全 文 ：林 业 科学研究 ! ∀ , #∃ # ! % #&∃ ∋ # # (
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文章编号 % 3 ! 3一 #4 ∃ 5 ! ∀ !& #刃#&∃ 扔
67 68 对红树植物木榄幼苗的接种效应
李 玫 , 廖宝文 , 康丽华 , 郑松发 , 陈玉军
中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广东 广州 9# & 9 &!
摘要 %通过盆栽试验研究了植物促生菌67 68! 对红树植物木榄幼苗的接种效应 , 供试菌为 ∀ 种解磷菌 即 8 : 0 ; < ,
=> ? , 8 : 0.+ , ≅ 0Α , 8 : Β 1 , 6: Χ : !和 9 种固氮菌即 ΔΕ4 , 62< , 4 9 , ΦΔ4 , 1Γ ! , 结果表明 % 3! 分别接种 ∀ 种解磷菌株 ∀ 个
月后木榄幼苗的生长均得到了不同程度的促进 , 与对照相比 , 木榄苗高增加 # : 9Η Ι ∋ ∃ : 94 Ι , 生物量增加 Η : 4∃ Ι
∋ & : 犯Ι , 叶片的氮含量增加 ( : ( Ι ∋ # : (9 Ι , 叶片的磷含量增加 4 : 4 Ι ∋ : 伙Ι ϑ经差异显著性检验 , 8 : 0; <
和 => ? Κ个菌种对木榄幼苗的促生效应比其它解磷菌株更明显 ϑ ! 分别接种 9 种固氮菌株 ∀ 个月后木榄幼苗的生
长均得到了促进 , 与对照相比 , 木榄幼苗的均高增加 4 : &Η Ι ∋ #& : Ι , 生物量增加 ( : (∀ Ι ∋ #∃ : Η #Ι , 叶片的氮
含量增加 ( : (∃ Ι ∋ 4 : &9 Ι , 叶片的磷含量增加犯 : Η∃ Ι ∋ 4 : ∃ Ι ϑ差异显著性检验表明 % Δ哄 和 62 < Κ 个菌种对木
榄幼苗的促生效果比其它固氮菌更显著 。
关键词 %解磷菌 ϑ 固氮菌 ϑ木榄幼苗 ϑ接种 ϑ促生
中图分类号 % 9Η : ( 文献标识码 % Δ
Λ Μ, 1 .− ∗ Μ ΝΑ ∗ ,Ε3 0 .> ∗ Α 诫.2 63 0 Α . 7 +∗ Ο .2 ·6+ ∗ ; ∗ .> Α Π 8 0 , ., +> 0 ∗ Α
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Π+∗ Ο .2一Ξ +∗ ; ∗ .>Α Π
收稿日期 % & 9拱 一巧
基金项 目% 国家林业局 ∃ 45 项 目侧] ∴&4 一 #4! ϑ广东省科技厅国际合作项目 Σ 8& ∀ 5 ⊥ !
作者简介 % 李 攻 # ∃Η# 一! , 女 , 重庆人 , 硕士 , 助理研究员 , 现主要从事湿地生态学研究 , 已在国内发表论文 #5 篇。 Λ 一; 0>3 0Γ 阮−
3>; , >Η #_ Κ 3, 几 , ∗ ;
林 业 科 学 研 究 第 #∃ 卷
用 : ’二68 Ξ30 Α . Π+∗ Ο .2一 Ξ +∗ ; ∗ .>Α Π ? 0 , ., + >0 !接种
植物被 ϑ止、为是一种有效提高农作物产量的方法 , 67 ∴
Ξ8 可通 比各种代谢途径来促进植物生长 , 如固氮 ,
磷酸增洛 , 产生植物激素 , 合成含铁细胞或对植物病
原菌 的 , Ρ物控制等⎯ ’川 。 目前 , 国外在红树林领域
研究的 仁7 68 主要有固氮菌和解磷菌 , 接种 6768 能
有效促边一红树林幼苗和胚轴的生长〔’α , 而我国该方
面的研 ‘气及技术应用尚属空 白。
红树林通常被认为是营养较缺乏 尤其是 Τ 、
3, 心素 的生态 系统 3’# , 然 而 几乎所有红树林都
生 长茂盏 , 并不表现 出明显的营养缺乏现象 。 有
研究指 ⎯β , 根际微生物是保证红 树林生态 系统营
养物质转化和生 产力的主要 生物群体 χ’〕。 生 物
固氮作 卜βΦ是红树林生态 系统中常见 的现象 , 该系
统中有 赶善 、高效 的联合固氮生 态 系 , 是氮素的
重 要来原 δ“ 〕 一个红树林生态系统中 , 大约 4 & Ι
∋ ∀ & Ι 33δΦ年氮需要 量 由腐烂 叶片 、根 际 、表 层底
泥中的 司氮作用提供 δ’ δ 。 迄今为止 , 已从各种红
树林植物的底泥 、根际 、根表面 中分离出 固氮细
菌 , 主 要’有 % 沌% ‘, −Ξ >+ >33Ε ; 属 , Δ Ψ ∗ +∗ ? 0 , ., + 属 , / 2 >− ∗ 乙>∴
‘, ; 属 , ϑ Ψ。、++>‘>,‘; 属和 式Ψ, 占、>, ΨΨ。 属 δ5 , , 同时 , 由于
红树林 β 长于海陆交界的潮 间带 , 海水中丰富的
阳离 子吏磷 酸根 离子 沉降到红树林底泥 的 间隙
水中 , 与致大部分磷酸根难 以被植物体利用 , 而
解磷菌作为可溶性磷酸的潜在提供者 , 将有益于
红树植 吻的生 长 。 在 墨西 哥 的干旱 红树林生 态
系统 中 已从黑红树植 物 的根际分离 出 ∃ 种解磷
菌的菌珠 , 从白红树植物的根 Ρ分离出 ( 种解磷
菌的菌 ,韶 ”
红树林造林的成活率和保存率低一直是我国
进行红ε 树林恢复和发展中存在的难题 , 在恢复被
破坏的抓树林区或人 工营造红树林时 , 可 以尝试
利用接种 67 68 来促进红树植物幼苗的生长 。 本
研究利 >#3 墨西哥合作方提供的 67 68 菌株 包括
∀ 种解磷菌株和 9 种 固氮菌株 ! , 以红树植物木榄
8 + Ε Π ,‘, ‘+0 Π 了; Α ∗ +2 >− 0 # : !Ρ 0 ; : !幼苗为接种对
象进行 伏栽接种试验 , 旨在筛选 出促生效果佳的
优 良 6 3’8 菌株服务于沿海防护林建设和红树林
资源 的 ”呆护 、
# 材件与方法
# # 试验材料
供以植物 % 木榄 , 采自海南省东寨港 , 挑选成熟
的大小均匀 、完好无损的胚轴作试验材料平均鲜质
量 # : ∀ ∃ ! 。 胚轴先用 & : #Ι 高锰酸钾溶液浸泡消
毒 (& ; >Α ,取出后用无菌水冲洗数次 。 从墨西哥西
北生物中心引进的供试解磷菌种 ∀ 株 , 分别编号为 %
8 · 0 ; < , = >? , 8 · 0 .+ , ≅ 0 Α , 8 : 3·>% , Ξ : Χ : %供试 3司氮菌种
9 株 , 分别编号为 % Δ Ε 4 , Ξ 2< , 4 9 , ΦΔ4 , , Γ , 菌种在液
态氮中保存 。 试验前分别采用改 良的 Θ / −Χ 无机磷
液体培养基 〔∃ 〕和改 良的 ∗ Δ 8 液体培养基 ‘’‘, 对解磷
菌和固氮菌进行扩繁 , 所有供试菌株均进行液体振
荡培养 #∃ ∗ + · ; >Α 一 ’! , 培养温度 5 ∋ ( & 弋 , 时间
( ∋ − Γ , 制成液体菌剂 菌数达 #& ∀ 1 ΜΕ · ; Ρ 一 ’ !使
用 。
# : 试验方法
# : : # 解磷菌的接种 试验共设 Η 组 , 即 ∀ 个处理
组和 # 个对照组ΥΣ ! , 每组重复 ( & 次即 (& 盆 ! ϑ
培养基质 组成为 9& Ι 红壤 十 4 & Ι 河砂 φ 9 Ι 火烧
土 十9 Ι 土杂肥 !经 次高压灭菌# # ℃ , 3 2! 后装
盆 , 每盆装基质 & : 9 γ Π , 栽种 3 株木榄胚轴 」 在胚轴
发芽并长出第 # 对叶时 , 各处理组同时接种供试的
解磷菌菌液 , 即每株在基质中分别用无菌注射器注
射菌剂 9 ; Ρ , 对照组则每盆注射灭 菌的改 良 Θ/ ΘΧ
无机磷培养基 9 ; Ρ 。
# : : 固氮菌的接种 试验共设 ∀ 组 , 即 9 个处理
组和 # 个对照组 ΥΣ ! , 每组重复 ( & 次即 (& 盆 ! ϑ
培养基质的处理 , 木榄胚轴的栽种以及菌液的接种
方法与 # : : # 基本相同 , 但对照组每盆注射灭菌的
改良 [Δ 8 培养基 9 ; Ρ 。
# : : ( 试验管理 从注射液体菌剂起 ∀ 个月内 , 每
天每盆补充适量的无菌水以保持等高的水位 均高
出基质表面 # 1 ; ! ,每月定期施加 # 次盐度为 9 Ι。的
人工海水 由无菌水添加天然海盐制成 !9& ; 3 ·
盆 一 ’。
# : : 4 测定方法 试验结束时测量每株幼苗苗高。
整株采收所有幼苗 , 用蒸馏水冲洗干净 , 自然晾 于后
在 Η& 一 5& ℃烘箱中烘干 至恒 质量 , 计算侮株 总生
物量 。 每组随机选取 ( 株 , 分别测定叶片的全 Τ 和
全 6 含量 。 全 Τ 含量用扩散法测定 , 全 6 含量用钥
锑抗比色法测定 ⎯川 。
试验结果
接种不同解磷菌 、 固氮菌对木榄苗高 、生物量
的促生效果
解磷菌 木榄幼苗接种解磷菌 ∀ 个月后的
第 # 期 李 玫等 % 67 68 对红树植物木榄幼苗的接种效应
苗高及生物量见表 # 。 表 # 表明 % ∀ 种解磷菌对木榄
幼苗苗高 、生物量的增长均有一定的促进效果 , 苗高
比对照增加 # : 9 Η Ι ∋ ∃ : 9 4 Ι , 生物量比对照增加
Η : 4 ∃ Ι ∋ & : ( Ι , 其中 8 : 0 ; < 和 = >? Κ 个菌种对
木榄苗高的促生效果最佳 。 经差异显著性分析 表
# ! ,接种 ∀ 种解磷菌的木榄苗高 、生物量与对照相 比
均达极显著差异 尸 η & : & #! , 但各处理间差异不显
著 。
表 # 接种不同解磷菌对木榄幼苗生长的影响
菌种 苗高ι1 ; 生物量 ι Π · 株 一 ’!
8Δ
00?
8Υ
#∀ : & ∀ 士 # : ∀ ∀4
#9 Η # 土 # ∃ ( &
#9 : 4 ∃ 士 # : Η 9 (
#9 : 9 # 土 # : Η 5 5
#4 : Η 士 # : ∃& Η
#4 : 4 Η 士 # : ∃ & ∀
#( : # 土 # : 5 # (
#& : 4 5 土 3 : ( ( 3 0
#& : #∀ 士 3 : 4 ∀ 0
#& : (∃ 士 3 : ( # 0
∃ 5∃ 士 # : 5∀ 0
∃ : ∃ Η 士 # , # &4 0
∃ : ∃ 9 土 # : Η∃ 0
5 : 土 # : ∗ 34 ?
ϕ+Υ。0卜0;‘:上加‘
们。卜 ‘!
∀一, ,勺一#∃工%&∋协一()∗#∋+,
−./∋,(012345
注 6同列不同小写字母表示 ) 7 )( 水平差异显著 , 不同大写字母
表示 ) 7 )∗ 水平差异显著 , 下同 。
∋ 7 ∗ 7 ∋ 固氮菌 木榄幼苗接种固氮菌 # 个月后的
苗高 、生物量见表 ∋ 。 表 ∋ 表明 6 ( 种 固氮菌对木榄
幼苗苗高 、生物量 的增长均有明显促进效果 , 尤 以
1 8, 和 −. 9 菌株 效果 更佳 。 苗 高 比 对 照增 加
∗) 7 ∋ ∋ : ; ∋ , 7 ) ∃ : , 生物量比对照增加 ∗ < 7 ∃ ∗: ;
=∋ 7 =# : 。 运用 >−? ? 软件进行差异显著性分析 ≅ 表
∋Α ,接种 ( 种固氮菌的木榄苗高与对照相比均达极
显著差异 ≅尸 Β ) 7 )∗ Α , 生物量除 23 外与对照相 比均
达极显著差异 ≅尸 Β ) 7 ) ∗ Α 。
表 ∋ 接种不同固氮菌对木榄幼苗生长的影响
菌种 苗高Χ2 Δ 生物量Χ ≅ ∀ · 株 一 ’Α
1 8, ∗# 7 = < 士 ∗ 7 # = < 1 ∗) 7 + + 士 ∗ 7 ∗ ≅ΕΑ 1
−. 9 ∗( 7 + , 土 ∗ 7 + ∗∋ 1 Φ ∗) 7 ∋, 士 ∗ 7 ∗=# Γ 1 Φ
∋, ( ∗( 7 ∋ ∃ 士 ∗ 7 < # + Γ 1Φ ∗ ) , , # 土 ∗ 7 ∗ ∗( Γ 1 Φ
01, ∗( 7 ∋ ( 土 ∗ 7 < ∗= Γ 1 Φ ∗ ) 7 ∗# 士 ∗ 7 ∋∋ ( Γ Φ
‘, 3 ∗, 7 ( # 士 Η 7 + # + Γ Φ < 7 + , 士 Η 7 ∗= # Γ Ι Φ 4
45 ∗= 7 ∋ ∗ 士 ∗ 7 + ∗ = Ι 4 + 7 ∋ ∋ 士 ∗ 7 ) ∗, Ι 4
全 − 含量极显著高于对照 ≅ 尸 Β ) 7 )∗ Α ϑ接种 Φ 7 ΚΛ 、
Ε ! 后 , 叶片的全 Μ 、全 − 含量显著高于对照 ≅ − Β
) 7 ) ( Α ϑ而接种 Φ 7 Ν 2 、 − 7 Ο 7 后 , 叶片的全 Μ 、全 − 含
量稍高于对照 ,但无显著差异 。
表 = 接种不同解磷菌后木榄幼苗叶片的全 Μ 、全 − 含Κ
菌种 全 Μ Χ ≅ 林∀ · ∀ 一 ’Α 全 −Χ ≅ 协∀ · ∀ 一 ’Α
Φ 7 姗9 ) 7 < + + 申 , ∗ ) 7 ( < ∗ 甲 7
Π ΘΓ ) 7 < ∋< Ρ Ρ ∗) 7 ∗#, 中 娜
Φ 7 ΚΛ ) 7 + (+ 7 < 7 ∃ ∋ = 7
Ε ! ) 7 + = ∗ 用 < 7 ( ∃ ∋ 堆
Φ 7 Ν Ι ) 7 ∃< ∃ + 7 ∃ )<
− 7 Ο 7 ) 7 ∃ ( ∗ + 7 # + #
45 ) 7 ∃, ∗ + 7 ( ∗∋
注 6 Ρ ‘ , 尸 Β ) 7 )∗ ϑ Ρ ,尸 Β 。7 ) (ϑ 下同。
∋ 7 ∋ 7 ∋ 固氮菌 接种 ( 种固氮菌株后木榄幼苗叶
片的全 Μ 、全 −含量见表 , 。 从表 , 看出 , ( 种固氮
菌株均使木榄幼苗叶片的全 Μ 、全 − 含量增高 , 全 Μ
的含量比对照增加 , 7 )( : 一 ∋= 7 =< : ϑ 全 − 的含量
比对照增加 , 7 < : ; 犯 7 ∃< : 。 经差异显著性分析
≅ Κ一检验 Α表明 6接种 18, 、 −. 9 后 , 叶片的全 Μ 、全 −
含量极显著高于对照 ≅ Σ Β ) 7 )∗ Α ϑ 接种 ∋, ( 后 , 叶片
的全 Μ 、全 −含量显著高于对照 ≅尸 Β 。7 )( Α 。
表 , 接种不同固氮菌后木榄幼苗叶片的全 Μ 、全 −含Κ
菌 种
1 8 ,
全 ΜΧ 沪 一 ’Α 全 Τ ≅ 卜∀ · ∀ 一 , Α
Η )
Η )
<
+
+
+
) 7 < +, 申 7
) 7 < =∋ 中 中
) 7 +∋ ( 申
) 7 +) ∗
) 7 ∃ ∃ +
) ∃ , ∗
∋ 7 ∋ 接种不同解磷菌 、固氮菌对木榄幼苗叶片 Μ 、−
含量的影响
∋ 7 ∋ 7 ∗ 解磷菌 接种 # 种解磷菌株后木榄幼苗叶
片的全 Μ 、全 − 含量见表 = 。 从表 = 看出 , # 种解磷
菌株均使木榄幼苗叶片的全 Μ 、全 − 含量增高 , 其
中 ,全 Μ 的含量比对照增加 = = 7 = = : ; ∗ 7 = (: , 全 Σ
的含量 比对照增加 ∋, 7 ,∋ : ; ∋ 7 ), : 。 经差异显著
性分析 , 接种 Φ 7 Δ 9 、 ΠΘ Γ 后 , 木榄幼苗叶片的全 Μ 、
= 讨论
−Υ −Φ 研究已成为国际上的热门课题 , 在促进植
物生长 , 增加作物产量 ,植物病害的生物防治方面进
行了大量研究 。 −Υ−Φ 是指自由生活在土壤或附生
于植物根际 、茎叶的一类可促进植物生长的有益菌
类 , 一般指具有固氮 、解磷 、产生植物激素和分泌抗
生素等能力或至少具有其中之一能力 的细菌 、蓝细
菌等 。 我国在 −Υ −Φ 的研究中多以禾本科作物 ≅如
水稻 、小麦 、玉米等 Α为接种对象 , 而在木本植物上
≅包括红树林植物 Α应用甚少 ς’∋ , 。
本文 以红树植物木榄的幼苗为接种对象研究
了 −Υ −Φ 的促生效应 , 试验表明 6 # 种解磷菌株不
林 业 科 学 研 究 第 #∃ 卷
同程度地促进 了木榄幼苗对 Τ 、 6 的吸收 , 并促进
了幼苗生长 , 其中促生效果最佳的菌种是 8 : 0 ; <
和 => 卜 有研究认为 , 解磷菌增加植物吸收磷量
是由干解磷菌分泌 的生 长调节物质促进 了根系
的生长 ϑ也有人认为 , 解磷菌具有解磷和促进生
长的双重作用 「”味还有研究指 出 , 添加磷元素
不加任何氮元素 !可使 自然生态 系统中的 固氮
速率增加 9 ∋ #& 倍七’‘ δ , 这 与本研究中木榄幼苗
在接种解磷菌后 不仅增加 了对磷 的吸收而且增
加 了对氮 的吸 收相 · 致 Μ , 至 于微生 物的解磷机
制 , 一 般认为有机磷微生 物在土 壤缺磷的情况
下 , 向外分泌植酸酶 、核酸酶和磷酸酶等 , 水解有
机磷转化为无机磷酸盐 。 无机磷微生物的解磷
机制 一 般认为与微生物产生有机酸有关 , 这些有
机酸能够降低 Ξ] 值 , 又可 与 ), 、 Δ3 、 Υ0 、 Χ Π 等离
子结合 , 从而使难溶性磷酸盐溶解 〔”」。 目前 , 我
国在红树林领域内关 于解磷菌的研究刚开始 〔’∀ 〕,
今后还有许多工作要做 , 包括专一红树植物解磷
菌的筛选 、解磷机制的探讨 、 高效解磷菌菌剂的
应用 乃至产业化等 。
试验还表明 %供试的 9 种固氮菌株在接种后均
不同程度地促进了木榄幼苗的生长 , 具体表现为各
处理的苗高 、生物量 、叶片全 Τ 和全 6 含量均显著
高于未接种的对照 , 其中 ΔΕ4 和 62 < Κ 个固氮菌种
对木榄幼苗的促生效果最明显 。 对红树林固氮微生
物的研 究 目前仅见 于 国外的一 些报道 , Θ,Α ΠΕ 6. 0
等3川在印度 1 0Α Π, 、 河口湾的热带红树群落中进行
Φ’离体根乙炔还原实验 , Η 种常见 的处于较早演替
阶段的红树种离体根的固氮酶活性高达 ∀4 ∋ #(&
Α ; ∗ 3 · ϑϑ 一 ’ · 2 一 ’Υ Κ] 4 Γ Ο 。 Χ 0 Α Α χ “〕在研究了南非的
8, 0 加川∗Γ 红树林后指出 , 有大量根际固氮菌和红树
林根 系进行联合固氮 , 固氮菌在根系周围获得根系
分泌的有机物 ,作为固氮的能源和碳源 , 固氮活性与
水温 、 弋照强度和季节性变化有重要关系 , 生物固氮
的 4 : (Ι 化合态氮供红树林吸收 。 Ω∗ 3,Γ 。 等 χ” α 在
墨西哥的 803 0Α Γ+0 泻湖也对红树林根际 、气生根系
与蓝藻的联合固氮关系进行了详细研究 , 证明红树
林根系不同的位置可能联合共生不同的海洋蓝细
菌。 从气生根上分离出并得到鉴定的两种蓝细菌
分属微鞘蓝细菌属和隐杆蓝细菌属 !都是固氮菌 ,
萌芽自骨壤南>1 ,Α Α >0 Π, +; >Α 0 ∗ Ρ: !的幼苗在接种
原型微鞘蓝细菌 ∀ Γ 后 , 其固氮作用χ[3 和氮积累增
加 叶 中 的氮含量 比未接种 红树提 高了 9Ι ∋
# #4 Ι !δ’‘α 。
目前 , 国内红树林湿地的 67 68 研究尚处在起
步阶段 ,如何筛选优良高效的乡土促生菌种以及寻
找适合田间应用的接种方法和介质将是函待解决的
间题 。 国外研究表明 %用混合菌剂接种比用纯菌株
的促生效果更好 , 把从红树林根际分离出来的固氮
细菌几州肠?01., +> “; −6 : 和某种解磷菌混合起来 , 其
固氮能力比仅用纯菌株时增加 & Ι , 而且这两种
混合菌株接种红树林幼苗后 , 进人叶片的氮元素增
加〔’〕。 因此 , 建议开展有关红树植物 676 8 混合菌
剂研制与接种的研究 , 以便将来研制出促生效果显
著的菌剂 , 并推广应用于红树林资源的保护和恢复 。
参考文献 %
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