全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 5): 633~ 637
Forest Resea rch
文章编号: 100121498( 2006) 0520633205
车前和紫花地丁对水分胁迫的生理反应
马武昌, 王 雁* , 彭镇华
(中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091)
摘要:在不同浓度的 PEG6000的 1 /2H oagland营养液水分胁迫条件下,对处理 3 d的车前和紫花地丁的净光合速率、
叶绿素荧光参数、细胞电解质外渗率、相对含水量和丙二醛含量等指标进行了测定和分析。结果表明:随营养液水
势的降低, 车前和紫花地丁的净光合速率明显降低,在水分胁迫条件下气孔限制是车前净光合速率降低的主导因
素, 气孔限制和非气孔限制共同导致了紫花地丁净光合速率的下降;两种植物均具有较好的抗旱性;水分胁迫对两
种植物 PSÒ的原初光能转换效率和潜在活性均产生了影响;车前和紫花地丁的细胞电解质外渗率均随着培养液水
势的降低呈逐渐增大的趋势,车前的质膜稳定性高于紫花地丁。从水分胁迫条件下两种植物净光合速率、质膜透
性、相对含水量和长势等方面分析, 车前比紫花地丁具有更好的对水分胁迫的适应能力。
关键词:车前;紫花地丁;水分胁迫;抗旱鉴定;地被植物; PEG
中图分类号: S7221 3+ 6 文献标识码: A
收稿日期: 2006202230
基金项目: 北京市科委项目 (H 010610200113)部分研究内容
作者简介: 马武昌 ( 1976) ),男,山东省烟台人,博士研究生 1
* 通讯作者: wangyan@ forestry. ac. cn
The Physiologica l R espon ses of P lan tago a sia tica L. and Viola
ph ilippcia Cav. toW a ter Str ess
MAWu2chang, WANG Yan* , PENG Zhen2hua
( Research Inst itu te ofForestry, CAF; K ey Laboratory of T ree Breed ing and Cu ltivation, State Forestry Adm in istration, Beijing 100091)
Abstr act: T reat ingw ith different concentration of PEG 6000 in 1 /2Hoagland nutrient solut ion for 3 days, the physi2
ological indexes, such as, P n, ch lorophyll fluorescence parameters, cellmembrane perm eab ility, MDA and relative
water conten ts ofP lantago a sia tica L. and Viola philippcia Cav. were stud ied. ThePn ofP. a sia tica andV. philip2
pcia gradua lly decreasedwhenwater stress increased. Stoma tal factorwas the dom inant factor ofPn decreasing ofP.
a sia tica, wh ile thePn decreasing ofV. philippcia was induced dom inantly by both stomatal and non2stomata l fac2
tors. By the stress ofWw= - 0. 84MPa for 3 days, P. a sia tica behaved as lightwater stress, while V. philippcia
wasmoderate water stress, indicating both the plants had good drought resistance. Values ofFv /Fm and Fv /F o in
the two spee ies gradua lly decreasedw ith increasingwater stress. Compared to the con tro,l cellmembrane permeab il2
ity ofP. a sia tica and V. philippcia increased by 54% and 126% , respective ly, under 0. 25 kg# L- 1 ofPEG treat2
ment. By the synthet ic analyzing of all the indexes, the authors conc luded thatP. a sia tica is preferable to adapt to
water stress, and net photosynthetic rate, perm eab ility and re lative water content could be used for comparing the
drought resistance of d ifferent spec ies.
K ey word s: P lantago a sia tica; Viola philippcia; water stress; drought resistance identificat ion; ground cover p lan;t
polyethylene glycol
林 业 科 学 研 究 第 19卷
目前在城市绿化中地被植物的应用正逐步受到
重视,其优良的特性越来越受到园林工作者和城市居
民的青睐, 当前在我国北方城市有限的几种地被植
物, 如白花三叶草 (Trifolium repens L. )、二月兰
(Orychophrogmus violoceus( L. )O. E. S shulz)、铺地柏
(Sabina chinensis var. sargentii) [ 1, 2]等, 已经远远不能
满足城市绿化美化多样性的需求, 同时,对地被植物
抗逆性机理等生理特性的认识不足也逐渐成为地被
植物开发应用的限制性因素。车前 (P lantago asia tica
L. )是车前科多年生草本植物, 是传统的药用植物和
优良的保健蔬菜 [ 3, 4]。通过长期的观察发现, 车前的
适应性特别强,分布广泛,既喜生于湿润的环境中,又
对干旱环境有较好的适应性,是一种具有抗旱潜力的
经济地被植物。紫花地丁 (Viola ph ilippica Cav. )是堇
菜科草本植物,分布也非常广泛, 在我国除了青海、西
藏外其它各省都有分布 [ 5]。紫花地丁株形整洁,花朵
美丽,且每年具有春、秋 2个花期, 观赏应用价值较
高。对这两种地被植物的研究多集中于栽培管
理 [ 5~ 8]方面,只有蔡朵珍等 [ 9]对紫花地丁进行了同工
酶的研究,石爱平等 [ 10]报道紫花地丁在土壤含水量
为 50~ 80 g# kg- 1时仍能生长,其抗旱性较强;但目前
未见有关紫花地丁抗旱机理和车前抗旱性研究方面
的报道。
本研究拟通过对这 2种地被植物在水分胁迫下
各生理生化指标的测定和分析, 探讨 2种植物可能
的抗旱机理,并对 2种植物的抗旱性进行比较和评
价;同时通过对几种生理生化指标的分析, 探讨各指
标用于不同种地被之间植物抗旱性比较的可行性,
为建立地被植物抗旱性评价体系奠定基础。
1 研究方法
1. 1 实验苗培养
试验在中国林科院现代化温室中进行。 2003
年 3月,挑选籽粒饱满的车前和紫花地丁种子,在组
培室中 ( 20 e )温水浸泡 24 h后, 播种于温室花盆
内,盆栽基质为园土 B草炭 = 8B2。 2003年 8月,
选择2种植物各长势较为一致的植株转移至 1 /2Ho2
agland营养液中进行适应性培养,每 7 d更换 1次营
养液。
1. 2 PEG处理
待 2种植物材料均恢复生长以后, 将试验材料
转移至分别盛有各浓度梯度 PEG6000的 1 /2Hoag2
land溶液的培养箱中, 进行水分胁迫处理, 对照用
1 /2Hoagland营养液进行培养。设定的各处理的
PEG6000的浓度依次为 0 (对照 )、0. 05 (处理 1)、
011(处理 2)、0. 15(处理 3)、0. 20(处理 4)、0. 25 kg
# L- 1 (处理 5), 其培养液水势分别约为 - 0. 05、-
0110、- 0. 21、- 0. 37、- 0. 58、- 0. 84 MPa[ 11~ 13]。
每个处理 10株。处理 3 d后, 进行各指标的测定。
因处理材料的数量有限, 先测定净光合速率和荧光
参数 2个对材料无损伤的指标,后测定其它指标。
1. 3 净光合速率 (Pn )的测定
采用 CIRAS21型光合系统分析仪在光强 1 600
Lmol# m - 2 # s- 1和 350 Lmol# mol- 1CO2条件下进
行测定。所有测定均在同一天上午 8: 00) 11: 00进
行。为尽量缩短每个重复测定中各处理间测定时间
早晚的差别, 采用先依次测定 2种植物材料所有处
理的 1个重复,然后依次测定所有处理的第 2个重
复,最后测定第 3个重复的循环测定方式。利用
Berry[ 14 ]的方法计算气孔限制值 (Ls)。
1. 4 叶绿素荧光参数的测定
采用 Hansatech公司生产的 FMS22型便携式植物
效率分析仪进行测定。叶片经暗适应 20m in后,先用
弱测量光 ( 0. 05 Lmol# m- 2 # s- 1 )测定初始荧光
(F o),然后打开饱和脉冲 ( 5 000 Lmol# m- 2 # s- 1,脉
冲时间 0. 8 s), 测得最大荧光 (Fm ),可变荧光 F v=
Fm - F o,每处理重复测定 5次。所有测定均在同一
天的 13: 30) 16: 00进行,以减小因处理时间长短不同
而造成的差异。
1. 5 丙二醛含量的测定
采用硫代巴比妥酸 ( TBA)比色法 [ 15] , 用 751型
分光光度计进行消光度测定。
1. 6 相对含水量 (RWC )的测定
采用浸泡、烘干法进行测定。采样后立刻称取
鲜叶质量,然后在蒸馏水中浸泡 12 h后称取饱和鲜
质量,最后在 105 e 下烘干至恒质量,称取干质量。
相对含水量 = (鲜质量 - 干质量 ) / (饱和鲜质量 -
干质量 ) @100%,水分饱和亏 = 1- 相对含水量。
1. 7 细胞电解质外渗率的测定
采用电导仪法 [ 16 ] , 用上海雷磁仪器厂生产的
DDS- 11A型电导率仪进行电导率测定。
2 结果与分析
2. 1 水分胁迫对车前和紫花地丁长势的影响
经 PEG处理 3 d以后, 处理 1、2、3、4的车前均
未出现叶片萎蔫, 仅处理 5的少许老叶轻微萎蔫;处
634
第 5期 马武昌等:车前和紫花地丁对水分胁迫的生理反应
理 1、2的紫花地丁叶片不萎蔫, 处理 3、4、5的紫花
地丁均有叶片萎蔫,且随着处理液中 PEG浓度的提
高,植株的萎蔫程度逐渐加大, 处理 5的紫花地丁已
呈现全株萎蔫的状态。说明紫花地丁对低水势处理
的适应性较车前差,亦可能是紫花地丁达到对较低
水势处理适应所需的时间比车前长。
2. 2 水分胁迫对车前和紫花地丁光合作用的影响
表 1 水分胁迫对车前和紫花地丁净光合速率、气孔导度和气孔限制值的影响
植物名称 参数 对照 处理 1 处理 2 处理 3 处理 4 处理 5
车前 Pn / ( Lmo l# m- 2 # s- 1 ) 13. 5 11. 1 8. 5 7. 2 5. 2 3. 2
Pn比对照降低 /% 0 17. 8 37. 0 46. 7 61. 5 76. 3
g s / (molH2O# m - 2# s- 1 ) 56 43 27 29 31 25
Ls /% 25 27 37 41 35 31
紫花地丁 Pn / ( Lmo l# m- 2 # s- 1 ) 12. 0 7. 0 5. 9 5. 5 4. 9 2. 1
Pn比对照降低 /% 0 42. 7 50. 8 54. 2 59. 2 82. 5
g s / (molH2O# m
- 2# s- 1 ) 27 33 21 19 28 10
Ls /% 40 33 33 36 30 24
注:表中数据为在分析表明各不同重复测得 Pn值均具有相同的变化规律后,取 3次重复的平均值;对照、处理 1、2、3、4、5的 PEG浓度依次
为 0. 00、0. 05、0. 10、0. 15、0. 20、0. 25 kg# L- 1 (以下各表与此相同 )。Pn:净光合速率, gs:气孔导度, Ls:气孔限制值。
由表 1可以看出, 培养液水势的降低对车前和
紫花地丁光合作用的影响是非常明显的。 2种供试
植物的净光合速率均随着培养液水势的降低而降
低,但是 2种植物下降的程度有一定的差别,在各处
理条件下,紫花地丁净光合速率相对于对照下降的
比例均高于车前,说明同样低的水势条件下,车前光
合速率受水分胁迫影响的程度小于紫花地丁。
由表 1还可以看出,在轻度水分胁迫 (处理 1、2、
3)下,车前的气孔导度随培养液水势的降低而降低,
而气孔限制值逐渐升高,此时气孔限制对净光合速率
下降的影响逐渐增大;在严重水分胁迫 (处理 4、5)
时,气孔限制下降,净光合速率继续下降,这表明非气
孔限制对车前净光合速率的影响变大。严重胁迫 (处
理 4、5)可能已造成对车前叶肉细胞和叶绿体光合机
构等的破坏,但是程度较轻。紫花地丁的气孔导度随
着培养液水势的降低未呈现明显的上升或下降趋势,
处理 1相对于对照,非气孔限制便增大了对净光合速
率的影响。在 5种胁迫处理下,紫花地丁均同时存在
气孔和非气孔限制对净光合速率的影响。处理 5的
紫花地丁的气孔限制值达到 24%,非气孔限制已占较
大的比重。相对于对照非气孔限制因素对净光合速
率的影响,各处理对紫花地丁均大于车前,一定程度
上表明在相同的培养液水势下,紫花地丁受水分胁迫
影响的程度要比车前更加严重。
2. 3 水分胁迫对车前和紫花地丁叶绿素荧光参数
的影响
车前和紫花地丁的 Fv /Fm以及 Fv/Fo值均随着
培养液水势的降低总体呈现下降的趋势 (表 2)。这
表明 5种不同程度的水分处理均对 2种植物的 PSÒ的
原初光能转换效率和潜在活性产生了影响,可能是由
于水分胁迫使 F o升高、Fm降低之故。从多重比较结
果看出,车前对照的 Fv/F o与各个处理的差异显著,
紫花地丁的对照分别与处理 3、4、5的差异显著。2种
植物各自相近处理间 Fv/Fm、Fv /Fo差异性往往不显
著。紫花地丁和车前的 Fv /Fm值变化均在 2%左右,
Fv/Fo值浮动在 15%以内。Fo的变化由 2种原因造
成:非光化学能量耗散易造成 Fo的降低,而光合机构
被破坏又使其升高, 因此仅根据 Fv/Fm和 Fv/Fo值
的变化,无法断定 2种植物材料对水分胁迫处理的适
应性的强弱或受伤害程度的大小。
表 2 水分胁迫对车前和紫花地丁叶绿素荧光参数的影响
处理 车前
Fv /Fm F v /F o
紫花地丁
Fv /Fm F v/F o
对照 0. 876 ? 0. 002a 7. 077 ? 0. 101 a 0. 841 ? 0. 002a 5. 279 ? 0. 069a
1 0. 868 ? 0. 002b 6. 568 ? 0. 118b 0. 834 ? 0. 002ab 5. 025 ? 0. 151ab c
2 0. 866 ? 0. 005bd 6. 464 ? 0. 271bd 0. 837 ? 0. 003ab 5. 145 ? 0. 119ab
3 0. 867 ? 0. 005b 6. 546 ? 0. 306b 0. 830 ? 0. 010bc 4. 888 ? 0. 136bc
4 0. 858 ? 0. 004c 6. 058 ? 0. 204 c 0. 831 ? 0. 006bc 4. 911 ? 0. 235bc
5 0. 859 ? 0. 005cd 6. 108 ? 0. 250d 0. 825 ? 0. 010c 4. 708 ? 0. 301c
注:表中不同字母标记的同列数据间差异显著 (P < 0. 05 ),表 3、4与此同。
635
林 业 科 学 研 究 第 19卷
2. 4 水分胁迫对车前和紫花地丁细胞电解质外渗
率和丙二醛含量的影响
车前处理 1、2、3的细胞电解质外渗率与对照均
无显著差异,处理 4、5间以及与对照、处理 1、2、3的
差异均显著,而紫花地丁除处理 1与对照的差异不
显著外,其余处理均与对照的差异显著。这表明与
车前相比,紫花地丁的质膜透性对低水势更为敏感。
在所有处理和对照中,车前的电解质外渗率均比紫
花地丁的低,两者的电解质外渗率均随着培养液水
势的降低呈逐渐增大的趋势 (表 3), 紫花地丁的增
幅高于车前, 两者相对于各自对照的最高增幅分别
为 126%和 54%。车前的电解质外渗率即使在处理
5中也仅为 7. 19% , 而相应的紫花地丁则达到
22113%。从而说明车前的质膜稳定性高于紫花地
丁,在同样低的水势下,紫花地丁细胞质膜受到的伤
害比车前严重,因为在水分亏缺的伤害机理中, 关键
是引起膜伤害,导致其它生理生化过程的失调 [ 17 ]。
在水分胁迫条件下,植物细胞的质膜透性变大, 细胞
的电解质和小分子有机物外渗, 造成细胞代谢紊乱
甚至死亡。
表 3 水分胁迫对车前和紫花地丁细胞电解质外渗率 (RP )和丙二醛含量 (MDA )的影响
处理 车前RP /% MDA / (Lmol# g- 1 )
紫花地丁
RP /% MDA / ( Lmol# g- 1 )
对照 4. 67 ? 0. 26a 0. 116 ? 0. 002 a 9. 80 ? 0. 12a 0. 148 ? 0. 008b
1 4. 70 ? 0. 13a 0. 121 ? 0. 003 a 9. 93 ? 0. 07a 0. 220 ? 0. 003a
2 4. 90 ? 0. 05a 0. 130 ? 0. 003 a 12. 95 ? 0. 11b 0. 192 ? 0. 009a
3 4. 75 ? 0. 18a 0. 178 ? 0. 006b 13. 39 ? 0. 25bc 0. 151 ? 0. 004b
4 6. 58 ? 0. 33b 0. 366 ? 0. 031 c 13. 69 ? 0. 23c 0. 118 ? 0. 032b
5 7. 19 ? 0. 28 c 0. 323 ? 0. 031d 22. 13 ? 0. 68d 0. 122 ? 0. 036b
由表 3可以看出, 车前的丙二醛水平随着培养
液水势的降低呈现逐渐升高的趋势, 仅处理 5的含
量稍低于处理 4。膜质过氧化水平的升高会导致质
膜相对透性的升高, 丙二醛是植物细胞膜质过氧化
反应的重要产物, 而车前丙二醛的含量与质膜相对
透性并不紧密相关, 这表明车前质膜相对透性升高
并非仅由膜质过氧化造成。水分胁迫条件下, 植物
的膜透性增大可能是由膜相变和活性氧伤害 2种机
制造成的 [ 17, 18]。具体到某一种植物或者胁迫的特
定程度,植物的膜透性增大可能主要是由 2种因素
中的 1种或 2种共同作用的结果, 单一地用膜质过
氧化反应的程度来表示膜伤害的程度是不全面的,
对紫花地丁丙二醛含量和质膜透性的测定结果更是
印证了这个观点。紫花地丁丙二醛含量随着培养液
水势的逐渐降低而降低,处理 1丙二醛含量最大, 处
理 3、4、5的丙二醛含量则又与对照没有显著差异。
这说明严重水分胁迫条件下紫花地丁质膜透性增大
不是主要由细胞膜质过氧化导致。紫花地丁的活性
氧及丙二醛的代谢机制有待进一步研究。
2. 5 水分胁迫对车前和紫花地丁叶片相对含水量
和水分饱和亏的影响
由表 4可以看出, 车前和紫花地丁的叶片相对
含水量均随着培养液水势的降低而下降, 紫花地丁
下降的幅度均大于车前。多重比较结果表明:车前
在水势显著变化 (处理 2)时水分饱和亏才明显升
高,紫花地丁则在处理 1时水分饱和亏相比对照就
已明显增大。这些均表明在水分胁迫条件下车前能
较紫花地丁更好的保持体内的水分或从低水势栽培
基质中吸收水分,从而保证体内各种代谢活动的正
常进行。根据 H siao对植物水分亏缺程度划分的标
准 [ 19, 20] , 车前在 5种处理条件下均为轻度水分亏缺
(相对含水量减低 8% ~ 10% ), 而紫花地丁在处理
1、2条件下为轻度亏缺, 在处理 3, 4, 5条件下均为
中度亏缺 (相对含水量减低 10% ~ 20% );同样的低
水势水平,紫花地丁表现的水分亏缺程度高于车前。
表 4 水分胁迫对车前和紫花地丁叶片相对含水量 (RWC)和水分饱和亏 (WSD )的影响
处理 车前
RWC /% WSD /%
紫花地丁
RWC /% WSD /%
对照 91. 16 ? 1. 07a 8. 84 ? 1. 07 a 87. 00 ? 0. 89a 13. 00 ? 0. 89a
1 91. 11 ? 1. 03a 8. 89 ? 1. 03 a 78. 78 ? 0. 87b 21. 22 ? 0. 87b
2 88. 20 ? 0. 96b 11. 80 ? 0. 96b 77. 58 ? 0. 97b 22. 42 ? 0. 97b
3 85. 92 ? 0. 39c 14. 08 ? 0. 39 c 74. 89 ? 2. 14c 25. 11 ? 2. 14c
4 85. 26 ? 0. 24d 14. 74 ? 0. 24 d 73. 91 ? 0. 89cd 26. 09 ? 0. 89cd
5 84. 44 ? 0. 17e 15. 56 ? 0. 17 e 71. 08 ? 1. 11d 28. 92 ? 1. 11d
636
第 5期 马武昌等:车前和紫花地丁对水分胁迫的生理反应
3 结论
( 1) 从水分胁迫条件下 2种植物的净光合速
率、质膜透性、相对含水量和长势等方面分析, 车前
比紫花地丁抗旱。车前在水势为 - 0. 84MPa条件
下胁迫 3 d后仅为轻度水分亏缺, 紫花地丁也仅为
中度亏缺, 说明车前和紫花地丁均具有较好的抗
旱性。
( 2) 2种植物净光合速率、质膜透性和相对含
水量 3个指标均随水势的变化而变化, 并在 2种植
物间表现显著的差异, 结合前人对其它植物的研
究 [ 21, 22 ] ,认为 3种指标较适于用来对不同种植物的
抗旱性进行比较和鉴定。
( 3) 根据水分胁迫条件下车前和紫花地丁 Fv /
Fm和 Fv /Fo值的变化未能鉴别出两者抗旱性的
强弱。
( 4) 随着培养液水势的降低, 车前叶片的丙二
醛含量逐渐升高, 紫花地丁的丙二醛含量呈现先上
升后下降的趋势,而 2种植物的质膜透性均逐渐升
高,说明膜质过氧化并非紫花地丁在水分胁迫条件
下质膜透性增大的主要原因。由此可以认为, 用丙
二醛含量作为判定植物抗旱性、特别是不同种植物
的抗旱性需特别慎重,其它用作植物抗旱性鉴定的
生化指标可能也存在类似问题。紫花地丁丙二醛含
量的变化出现异常现象,有待进一步的研究。
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