ( RH )对净光
合速率 ( Pn)却不重要。蒸腾速率 ( Tr)与光量子通
量密度 ( PPED )、大气 CO2 浓度 (Ca)、水气压差 (V p2
d l)的相关性达极显著水平 (表 4) ,而在表 1中蒸腾
速率 ( Tr)与大气 CO2 浓度 (Ca)、水气压差 (Vpdl)无
显著相关。
通经分析研究多个相关变量之间的关系 ,并将
其相关变量的关系分为直接和间接两类关系进行研
究 [ 11 ]。在通经分析中 ,从直接作用绝对值大小看 ,
环境因子对净光合速率影响的顺序为光量子通量密
度 ( PPED ) >大气 CO2 浓度 (Ca ) >相对湿度 (RH )
(表 5)。分析可知 ,环境因子对净光合速率 ( Pn )起
直接主要影响作用的是光量子通量密度 ( PPED )和
大气 CO2 浓度 (Ca) ,这与偏相关系数分析相符。环
境因子对蒸腾速率 ( Tr)影响的顺序为光量子通量密
度 ( PPED ) >大气 CO2 浓度 (Ca) >水气压差 (V pdl)
(表 6)。
表 4　光合速率、蒸腾速率与环境因子的偏相关分析
环境因子 偏相关系数 t检验 显著水平 p
r( Pn, PPED ) 0. 785 10 1. 267 58 0. 332 55
r( Pn, Ca) 0. 696 83 0. 971 56 0. 433 75
r( Pn, RH) - 0. 305 81 0. 321 20 0. 778 52
r( Pn, Cond) 0. 408 11 0. 447 04 0. 698 60
r( Tr, PPED ) 0. 999 99 223. 409 53 0. 000 02
r( Tr, Ca) - 0. 999 89 68. 224 14 0. 000 21
r( Tr, V pdl) - 0. 999 82 53. 319 79 0. 000 35
r( Tr, C i) 0. 999 93 86. 707 43 0. 000 13
表 5　净光合速率与环境因子的通径系数分析
参数 直接通径系数
间接通径系数
PPED Ca RH /%
PPED 0. 792 98 - 0. 233 08 0. 165 63
Ca 0. 551 35 - 0. 335 23 - 0. 203 99
RH - 0. 235 17 - 0. 558 48 0. 478 25
表 6　蒸腾速率与环境因子的通径系数分析
参数 直接通径系数
间接通径系数
PPED Ca Vpd
PPED 1. 417 16 0. 235 18 - 0. 366 77
Ca - 0. 556 32 - 0. 599 10 0. 416 53
Vpdl - 0. 494 83 1. 050 42 0. 468 30
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
3　小结与讨论
本研究中厚壁毛竹在春季晴天 ,其净光合速率
( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)日变化均呈单峰曲线 ,这与施
建敏等对毛竹光合 [ 12 - 13 ]、蒸腾特性 [ 14 ]研究结果相
一致。净光合速率 ( Pn )峰值在上午 11: 00时左右
出现 ,为 9. 06μmol·m - 2 · s- 1 ,没有“午休 ”特征。
蒸腾速率 ( Tr)在 13: 00达到峰值 (4. 95 mmol·m - 2
·s- 1 ) ,与净光合速率 ( Pn )日变化规律不同 ,说明
植物的蒸腾作用过程及其影响因素与光合作用不
同 ,蒸腾作用不仅是植物的生理过程 ,同时也是受气
象条件影响的物理蒸发过程。
毛竹最大净光合速率 ( Pmax )为 11～15. 54μmol
·m - 2 · s- 1 , 光补偿点 (LCP )约 40μmol·m - 2 ·
s
- 1
,光饱和点 (LSP)在 1 000μmol·m - 2 ·s- 1左右 ,
表观量子效率 (AQ Y)为 0. 036[ 9 ]。陈存及等 [ 15 ]对 9
个毛竹种源新竹光合特性测定结果则表明 ,各毛竹
种源新竹年均光补偿点 (LCP )变幅为 10. 3～16. 4
μmol·m - 2 ·s- 1。本文测定的厚壁毛竹光响应特征
值基本与上述研究结果相符 ,不同点是表观量子效
率 (AQ Y)为 0. 061,显著高于毛竹 ,说明厚壁毛竹具
有较高的光能利用能力。
通过逐步回归分析发现 ,大气温度 ( Tair)是与
各光合参数之间相关性最小的环境因子。许多研究
认为 ,大气温度 ( Tair)与净光合速率 ( Pn )的相关性
是一种假相关 ,不应是净光合速率 ( Pn )的直接限制
因子 [ 16 - 19 ]。本研究也同意上述观点 ,在厚壁毛竹光
合日变化中 ,温度基本上在 20～32 ℃,大气温度
( Tair)在一天内波动不大。也有学者认为温度是影
响光合的主导因子 [ 20 - 21 ] ,可能不同季节大气温度
( Tair)对净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)的影响不
同 ,本文仅研究了 2年生厚壁毛竹春季的净光合速
率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)的变化特征 ,不同年龄、不同
季节光合特性及环境影响因子存在差异 [ 22 ] ,因此不
同年龄厚壁毛竹光合、蒸腾年季动态变化还有待进
一步研究。
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