全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 4): 581~ 585
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 04058105
七叶树种间和种内生长与形态差异
李永胜1, 周志春2 * , 金国庆 2, 江志标 3, 饶龙兵 2, 陈仲良 3, 余雪琪 3
( 1.浙江省林业种苗管理总站,浙江 杭州 310020; 2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400;
3.浙江省桐庐县林业局,浙江 桐庐 311500 )
关键词: 七叶树;种源; 家系;生长; 形态;遗传变异
中图分类号: S722. 7 文献标识码: A
收稿日期: 20061106
基金项目: 国家林业局 948 项目 药用七叶树优良种质资源和栽培技术引进 ( 200111)、浙江省科技厅科研项目 药用七叶树种质资
源开发和特色基地营建技术研究 ( 2003C3248)和浙江省自然科学基金项目 七叶树属植物遗传差异及药效成分变异研究 ( 302085)
作者简介: 李永胜 ( 1972! ) ,男,浙江永嘉人,硕士,工程师.
* 通讯作者.
Growth andM orphology D ifferences between and w ithin Aesculus Species
LI Yongsheng 1, ZHOU Zhichun2, JIN Guoqing2, JIANG Zhibiao3, RAO Long bing2, CHEN Zhongliang 3, YU X ueqi3
( 1. Forestry Seed Adm in istrat ion of Zhejiang Province, H angzhou 310020, Zhe jiang, Ch ina; 2. Research Inst itu te o f Sub trop ical Forestry,
CAF, Fuyang 311400, Zhej iang, Ch ina; 3. Fores tBureau ofTonglu County, Zhej iang Prov ince, Tonglu 311500, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: Tw o genetic trails including eight seed sources o f three nativeAescu lus species and tw enty plus tree fam i
lies o fA. chinensis var. chekiangensis from Tong lu o f Zhejiang w ere used to exp lore the genetic variation be tw een
and w ith in A esculus spec ies for seed, g row th and morpho logy tra its at seed ling and young stage. The resu lts demon
strated that there w ere significant d ifferences fo r g row th and morpho logy characteristics among eight provenances of
threeAesculus species. Among threeAesculus species, seeds ofA. w ilsonii were the b igges,t seeds o fA. ch inensis
the m iddle and seeds ofA. chinensis var. chekiangensis the leas.t Seed sources o fA. w ilsonii w ith b igger seedsw ere
genera lly from the southern and southw estern areas. Itw as found that the spec ies/provenances from the seed sources
w ith b ig seeds possessed greater seedling grow th, ex tensive tap and la teral roo t system, and larger leaves. Seedling
test resu lt o f species/provenance grow th w as no t used to pred icted the grow th performance at young stage, because of
marked seedmaternal effec.t A. chinensis var. chekiangensis from Lin an o fZhe jiangw ith least seeds have best grow th
performance, and whileA. w ilsonii from M abian of S ichuan w ith b iggest seeds exh ib itedm ediate grow th perform ance
at age tw o. M oreover, there ex isted rich fam ily varia tion for g row th andmorpho logy of seed ling and young trees inA.
chinensis var. chekiangensis. Seed ling g row th o f fam ilies w as sign ificantly and positive ly related to the ir young tree
grow th. Early se lection o f grow th traits cou ld conduct at seedling stage.
Key words:A esculus; porvenance; fam ily; grow th; morpho logy; genetic variation
七叶树 (A esculus spp. )是重要的药用经济树种,
传统中药娑罗子即为七叶树种子, 通常用于治疗胃
寒腹胀、小儿疳积、痢疾等病症。国外在 18世纪初
就将欧洲七叶树 (A. h ipp ocastanum L. )种子和幼枝
外皮的乙醇制剂用于解热和治疗痔疮、静脉曲张等
疾病。近几十年来德国、日本等对七叶树提取物七
叶皂苷和七叶树苷进行大量的药理活性和临床应用
试验,并广泛用于静脉血栓、静脉机能不全、各种类
林 业 科 学 研 究 第 20卷
型的脑瘤、脑动脉硬化、颅水肿、血栓性水肿及周围
血管疾病的治疗, 显示独特的疗效。现已证实七叶
树主要活性成分是三萜皂苷类, 其中最重要的是七
叶皂苷 ( Esc in) [ 1]。全世界有七叶树 30余种, 主要
分布在亚洲、欧洲和美洲, 原产我国的有 10余种 [ 2] ,
以浙江七叶树 [A. chinensis Bunge var. chekiangensis
(Hu et Fang ) Fang ]、中华七叶树 ( A. ch inensis
Bunge)、天师栗 (A. w ilsonii R ehd. )药用价值最高,
而浙江杭州,河南洛阳、南阳、郑州、新乡,陕西汉中、
安康,甘肃武都, 湖北郧阳、恩施、襄阳, 贵州黔南、毕
节等则是其主要的分布地 [ 3]。七叶树野生资源稀
少,自然保留种群较小, 有些则为人工栽培种群, 加
之长期的地理隔离, 七叶树种间和种内遗传分化显
著,种子皂苷含量和组分差异很大 [ 4, 5] , 为药用七叶
树新品种的选择提供了较好的基础。本文在浙江七
叶树、中华七叶树、天师栗种质资源收集保存的基础
上,利用树种 /种源和家系苗期和幼林测定材料, 研
究揭示七叶树种子、生长和形态等性状在种间和种
内的遗传变异, 为药用七叶树种质资源发掘和品种
选育奠定前期研究基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2003年 10月上、中旬, 在中华七叶树 (甘肃康
县、陕西勉县 )、天师栗 (河南西峡、湖北恩施、湖南
桑植,四川马边、苍旺 )和浙江七叶树 (浙江临安 ) 3
个树种的 8个产地,采集自然成熟的种子。每个产
地各选 15株以上的优良结实母树采种, 母树间距 50
m以上。甘肃康县种群较小, 仅从少数几株母树上
采种。种子采集后混合, 取 10 ~ 15 kg种子用于树
种 /种源遗传测定。鉴于浙江七叶树种子七叶皂苷
含量较高 [ 5] , 2003年 10月上旬还在浙江七叶树主
要分布区的浙江杭州、临安等地选择 20株优树 (表
1)。入选的优树要求树体高大、结实量多、年龄在
30 a以上。每株优树采集 10 kg以上的种子用于子
代遗传测定。
表 1 入选 20株浙江七叶树优树地点以及生长和结实情况
优树编号 优树地点 胸径 / cm 树高 / cm 生长势 结实状况 分布情况
1 杭州市药物研究所 32 13 良 较多 公路两边成片分布
2 临安市西天目乡齐农村 50 18 优 多 房前孤立分布
3 临安市西天目乡大有村 65 20 优 特多 房前孤立分布
4 临安市西天目乡武山村 50 17 优 特多 房前孤立分布
5 临安市西天目乡老庵村 39 14 良 较多 房前孤立分布
6 临安市西天目乡老庵村 44 12 良 较多 房前孤立分布
7 临安市西天目乡老庵村 36 13 良 多 屋后山脚孤立分布
8 临安市西天目乡老庵村 38 8 优 多 房前路边零星分布
9 杭州市梅家坞上天竺 65 20 优 特多 公路边零星分布
10 杭州市梅家坞上天竺 81 18 优 特多 公路边零星分布
11 杭州市梅家坞上天竺 41 12 优 多 公路两边成片分布
12 杭州市灵隐寺 44 15 优 多 公路两边成片分布
13 杭州市灵隐寺 66 18 优 特多 山边零星分布
14 杭州市灵隐寺 48 18 优 较多 路边零星分布
15 杭州市灵隐寺 90 25 优 多 庭院成片分布
16 杭州市灵隐寺 48 15 良 多 路边零星分布
17 杭州市龙井路 53 15 优 多 公路两边成片分布
18 杭州市满觉陇 38 13 优 多 公路两边成片分布
19 杭州市南屏饭店 45 13 良 特多 公路两边成片分布
20 杭州市动物园 40 12 良 多 门口路边零星分布
1. 2 遗传测定和统计分析
七叶树种子采集后及时沙藏, 以备次年遗传测
定,同时随机选取 50粒种子量测种子和种脐大小等
性状, 以研究不同七叶树种及种内不同产地间的种
子形态差异。 2004年 2月底在浙江省桐庐县林业
局的凤川苗圃开展七叶树树种 /种源和浙江七叶树
优树子代的苗期测定。苗期测定按完全随机区组设
计, 3次重复, 5行小区,每行播种 10粒种子, 行距 15
582
第 4期 李永胜等:七叶树种间和种内生长与形态差异
cm,株距 10 cm。在 2004年 12月开展大田遗传测定
前,每重复内各试验小区随机选择 20株生长正常的
苗木, 量测苗高、地径、主根长、侧根数、侧根长等性
状。苗木性状测定后随即在凤川苗圃分别开展七叶
树树种 /种源和浙江七叶树优树家系大田遗传测定
造林试验,由于少量家系苗木数量太少,有 3个浙江
七叶树优树家系未参加大田遗传测定。造林试验按
完全随机区组设计, 5次重复, 20株小区, 株行距 1
m ∀1 m (栽培密度较大主要在于结合大苗培育 ), 并
在造林后的第 2年底 ( 2006年 11月 )开展全林树高
和地径生长量调查。采用 SAS /GLM软件,以试验小
区内单株测定值为单元,按树种 /种源或家系单因素
进行方差分析以检验苗期和幼林生长、形态性状的
树种 /种源或家系差异的显著性,方差分析时侧根数
经 X 1 /2数据转换。
2 结果与分析
2. 1 七叶树树种 /产地种子形态差异
表 2给出了 3种七叶树 8个产地的种子性状测
定值。研究观测到不同七叶树树种和产地的种子皆
呈球形,种皮栗褐色, 种脐椭圆形, 但其种子和种脐
大小却差异很大。在 3个七叶树种中, 天师栗种子
最大,平均长度和宽度分别为 3. 37 cm和 3. 19 cm;
中华七叶树种子大小次之, 平均长度和宽度分别为
3. 12 cm和 3. 08 cm;而浙江七叶树的种子最小,平
均长度和宽度分别为 2. 97 cm和 2. 91 cm,分别为天
师栗的 88. 1%和 91. 2%。同样, 天师栗的种脐也最
大,平均为 3. 04 cm ∀ 2. 74 cm, 中华七叶树和浙江七
叶树的种脐较小,分别为 2. 68 cm ∀ 2. 44 cm和 2. 55
cm ∀ 2. 32 cm。相对于中华七叶树和浙江七叶树,天
师栗的分布范围较大, 来自其不同分布区的产地种
子大小差异很大,不同产地的种子长度和宽度变化
分别在 3. 01~ 3. 98 cm和 2. 78~ 3. 73 cm间,最大
值与最小值间分别相差 32. 2%和 34. 2%, 其中以偏
南部 (湖南桑植 )和偏西南部 (四川马边、苍旺 )产地
的天师栗种子较大。
表 2 国产七叶树不同树种 /产地种子形态性状差异
树种 (产地 ) 种子长 / cm 种子宽 / cm 种脐长 / cm 种脐宽 / cm 种皮颜色 种脐形状
天师栗 (四川苍旺 ) 3. 38 3. 19 3. 09 2. 86 栗褐色 椭圆形
天师栗 (四川马边 ) 3. 98 3. 73 3. 64 3. 27 栗褐色 椭圆形
天师栗 (湖南桑植 ) 3. 33 3. 23 2. 96 2. 89 栗褐色 椭圆形
天师栗 (河南西峡 ) 3. 01 2. 78 2. 61 2. 26 栗褐色 椭圆形
天师栗 (湖北恩施 ) 3. 13 3. 04 2. 88 2. 48 栗褐色 椭圆形
(平均值 ) 3. 37 3. 19 3. 04 2. 75
中华七叶树 (甘肃康县 ) 3. 12 3. 01 2. 67 2. 33 栗褐色 椭圆形
中华七叶树 (陕西勉县 ) 3. 11 3. 06 2. 68 2. 55 栗褐色 椭圆形
(平均值 ) 3. 12 3. 08 2. 68 2. 44
浙江七叶树 (浙江临安 ) 2. 97 2. 91 2. 55 2. 32 栗褐色 椭圆形
2. 2 七叶树树种 /种源苗期和幼林期生长和形态
差异
2. 2. 1 苗期生长和根系形态 方差分析结果表
明,七叶树树种 /种源苗期生长和根系形态参数等都
达到极显著水平的差异。七叶树树种 /种源的苗高
变化在 20. 1~ 31. 8 cm间 (表 3) ,四川马边产天师
栗苗高最大,湖南桑植产天师栗、甘肃康县产中华七
叶树和浙江临安产浙江七叶树的苗高生长量中等,
而其他产地的七叶树树种 /种源苗高生长量较小, 仅
为四川马边产天师栗的 72% ~ 75%。七叶树树种 /
种源地径变化在 0. 89~ 1. 19 cm间, 最大值和最小
值间相差 33. 7%。七叶树乃深根性树种, 七叶树树
种 /种源平均主根长 24. 8 cm, 与地上部分的苗高生
长相近。七叶树树种 /种源的根系发育差异也较大,
主根长和最大侧根长变化分别在 21. 3~ 26. 1 cm和
13. 4~ 18. 8 cm间。相关分析表明,七叶树树种 /种
源的苗高、主根长和侧根长与产地种子大小 (长宽 )
呈显著和极显著的正相关, 来自粒大产地的种源苗
高生长量较大, 主根和侧根较长, 这说明七叶树树
种 /种源的种子大小显著影响其苗木当年生长表现。
583
林 业 科 学 研 究 第 20卷
表 3 七叶树不同树种 /种源苗期生长差异
树种 (种源 ) 苗高 / cm 地径 / cm 主根长 / cm 侧根数 /根 侧根长 / cm
天师栗 (四川苍旺 ) 23. 9 1. 08 24. 6 16 15. 1
天师栗 (四川马边 ) 31. 8 1. 11 26. 1 19 18. 8
天师栗 (湖南桑植 ) 27. 1 1. 11 25. 8 17 15. 3
天师栗 (河南西峡 ) 23. 1 1. 08 24. 9 18 17. 5
天师栗 (湖北恩施 ) 22. 9 1. 19 25. 3 18 16. 0
中华七叶树 (甘肃康县 ) 26. 9 0. 98 23. 0 22 16. 0
中华七叶树 (陕西勉县 ) 23. 0 1. 07 24. 7 19 15. 7
浙江七叶树 (浙江临安 ) 26. 0 0. 89 21. 3 16 13. 4
(平均值 ) 25. 6 1. 06 24. 5 18 16. 0
(变幅 ) 20. 1~ 31. 8 0. 89~ 1. 19 21. 3~ 26. 1 16~ 22 13. 4~ 18. 8
(差异显著性水平 ) p < 0. 000 1 p < 0. 000 1 p= 0. 008 9 p = 0. 002 9 p = 0. 000 3
2. 2. 2 叶片形态 试验观测到 (表 4) , 3种七叶树
8个种源复叶的小叶数 2~ 7片或 3~ 7片不等,多数
为 7片,形状多为卵圆形或长卵圆形。然而不同树
种 /种源的叶片大小存在一定的差异。其中湖南桑
植产天师栗叶片最大,平均叶片长和叶片宽分别为
14. 3 cm和 5. 1 cm,较总体平均值分别高出 18. 2%
和 27. 5%; 四川苍旺产天师栗叶片大小次之, 而浙
江临安产浙江七叶树叶片较小, 平均叶片长和叶片
宽分别为 11. 4 cm和 3. 5 cm, 仅为湖南桑植产天师
栗的 79. 7%和 68. 6% ,说明来自偏南部的七叶树树
种 /种源叶片较大, 来自偏北部的七叶树树种 /种源
叶片较小。
表 4 七叶树不同树种 /种源叶片形态差异
树种 (种源 ) 复叶中小叶数 /片 复叶叶柄长 / cm 小叶叶柄长 / cm 叶片长 / cm 叶片宽 / cm 叶片形状
天师栗 (四川苍旺 ) 3 ~ 7 11. 3 1. 1 12. 6 3. 9 卵圆形或长卵圆形
天师栗 (四川马边 ) 2 ~ 7 10. 4 1. 0 11. 3 3. 8 卵圆形
天师栗 (湖南桑植 ) 3 ~ 7 11. 8 1. 0 14. 3 5. 1 卵圆形
天师栗 (河南西峡 ) 2 ~ 7 10. 7 0. 9 11. 7 3. 8 卵圆形或长卵圆形
天师栗 (湖北恩施 ) 3 ~ 7 10. 7 0. 9 11. 9 4. 0 卵圆形
中华七叶树 (甘肃康县 ) 3 ~ 7 10. 3 0. 9 11. 5 4. 0 卵圆形
中华七叶树 (陕西勉县 ) 2 ~ 7 9. 8 0. 8 11. 9 3. 9 卵圆形
浙江七叶树 (浙江临安 ) 2 ~ 7 11. 3 0. 9 11. 4 3. 5 长卵圆形
(平均值 ) 10. 8 0. 9 12. 1 4. 0
2. 2. 3 幼林生长 七叶树具有早期生长慢的特性。
由于七叶树苗木主根发达而须根和侧根较少,造林前
两年主要是根系生长,影响地上部分的生长量。测定
结果表明, 3种七叶树 8个种源 2年生树高和地径平
均值分别为 58. 6 cm和 2. 19 cm,其变幅分别在 50. 1
~ 71. 4 cm和 1. 85~ 2. 55 cm,树种 /种源差异都达到
极显著水平 (p < 0. 000 1) ,其中以浙江临安产的浙江
七叶树和四川苍旺产的天师栗 2年生树高生长量最
大,分别为 71. 4 cm和 67. 7 cm,湖南桑植产的天师栗
树高生长量最小,为 50. 1 cm (图 1),这与苗期测定结
果表现出较大的差异。七叶树树种 /种源 2年生树高
和地径与苗木高、径生长的相关性较小, 主要缘于苗
期生长具有较大的种子母本效应。
图 1 3种七叶树 8个种源的苗期和 2年生树高平均值
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第 4期 李永胜等:七叶树种间和种内生长与形态差异
2. 3 浙江七叶树优树子代生长和形态差异
七叶树不仅树种 /种源间生长表现差异较大, 而
且种内家系间遗传差异也较大。表 5列出了浙江七
叶树 20个优树家系子代苗期、幼林生长和根系参数
测定值。这 20株优树选自浙江七叶树主要分布区
的临安、杭州。方差分析表明,浙江七叶树生长和形
态性状的家系遗传差异都达到极显著性水平 ( p <
0. 000 1)。苗高、地径、主根长、最大侧根长和侧根
数的家系平均值变幅分别为 18. 1~ 32. 3、0. 73~ 1.
07、10. 8~ 22. 9、9. 8~ 20. 8 cm和 12~ 18根,最大值
和最小值分别相差 78. 5%、46. 6%、112. 0%、
112. 2%和50. 0% , 2年生家系树高和地径平均值变
幅则分别为 46. 2~ 94. 2 cm和 1. 64~ 3. 08 cm,最高
和最低家系分别相差 103. 9%和 87. 8% , 这说明浙
江七叶树种内家系间的遗传变异也极为丰富, 选择
潜力很大。相关分析结果显示, 浙江七叶树家系 2
年生树高和地径生长与其苗高、地径和主根长呈极
显著的正相关关系 ( r= 0. 65~ 0. 72) ,根据家系苗期
生长可预测其幼林生长表现。
表 5 浙江七叶树不同优树子代生长差异
家系
苗期
苗高 /
cm
地径 /
cm
主根长 /
cm
侧根数 /
根
侧根长 /
cm
2年生
树高 /
cm
地径 /
cm
1 29. 6 1. 01 19. 1 15 17. 8 84. 0 2. 67
2 30. 1 1. 02 20. 9 17 20. 3 94. 2 2. 99
3 29. 2 0. 98 22. 4 17 20. 8 87. 7 2. 73
4 32. 6 1. 07 22. 9 18 20. 6 94. 1 3. 08
5 21. 4 0. 81 17. 7 14 12. 9 72. 8 2. 40
6 28. 0 0. 99 22. 7 16 20. 2 70. 7 2. 30
7 29. 2 1. 03 18. 1 16 16. 4 79. 2 2. 56
8 25. 9 0. 94 19. 6 18 18. 5 81. 1 2. 61
9 27. 1 0. 89 20. 0 14 16. 5 68. 1 2. 29
10 25. 8 0. 89 11. 5 14 12. 8 - -
11 32. 3 1. 00 10. 8 17 15. 5 62. 1 2. 06
12 24. 5 0. 87 16. 4 18 14. 9 48. 2 1. 71
13 20. 3 0. 73 14. 0 14 12. 4 46. 2 1. 64
14 27. 0 0. 90 13. 6 13 15. 0 63. 2 2. 18
15 24. 3 0. 93 11. 1 12 13. 2 59. 8 2. 04
16 23. 7 0. 82 17. 9 16 15. 7 66. 5 2. 35
17 22. 4 0. 82 17. 3 17 12. 8 59. 5 1. 92
18 26. 6 0. 87 18. 0 13 15. 0 60. 0 2. 08
19 20. 0 0. 65 12. 7 12 9. 8 - -
20 18. 1 0. 73 16. 8 15 13. 8 - -
(平均值 ) 26. 5 0. 91 17. 6 16 16. 2 70. 4 2. 33
(变幅 ) 18. 1~
32. 3
0. 73~
1. 07
10. 8~
22. 9
12~
18
9. 8~
20. 8
46. 2~
94. 2
1. 64~
3. 08
注:差异显著性水平 p < 0. 000 1
3 结论与讨论
对中华七叶树、浙江七叶树和天师栗 3种七
叶树 8个种源的遗传测定表明, 其生长和形态差
异较大。在 3种七叶树中, 天师栗种子及种脐最
大, 中华七叶树次之, 浙江七叶树最小。对于分
布广泛的天师栗 , 来自其偏南和偏西南部产地的
种子较大。苗期测定结果显示, 七叶树树种 /种
源生长、叶片形态和根系参数差异明显, 同时产
地种子大小对苗期表现影响显著, 即来自粒大产
地的树种 /种源苗木生长量大, 主根和侧根发达,
叶片宽大, 来自粒小产地的树种 /种源苗木生长
量小, 根系欠发达, 叶片较小。对比幼林和苗期
测定结果, 发现树种 /种源间的生长表现发生较
大的变化, 幼林与苗期生长的相关性较小。如浙
江临安产浙江七叶树虽然苗高生长量中等, 但造
林 2 a后树高生长量最大; 相反, 四川马边产天师
栗苗高最大, 但造林 2 a后树高生长却表现一般。
七叶树属大粒种子类树种, 苗期生长的种子母本
效应很大, 树种 /种源的苗期结果不能预测幼林
生长表现。七叶树不仅树种 /种源生长和形态差
异较大, 而且种内也存在显著的差异。浙江七叶
树 20个优树自由授粉家系的苗期和幼林遗传测
定结果表明, 浙江七叶树生长和形态表现存在显
著的家系遗传变异。但与树种 /种源测定结果不
同的是, 同属浙江七叶树的不同家系, 苗期生长
的种子母本效应则较小, 家系苗期生长与幼林生
长呈显著的正相关, 在苗期可开展早期生长预测
和初选。
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