全 文 ：收稿日期 : 2002204210
基金项目 : 国家自然科学基金资助 (39700021)和国家自然科学基金重大研究计划 (90211006)资助
作者简介 : 肖文发 (1964 —) ,男 ,湖北公安人 ,研究员.
林业科学研究　2003 ,16 (3) :299～305
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0320299207
西藏林芝云杉针叶净光合速率
对环境因子的响应
肖文发1 , 韩景军1 , 郭志华1 , 郭泉水1 , 郑维列2 , 罗大庆2
(11 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091 ;
21 西藏农牧学院高原生态研究所 ,西藏　林芝　860000)
摘要 :使用便携式光合系统仪 Li26200 测定了西藏林芝云杉净光合速率的日变化及其对环境因子如量
子辐射、相对湿度和 CO2 浓度的响应。研究结果表明 :林芝云杉的净光合速率在 11 :00 点左右达到最
大值 ,然后逐渐下降 ,到 19 :00 点左右净光合速率降到 0 以下 ,转入暗呼吸。林芝云杉树冠上层的针
叶由于受光充分 ,净光合速率较下层针叶大 ;阴生叶与阳生叶的净光合速率 ,上层差别不大 ,下层以阴
生叶为大。在气温 20 ℃左右、相对湿度 70 % ±5 %、CO2 浓度为 305 mg·kg - 1条件下 ,林芝云杉的光补
偿点约为 10715μmol·m - 2·s - 1 ,光饱和点约为 770μmol·m - 2·s - 1 ;在光强 800μmol·m - 2·s - 1 、气温 20 ℃
左右、相对湿度 70 % ±5 %条件下 ,林芝云杉的 CO2 补偿点约为 15712 mg·kg - 1 , CO2 饱和点约为
3 811133 mg·kg - 1 。
关键词 :林芝云杉 ; 净光合速率 ; 日变化
中图分类号 :S7911189 　Q94511 　　　文献标识码 :A
光合作用是植物重要的生理功能之一。植物通过光合作用为所有其它的生理活动提供能
量和结构性物质。树木进行光合作用、同化 CO2 ,是森林生态系统能量流动和物质循环的基
础 ,是决定森林生产力的最重要的生理过程 ;同时光合作用及其生产力的形成又受外界各种环
境因素和树木自身光合特性的影响[1 ] 。以光合作用 CO2 同化为基础 ,研究树木生长和产量形
成的全过程及其与环境的关系 ,是当今树木生理生态学最活跃的研究领域之一 ,对于揭示林木
产量形成的生理生态学原理和调控机制 ,最大限度地提高森林生产力 ,以及对未来环境变化和
人类干扰下森林生长的模拟和预测 ,具有十分重要的理论价值和现实意义[2 ,3 ] 。
林芝云杉 ( Picea likiangensis ( Franch. ) Pritz. var. linzhiensis Cheng et L. K. Fu) 产于西藏东
南部、云南西北部、四川西南部海拔 2 900～3 700 m 地带。木材坚韧 ,纹理致密通直 ,耐久用 ,
易加工 ,可供建筑、桥梁、舟车、器具、细木加工及木纤维工业原料等用材。林芝云杉生长较快 ,
为分布区森林更新及荒山造林树种[4 ] 。作为青藏高原的特有速生用材树种 ,林芝云杉在提供
工业和民用用材及维护生态环境方面发挥着重要的作用。从林芝云杉产量形成的生理生态学
基础的定量研究出发 ,阐明林芝云杉产量形成的内在规律 ,对于指导林芝云杉生产 ,具有重要
的理论价值和实际意义。
1 　样地概况
试验地位于西藏自治区林芝县宗泽沟内 (94°21′E ,29°33′N) 。海拔 2 970 m ,坡度为 6°,林
分为异龄天然林芝云杉幼林 ,平均林龄为 20 a ,密度为 475 株·hm- 2 ,平均胸径为 6135 cm ,平均
树高为 414 m ,林下土壤为山地棕壤 ,林内湿润。
林芝云杉林的下层有高山栎 ( Quercus semicarpifolia Smith) 、白桦 ( Betula platyphylla Suk. ) 、尼
泊尔花楸 ( Sorbus wallichii (Hook. f . ) Yu) 、粉叶小檗 ( Berberis pruinosa Franch. ) 、野决明 ( Thermop2
sis lupinoides (Linn. ) Link. )等乔木或灌木 ,盖度 40 %。
草本层有香薷 ( Elsholtzia ciliata (Thunb. ) Hyland. ) 、风轮菜 ( Clinopodium chinensis (Benth. ) O.
Kuntze) 、花锚菜 ( Halenia corniculata (L. ) Cornaz. ) 、香青 ( Anaphalis sinica Hance) 、麦冬 ( Ophiopogon
japonicus (L. f . ) Ker2Gawl. ) 、黄精 ( Polygonatum sibiricum Delar. ex Redoute. )等 ,盖度 15 %。
2 　研究方法
净光合速率用拉哥公司 (LI2COR)的Li26200 系统测定。该光合系统可同时测定和计算净
光合速率 A (μmol·m - 2·s - 1 ) 、空气 CO2 浓度 CA (mg·kg - 1 ) 、胞间 CO2 浓度 CI (μmg·kg - 1 ) 、光合
有效辐射量子通量密度 PPFD (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 、气孔导度 COND (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 或 CS (cm·
s
- 1 ) 、气孔阻力 CINT (s·cm - 1 ) 、叶温 Tl ( ℃) 、气温 Ta ( ℃) 、空气相对湿度 Rh ( %) 、水汽压 Eair
(Pa)以及蒸腾速率 E (μmol·m - 2·s - 1 ) 。
光合速率的测定以小枝为基本测定单位进行活体测定。选择生长正常、平均胸径、平均树
高和冠幅的样树 ,将树冠层分为上、下 2 层 , 每层分 1 年生阳生叶小枝和阴生叶小枝进行测
定。测定样枝要求生长正常 ,针叶颜色、枝的长短、大小适中 ,以保证测定样枝的代表性。叶面
积采用浸水法测定。
211 　针叶光合作用的日进程
于 1999 年 6 —7 月选择 3 个典型天气 (无云晴天、多云和阴天) ,每天从 8 :30 至 19 :30 时测
定上下 2 层南北方向针叶在周围自然环境条件下的净光合速率 , 测定时间间隔为 1 h。每个
典型天气测 2 个重复。
212 　净光合速率的光响应
在空气温度 20 ±1 ℃、大气 CO2 浓度 310 ±10 mg·kg - 1左右和相对湿度 70 % ±5 %条件下 ,
测定从低光强到高光强的净光合速率 ,并寻找光补偿点、光饱和点。光强变化后须待净光合速
率稳定后再进行正式测定 ,尤其是在低光强阶段。
213 　净光合速率对 CO2 浓度的响应
对高光强 (800μmol·m - 2·s - 1左右) 下的净光合速率等进行连续测定 , 利用人工注射法和
系统内的 CO2 吸收器 (Scrubber) 来快速改变叶室内 CO2 的浓度 , 以测定净光合速率等对 CO2
浓度的响应曲线 ,并寻找 CO2 补偿点与饱和点。
214 　净光合速率对空气相对湿度的响应
在空气温度 20 ±10 ℃、大气 CO2 浓度 310 ±10 mg·kg - 1和饱和光强 800μmol·m - 2·s - 1下 ,
测定不同相对湿度条件下的净光合速率。叶室内空气湿度的控制是根据本身湿度状况和需
003 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
要 ,在叶室内放入不同量的湿润滤纸来调节叶室内相对湿度 ,并利用光合系统的流量调节旋钮
稳定叶室内的相对湿度。当叶室内相对湿度稳定至少 2 min 后 ,再进行测定。
3 　结果分析
311 　林芝云杉净光合速率的日变化
表 1～4 是林芝云杉上下层、南北向 1 年生针叶的量子辐射、气温、CO2 浓度、相对湿度与
净光合速率在多云 (07208) 、晴朗 (07209) 、阴天 (07213)天气下的日变化情况。
从表中可以看出 ,量子辐射在一天当中变化最大 ,气温、CO2 浓度与相对湿度变化比较平
缓 ,净光合速率变化最小。量子辐射、气温与净光合速率的变化较为一致 ,而相对湿度与净光
合速率的变化相关性不大。林芝云杉的净光合速率在 11 :00 点左右达到最大值 ,然后逐渐下
降 ,到 19 :00 净光合速率降到 0 以下。
晴朗的天气 ,光照最强 ,其次为阴天 ,再次为多云天气。相对湿度以多云天气为最大 ,依次
为阴天、晴天。气温、CO2 浓度与净光合速率相差不大。
上层的光照、相对湿度均较下层大 ,而气温、CO2 浓度相差不大。上层的针叶由于受光充
分 ,净光合速率较下层针叶大。
上层南向的光照、气温、CO2 浓度与相对湿度稍高 ,下层北向的光照、气温、CO2 浓度与相
对湿度稍高。南向针叶与北向针叶的净光合速率 ,上层差别不大 ,下层以阴生叶为大。这可能
与阴生叶利用散射光和弱光的能力强有关。
表 1 　林芝云杉南向上部 1 年生针叶净光合速率与
环境因子在多云、晴朗、阴天天气下日变化状况
天气 时间 (时 :分) 量子辐射Π(μmol·m - 2·s - 1) 气温Π℃ 大气 CO2 浓度Π(mg·kg - 1) 相对湿度Π% 净光合速率Π(μmol·m - 2·s - 1)
09 :02 　27913 17120 22313 58124 1120
10 :45 　49212 23156 21911 36133 2108
多云 11 :09 　33316 23132 21214 36127 1178
(1999207208) 15 :01 1 11010 29108 18616 33152 1156
16 :24 　53517 29185 22414 24134 1185
16 :57 　50211 26154 20112 21168 1119
18 :18 　15510 22149 21414 23124 0178
09 :41 1 42010 22116 20913 39111 1194
10 :41 　50514 25102 23111 28103 1178
11 :42 1 64010 28116 20514 31151 2108
晴朗 13 :41 1 89410 28140 24416 27145 1127
(1999207209) 15 :42 1 28715 29132 25212 24138 1126
16 :40 　14816 27154 22611 16164 0150
18 :38 　46711 27143 28812 21142 1157
19 :33 　5619 22179 30214 27138 - 0112
08 :41 　24214 16146 29417 55184 1174
09 :48 　25116 18186 28612 44144 1131
10 :43 　37816 21123 27110 42180 2103
11 :50 　64513 24119 26116 38139 2122
阴天 12 :44 1 33310 28160 24815 34131 2104
(1999207213) 13 :43 　41617 24180 25717 29163 1154
14 :51 　66316 26192 26112 28184 1183
15 :44 　34516 25196 25914 26194 1144
16 :47 　59815 28181 26114 22174 1126
17 :56 　10719 25109 27514 26137 0167
103第 3 期 肖文发等 ,西藏林芝云杉针叶净光合速率对环境因子的响应
表 2 　林芝云杉北向上部 1 年生针叶净光合速率
与环境因子在多云、晴朗、阴天天气下日变化状况
天气 时间 (时 :分) 量子辐射Π(μmol·m - 2·s - 1) 气温Π℃ 大气 CO2 浓度Π(mg·kg - 1) 相对湿度Π% 净光合速率Π(μmol·m - 2·s - 1)
09 :08 　29113 18142 26612 54124 1129
10 :49 　52215 23154 21812 35185 2118
多云 11 :13 　36618 23162 21516 35142 1171
(1999207208) 15 :24 　69818 27182 21914 22161 1177
16 :28 　46511 29116 20412 21115 1145
17 :01 　57318 26150 20915 21105 1146
18 :23 　13412 22148 22218 22145 0154
09 :50 1 88810 25158 24914 29189 2124
10 :50 1 35910 26117 26419 35129 2151
11 :47 1 66210 29106 20916 29141 1170
晴朗 13 :44 2 25710 29137 25911 26125 1133
(1999207209) 15 :45 　45719 29119 25813 15151 0171
16 :44 　13317 27107 23312 17147 0134
18 :41 　66114 27197 28010 20118 1105
19 :38 　4218 22125 30811 25183 0107
08 :47 　25319 17128 29617 45188 1154
09 :51 　25617 19101 29013 44136 1114
10 :47 　48016 21170 35416 38165 2140
10 :50 　45818 22121 27419 39126 1176
阴天 11 :53 1 87710 25153 26417 35109 2118
(1999207213) 12 :48 1 82510 30118 27811 29143 1192
13 :46 　56215 25110 27017 31146 1189
14 :54 　65910 27122 26415 30155 1192
15 :47 　39118 25174 28212 26107 1152
16 :51 　59319 28166 26312 20166 1178
表 3 　林芝云杉南向下部 1 年生针叶净光合速率
与环境因子在多云、晴朗、阴天天气下日变化状况
天气 时间 (时 :分) 量子辐射Π(μmol·m - 2·s - 1) 气温Π℃ 大气 CO2 浓度Π(mg·kg - 1) 相对湿度Π% 净光合速率Π(μmol·m - 2·s - 1)
10 :38 　18313 23107 21014 43173 1192
11 :27 　11616 23140 29311 33127 1107
多云 15 :39 　34914 27122 33314 28182 2120
(1999207208) 16 :19 　18013 28195 27416 25171 2128
17 :16 　9614 24182 21515 22102 0152
18 :09 　3816 22137 22415 16175 0112
10 :04 　14015 27127 23014 28107 1119
11 :06 　9113 27101 23814 28101 1100
晴朗 12 :05 　5010 29109 26715 27120 0131
(1999207209) 13 :57 　3818 30128 25916 19159 - 2151
16 :00 　25912 29107 25512 19138 0189
18 :54 　78117 29120 28014 21148 1147
19 :51 　1317 20189 31612 30111 - 0129
09 :02 　20018 19108 28715 42117 1130
10 :05 　10715 19195 28514 42177 1118
阴天 11 :04 　13119 22134 27613 39140 1146
(1999207213) 12 :04 　19319 28103 26918 28119 - 0117
13 :01 　16011 27190 27015 23160 1103
15 :08 　26315 27169 26014 24181 1132
17 :03 　14414 27169 34814 20165 1106
203 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
表 4 　林芝云杉北向下部 1 年生针叶净光合速率
与环境因子在多云、晴朗、阴天天气下日变化状况
天气 时间 (时 :分)
量子辐射Π
(μmol·m - 2·s - 1)
气温Π
℃
大气 CO2 浓度Π
(mg·kg - 1)
相对湿度Π
%
净光合速率Π
(μmol·m - 2·s - 1)
09 :37 　22214 21170 33019 41185 3133
10 :11 　34712 22136 27911 39190 3119
11 :36 　40310 23188 22010 36182 3104
多云 13 :28 　34117 23101 26317 41182 2150
(1999207208) 15 :46 　57612 27195 20111 24138 1150
16 :11 1 67810 27190 23010 30191 2139
17 :26 　9016 23168 21013 19138 0164
17 :59 　11610 22159 21710 23171 0198
10 :11 　32915 26137 21318 29109 2154
11 :15 　12517 25167 23319 28183 1113
晴朗 12 :21 　4913 26139 26410 15155 0124
(1999207209) 14 :04 1 15910 31145 25212 18137 1169
16 :07 　68712 29140 22311 17184 1135
19 :00 　63116 29162 31519 16125 1181
19 :56 　2017 20165 30910 31189 - 0107
09 :09 　21818 19174 31313 42147 2153
10 :12 　22015 20161 29016 40151 2151
阴天 11 :11 　20117 22151 32112 40114 2162
(1999207213) 12 :11 　27713 26158 28017 24184 2124
13 :08 　25615 26163 26418 25120 1179
15 :15 　57413 29104 27117 23177 2113
17 :09 　41910 28103 28618 18191 2114
312 　控制条件下林芝云杉净光合速率对光照强度的响应
　　光是植物进行光合作用的能源 ,也是对植物
光合机构最重要的和影响最大的环境因素之
一[5 ] 。关于林芝云杉光合作用对光响应的研究未
见报道。图 1 是林芝云杉净光合速率对不同光照
的响应。林芝云杉针叶净光合速率随着光照增加
而增大 ,光照达到 10715μmol·m - 2·s - 1时 ,净光合
速率超过 0 ;当光照增加到 770μmol·m - 2 ·s - 1时 ,
净光合速率达到最大值 ,光照再增加 ,净光合速率
不再增加 ,在最大值附近波动。因此 ,林芝云杉在
气温 28 ±5 ℃、相对湿度 70 % ±5 %、大气 CO2 浓
度 280 ±5 mg·kg - 1条件下的光补偿点约为 10715
μmol·m - 2·s - 1 ,光饱和点约为 770μmol·m - 2·s - 1 。
图 1 　不同光照下林芝云杉净光合速率
变化曲线 (1999207216)
313 　控制条件下林芝云杉净光合速率对 CO2 浓度的响应
CO2 是绿色植物进行光合作用不可或缺的原料。不同 CO2 浓度下林芝云杉净光合速率的
反应见图 2。
303第 3 期 肖文发等 ,西藏林芝云杉针叶净光合速率对环境因子的响应
　　在饱和光强 800μmol·m - 2·s - 1 、气温 20 ℃
左右、相对湿度 70 % ±5 %条件下 ,林芝云杉的
净光合速率随 CO2 浓度增加而增大。CO2 浓度
增加到 3 811133 mg·kg - 1时 ,林芝云杉净光合速
率达到最大。CO2 浓度再增加 ,净光合速率反
而下降。因此 ,CO2 浓度为 3 811133 mg·kg - 1应
该是林芝云杉针叶光合作用的 CO2 饱和点。
CO2 浓度为 15712 mg·kg - 1时 ,林芝云杉的净光
合速率接近于 0 ,因此 ,林芝云杉光合作用的
CO2 补偿点约为 15712 mg·kg - 1 。林芝云杉 CO2
补偿点比其他人的测量结果要高 ,这可能与该
地区特殊的地理位置有关。
图 2 　不同 CO2 浓度对林芝云杉
净光合速率的影响 (1999207215)
314 　控制条件下林芝云杉净光合速率对相对湿度的响应
供水状况是影响植物光合作用的最重要的环境因子之一。在土壤 —植物 —大气连续体
中 ,植物水分状况受土壤和大气水分的双重影响。当土壤供水充足时 ,大气水分亏缺是影响植
物蒸腾和水分关系的重要因子[6～7 ] 。
　　空气相对湿度可以影响林芝云杉气孔的开闭 ,不
同相对湿度条件下林芝云杉针叶净光合速率的变化如
图 3 所示。
不同相对湿度对林芝云杉针叶光合速率的影响比
较复杂。在饱和光强 800μmol·m - 2·s - 1 、气温 20 ℃左
右、正常大气 CO2 浓度 305 mg·kg - 1条件下 ,林芝云杉
净光合速率在相对湿度 12 %、29 %、61 %各有一个峰
值。这说明实验条件下 ,空气相对湿度并非影响林芝
云杉针叶净光合速率的主要因子 ,同时还受其它一些
因子的影响 ,造成了林芝云杉针叶净光合速率对空气
相对湿度的响应规律不明显。
4 　小结与讨论
图 3 　不同相对湿度下林芝云杉
净光合速率变化曲线 (1999207217)
　　(1)林芝云杉光合作用的生产率相对青藏高原特殊的地理位置来说是比较高的。其净光
合速率的日变化规律与其它树种一致。
(2)在林芝地区 ,保证林芝云杉光合作用正常进行的光照强度约为 500μmol·m - 2 ·s - 1左
右。本地区生长季阴雨天较多 ,但林芝云杉的生长仍然较快 ,说明林芝云杉对光能的利用率较
高 ,可能的原因是林芝云杉针叶利用弱光与散射光的能力较强 ,其中的机制有待于进一步
研究。
(3) CO2 浓度增加是全世界广泛关注的一个问题。从实验中可以看出 ,CO2 浓度增加可以
在一定程度上提高林芝云杉的净光合速率 ,进而提高林芝云杉的生产力。但是 ,这只是一个短
403 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
期的观察结果。长期高浓度 CO2 对林芝云杉光合生产的影响需要进一步的研究。
(4)本次实验中所测的林芝云杉光补偿点、光饱和点、CO2 补偿点、CO2 饱和点并非严格意
义上的植物生理学上的指标。因为目前还不十分清楚林芝云杉的生物学与生态学特性 ,其所
要求的最适温度、湿度和光照条件还有待于深入研究。
参考文献 :
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Response of Linzhi Spruce’s Net Photosynthetic
Rate to Environmental Factors in Tibet
XIAO Wen2f a1 , HAN Jing2jun1 , GUO Zhi2hua1 , GUO Quan2shui1 ,
ZHENG Wei2lie2 , LUO Da2qing2
(11Research Institute of Forest Ecology , Environment and Protection , CAF , Beijing 　100091 ,China ;
21Institute of Plateau Ecology , College of Tibetan Agriculture and Husbandry , Linzhi 　860000 ,Tibet ,China)
Abstract : The daily change of net photosynthetic rate (NPR) and its response to environment factors such as
quantum radiation , relative humidity and CO2 concentration of Linzhi spruce ( Picea likiangensis var. linzhiensis)
was monitored with a portable photosynthesis system. It is showed that the maximal NPR happened at 11 :00 ,
then the rate decreased and down below zero at about 19 :00 in which Linzhi spruce entered dark respiration.
NPR of top and outlayer needles on tree’s crown is bigger than that of the lower part needles due to sunlight . On
the lower part of tree crown , southern needle’s NPR is higher than the northern. However , no difference was
presented of NPR of southern and northern needles on the top of the tree crown. Under the conditions of air tem2
perature 20 ℃, relative humidity 70 % ±5 % and CO2 concentration 305mg·kg - 1 , the light compensation point
of Linzhi spruce is 10715μmol·m - 2·s - 1 and its light saturation point is 770μmol·m - 2·s - 1 . As increasing
the light density to 800μmol·m - 2·s - 1 , the CO2 compensation point is 15712 mg·kg - 1 and the CO2 saturation
point is 3 811133 mg·kg - 1 .
Key words : Picea likiangensis var. linzhiensis , net photosynthetic rate , daily change
503第 3 期 肖文发等 ,西藏林芝云杉针叶净光合速率对环境因子的响应