全 文 ： 收稿日期: 19991228
基金项目: 联合国发展计划署援建的 CPR/ 91/ 153项目和广东省科委重点课题
作者简介: 钟伟华(1927 ) ,男,广东梅县人,教授.
文章编号: 10011498( 2001) 01006706
津巴布韦火炬松遗传资源林的评价与选择
钟伟华1, 石 斌1, 陈炳铨1, 黄章平2, 周 宏2, 张民兴3
(1.华南农业大学 林学院,广东 广州 510642; 2.广东省翁源县九曲水林场,广东 翁源 512600;
3.广东省林业厅种苗站,广东 广州 510173)
摘要: 研究了由津巴布韦引入的以家系为代表的火炬松遗传资源50 个号的苗期与幼林生长表现。
结果表明, 5 年生的单株材积差异显著, 有 14 个系(含 3 个对照)与最劣系有显著差异, 可列为优
系。在30%的家系入选率下, 配合选择的材积遗传增益为 3. 1% ,入选优株 148 株; 1、3年生树高与
材积的早期相关为较显著或极显著,故早期试验林可测定树高为主, 以减少工作量; 还比较了 3 种
统计分析方法应用效果和选留前 1/ 3 和淘汰后 1/ 3, 5 年生时优系的保持率和丢失率, 并主张早期
选择以淘汰劣系,以指导育种与生产工作为好。
关键词: 火炬松; 遗传资源; 生长早晚相关; 合并选择; 津巴布韦
中图分类号: S718. 46 文献标识码: A
遗传资源也称基因资源, 是一个树种进行遗传改良的物质基础, 也是着手遗传改良首先要
重视了解的问题。乡土树种拥有足够的选择群体, 供选择改良之用; 外引树种, 如火炬松
( Pinus taeda L. )原产美国,在美国 10个南方松中属首屈一指的重要用材树种, 分布范围广,资
源丰富,进行遗传改良,选择余地大,能收到较大的改良效果。我国虽然经过 70多年的引种试
种[ 1] ,不断地、多批地引入种批,这些资源经过自然与人工的选择,不同程度地获得适应我国自
然条件的种群, 是宝贵的资源。但是由于上述不同年度引进的资源数量少,且多属商品种子,
来源不清,给有计划的遗传改良带来一定困难和缺陷。为了建立具有较宽遗传基础的育种种
群,以提高繁殖(生产)种群的遗传质量, 1991年, 林业部将建立湿地松、火炬松改良种子园项
目列入联合国发展计划署的援建项目( CPR/ 91/ 153) ,扩宽全国火炬松遗传基础被列入项目任
务之一。本研究的试验材料就是联合国发展计划署援助我国的 CPR/ 91/ 153项目从津巴布韦
引进的资源,现将 5 a试验结果作一报道。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
1993年从津巴布韦GFRS和 JMUK 两个种子园引入半同胞家系种子 50 个号, 前者占 14
个,后者占 36个,另选用广东省英德市火炬松种子园初选优良家系 4个号作为对照参加试验
(表 1)。
林业科学研究 2001, 14( 1) : 67~ 72
F orest Res ear ch
1. 2 试验地点
试验地设在广东省翁源县国营九曲水林场,距县城约 8 km, 2424 N, 1140 E, 海拔约 200
m。年均温 20. 3 ! , 年降水量 1 763. 8 mm,年平均相对温度77% ,无霜日303 d。土壤由砂页岩
发育而成, 属山地赤红壤, 土层 50 cm 以上, 土壤肥力中等, pH 值 5. 0 左右, 林地前作杉木
[ Cunninghamia lanceolata (Lamb. ) Hook. ]人工林,主要植被有芒箕[ Dicranopteris linearis ( Burm.
f . ) Undrew]、大芒(Miscanthus sinensis Anderss)等。
表 1 试验材料
试验
号 来源 原号
采种
日期
无性
系号
10 g 种
子数/粒
发芽
率/ %
试验
号 来源 原号
采种
日期
无性
系号
10 g种
子数/粒
发芽
率/ %
1 GFRS 15151 198409 278 399 74 28 JMUK 20553 199004 124 314 91
2 JMUK 16210 198603 68 452 62 29 JMUK 20559 199004 167 441 84
3 JMUK 16228 198603 204 302 95 30 GFRS 20899 199104 69 354 91
4 GFRS 16777 198703 934 419 98 31 GFRS 20900 199104 70 293 86
5 GFRS 7662 198804 95 384 92 32 GFRS 20901 199104 97 331 89
6 GFRS 17667 198804 102 322 82 33 GFRS 20906 199104 162 300 97
7 GFRS 17685 198804 380 327 96 34 GFRS 20907 199104 163 313 95
8 GFRS 17688 198804 782 348 81 35 GFRS 20908 199104 165 406 77
9 GFRS 17689 198804 817 404 93 36 GFRS 20912 199104 326 363 80
10 GFRS 17690 198804 818 407 94 37 GFRS 20913 199104 780 403 89
11 GFRS 17692 198804 820 413 93 38 GFRS 20914 199104 781 337 87
12 GFRS 17694 198804 828 343 90 39 GFRS 20915 199104 815 395 96
13 GFRS 17695 198804 829 345 83 40 GFRS 20919 199104 844 366 85
14 GFRS 17696 198804 830 472 89 41 GFRS 20920 199104 904 468 72
15 GFRS 17703 198804 902 483 65 42 GFRS 20922 199104 922 394 82
16 GFRS 17712 198804 929 343 78 43 GFRS 20923 199104 92 371 92
17 GFRS 17713 198804 930 321 89 44 GFRS 20925 199104 933 423 76
18 GFRS 17714 198804 931 363 92 45 JMUK 21571 199104 10 339 26
19 GFRS 17717 198804 936 325 81 46 JMUK 21572 199104 13 331 81
20 GFRS 17718 198804 937 356 80 47 JMUK 21579 199104 161 394 92
21 JMUK 17947 198811 205 509 92 48 JMUK 21786 199004 99 ∀ ∀
22 GFRS 19212 198904 160 329 82 49 JMUK 21787 199204 100 ∀ ∀
23 GFRS 19213 198904 169 509 91 50 JMUK 21798 199204 179 ∀ ∀
24 JMUK 19824 199004 897 389 88 51 中国 01 199201
25 GFRS 20298 199004 927 412 94 52 中国 270 199201
26 JMUK 20540 199004 8 388 88 53 中国 03 199201
27 JMUK 20543 199004 59 400 85 54 中国 04 199201
1. 3 试验方法
1. 3. 1 田间试验设计 苗期试验: 1993年3月播种,每份种子播一块,出芽后移入营养杯培育
1年生苗,杯数按各系存苗数多少而定。当年秋季作苗木调查。造林试验: 采用随机完全区组
设计, 6株行式小区,重复 6次, 每系栽 36株。
1. 3. 2 试验林调查 第 1、2、3年每年的 12月调查每木树高,第 5年加测胸径, 计算材积公式
如下: V= 0. 375 # H # D2/ 10 000。
1. 3. 3 统计方法 单、双因素方差分析及相应的最小显著差数( L. S. D)检验和 T 检验[ 2~ 4]。
T 检验公式: T= ( M i- M t ) / ( S i / N i )。式中 M i、S i、N i 分别是 i 家系的平均值、标准差、株
数, Mt 是总平均,它远比 i 家系稳定,故视为常量。T 是自由度为N i- 1的学生氏 T。
采用两种方差分析方法的目的是比较它们的精度,并择而用之。家系选择与配合选择的
68 林 业 科 学 研 究 第 1 4 卷
遗传增益按下列公式计算(动物数量遗传理论及其应用协作组) [ 5]。
家系选择响应 Rf = R [ 1+ ( K 0- 1) Va] / { K 0[ 1+ ( K 0- 1) T ] }。
配合选择响应 Rc= R [ 1+ ( Va- T ) 2( K 0- 1) ] / { (1- T ) [ 1+ ( K 0- 1) T ] }
式中: R= iS ph2,是个体选择响应。K 0= 各家系平均株数, T = 组内相关系数。Va= 遗传相关
系数,全同胞 Va= 0. 5。 i= 标准化选择差, Sp= 表型标准差, h2= 遗传力。
遗传增益 G= 选择响应/群体平均数# 100%。
2 结果与分析
2. 1 苗期生长
按各系苗木数量多少,抽样调查 10~ 30株苗木高度, 经单因素方差、水平法分析[ 6~ 8] ,结
果表明家系间高生长差异显著, F= 15. 619> F0. 05= 1. 51,各系平均值和得分如表 2。
表 2 各遗传资源的苗木平均高
试验
号
平均
高/ cm 得分
试验
号
平均
高/ cm 得分
试验
号
平均
高/ cm 得分
试验
号
平均
高/ cm 得分
试验
号
平均
高/ cm 得分
6 25. 93 82. 09 48 21. 55 62. 03 17 19. 43 52. 29 18 17. 74 44. 55 36 15. 38 36. 76
45 25. 77 81. 37 27 21. 50 61. 80 41 19. 32 51. 82 37 17. 47 43. 31 25 14. 88 31. 42
03 25. 10 78. 31 49 21. 18 60. 35 46 19. 27 51. 57 12 17. 45 43. 23 14 14. 80 31. 08
13 24. 75 76. 75 9 21. 03 59. 63 15 19. 21 51. 32 10 17. 40 43. 00 42 14. 52 29. 81
29 23. 50 70. 97 35 20. 88 58. 94 2 19. 10 50. 80 16 17. 36 42. 82 32 13. 75 26. 26
22 23. 40 70. 50 8 20. 75 58. 36 19 19. 00 50. 34 38 17. 33 42. 67 5 13. 43 24. 81
04 23. 00 68. 68 7 20. 55 57. 45 02 18. 83 49. 54 20 17. 08 41. 55 33 12. 37 19. 93
43 22. 98 68. 59 30 20. 20 55. 84 39 18. 65 48. 73 23 17. 08 41. 51 40 11. 93 17. 90
31 22. 68 57. 19 44 19. 98 54. 81 47 18. 40 47. 59 21 16. 55 39. 10 11 10. 83 12. 85
3 21. 85 63. 41 50 19. 78 53. 89 01 18. 38 47. 52 34 16. 03 36. 70 26 9. 75 7. 92
1 21. 80 53. 18 24 19. 55 52. 86 4 17. 96 45. 58 28 15. 95 36. 35 x∀ 18. 93 50. 00
从表 2得知, 大于总平均的家系 28个,其中来自 GFRS的占 16个,来自 JMUK 的占 10个,
对照占2个,分别占各种子园参试系的 44. 4%、71. 4%和50%。
2. 2 家系间幼林生长差异
第1、3、5年生的树高、胸径的单、双因素方差分析及多重检验结果见表 3。
表 3 单、双因素方差分析及其多重检验结果
性 状 双 因 素 方 差 分 析
F 值 LSD 0. 05 家系遗传力
单 因 素 方 差 分 析
F值 LSD 0.05 家系遗传力 单株遗传力
H 1 2. 359
* 0.151 1 0.576 1 3.936 0. 112 2 0. 746 0. 197 0
H 3 0. 657 9 ∀ ∀ 1.007 ∀ ∀ ∀
H 5 2. 259
* 0.894 0.557 3 1.686* 0. 334 7 0. 406 9 0. 042 4
D 5 1. 089 ∀ ∀ 1.577* 0. 677 3 0. 365 8 0. 035 8
V5 1. 179 ∀ ∀ 1.528* 0. 002 6 0. 345 4 0. 032 7
第 1 期 钟伟华等:津巴布韦火炬松遗传资源林的评价与选择 69
表3说明: ( 1)以家系为代表的遗传资源在遗传内因上存在差异,有选择潜力, 优者可参予
我国的火炬松的遗传改良; ( 2)单因素方差分析精度较双因素高,所求得的参数较多。因此可
用作家系评选的计算方法; ( 3)家系遗传力大于单株遗传力,故家系选择效果较好。
2. 3 家系评选结果
对各家系作 LSD和T 检验, 结果列入表 4。按LSD检验结果可分为优、中、劣 3类,优类材
积较大,共 27个系, 两两间无显著差异, 但都与最末尾的劣系( 21号)有显著差异;中间类,共
12个系;劣类 14个系,两两间亦无显著差异; 以群体均值 0. 001 424 3 m3 为据的简单 T 检验结
果显著大者,在表 4中标以星号( * ) ,仅有 2、32号。此外,从表 4还可看到,参加试验的英德
种子园初选优系,有 3个位居前 1/ 4名次,可见英德火炬松种子园种子的遗传品质可与津巴布
韦引入资源相媲美。
表 4 5年生材积均值显著性检验与评优结果
序号 系号 平均值/ m3 标准误 T 值 序号 系号 平均值/ m3 标准误 T 值
优 良 类 ( 27个)
1 2 0. 016 02 0. 000 86 2. 08* 15 5 0. 015 20 0. 000 93 1. 03
2 32 0. 015 93 0. 000 84 2. 01* 16 14 0. 015 15 0. 001 33 0. 68
3 270 0. 015 87 0. 001 03 1. 58 17 24 0. 015 05 0. 000 97 0. 83
4 04 0. 015 84 0. 001 11 1. 44 18 34 0. 014 73 0. 001 03 0. 48
5 46 0. 015 75 0. 000 81 1. 86 19 11 0. 014 73 0. 000 87 0. 56
6 31 0. 015 74 0. 000 85 1. 77 20 25 0. 014 67 0. 000 89 0. 48
7 41 0. 015 70 0. 001 13 1. 29 21 12 0. 014 52 0. 000 87 0. 32
8 22 0. 015 66 0. 001 00 1. 41 22 39 0. 014 51 0. 000 76 0. 35
9 17 0. 015 65 0. 000 92 1. 53 23 49 0. 014 47 0. 000 64 0. 35
10 15 0. 015 65 0. 000 84 1. 68 24 19 0. 014 33 0. 001 19 0. 07
11 9 0. 015 64 0. 001 45 0. 97 25 33 0. 014 32 0. 000 93 0. 08
12 4 0. 015 49 0. 000 88 1. 42 26 47 0. 014 26 0. 000 99 0. 02
13 01 0. 015 45 0. 000 96 1. 26 27 35 0. 014 24 0. 000 94 0
14 28 0. 015 22 0. 000 87 1. 13
中 间 类 ( 12个,略)
劣 类 ( 14个)
40 8 0. 013 43 0. 000 90 - 0. 90 47 6 0. 012 81 0. 000 84 - 1. 71
41 10 0. 013 43 0. 000 95 - 0. 86 48 27 0. 012 66 0. 000 83 - 1. 91
42 38 0. 013 41 0. 000 70 - 1. 20 49 43 0. 012 61 0. 000 83 - 1. 96
43 50 0. 013 38 0. 001 30 - 0. 66 50 03 0. 012 36 0. 001 39 - 1. 36
44 48 0. 013 19 0. 000 98 - 1. 07 51 36 0. 012 16 0. 000 81 - 2. 57
45 7 0. 012 98 0. 000 84 - 1. 50 52 29 0. 011 94 0. 000 84 - 2. 74
46 3 0. 012 90 0. 000 87 - 1. 54 53 21 0. 011 65 0. 000 91 - 2. 86
2. 4 家系与配合选择效果
从表 4的优系中,按不同的入选率可看出,只选优系与在优系中再选优株,其效果(遗传增
益)是不同的。表 5列出了按家系与按配合两种选择方法的结果。从表中可见, 配合选择的材
积增益一般比家系选择大。当从中选的 15个优系中选入 146个优株,配合选择的遗传增益为
3. 06% ,比家系选择大2. 3%。
2. 5 表型相关与选择年龄
为了探讨 5年生以前的选择效果,表 6列出了 1、3、5年生的树高与 5年生材积的表型相
关系数。可见 1、3年生树高与 5年生材积存在相关关系, 但其确定系数偏低,分别为 6. 2%、
27. 8%。
70 林 业 科 学 研 究 第 1 4 卷
表 6 前- 后期树高与材积的表型相关
性状 H 1 H 3 H 5 V5
H 1 1 0. 595* * 0. 289* 0. 248( * )
H 3 1 0. 556
* * 0. 527* *
H 5 1 0. 887
* *
注: r0.10= 0. 229加( * )号者, r0.05= 0.271, r0.01= 0. 351。
表 5 家系选择与配合选择效果
入选优系数 入选率/ % 家系选择遗传增益/ %
配合选择
遗传增益/ % 入选优株数
2 4. 0 5. 23 5. 34 3
5 10. 0 4. 38 4. 43 17
10 20. 0 3. 55 3. 63 66
15 30. 0 2. 99 3. 06 146
20 40. 0 2. 53 2. 59 263
24 48. 0 2. 16 2. 21 373
为了弄清早期按树高选择的效果,
以 5年生时材积优劣序列的前 1/ 3与末
1/ 3家系作变化分析, 结果发现, 若作幼
年选优,在 1年生时, 位居前 1/ 3者其保
存率为 33. 2%, 下降到末 1/ 3 去的占
22. 2% ( 4 个系) ; 3 年生时则相应变为
55. 6%与 16. 7%, 但下降的系号不同; 相
反,若作淘汰性选择,舍去末 1/ 3的系, 1与 3年生丢失优系率分别为 11. 1%、16. 7%。前者的
误选率分别为 22. 2%和 16. 7%。可见,在 5 a前选择, 以淘汰性选择为佳。据另一研究表明, 5
年生已达到早期选择较佳年龄。
3 结论与讨论
( 1)津巴布韦遗传资源质量问题:所引资源是以家系为代表, 它们在苗期与幼林均呈现出
有遗传上的差异。5年生时,材积生长量有 24个系大于总平均, 与我们初选的 3个优系( CK)
的遗传质量相当,但其中有 2个系则略胜一筹。这说明津国引入的火炬松遗传资源有些较优,
可以融入我国火炬松遗传育种群体中去,扩大遗传基础;另一方面还说明, 1975年前引入我国
的诸种批可以用于遗传改良并采取育种措施逐步排斥近亲家系。
( 2)家系与地点互作问题:本试验认定的优良或较优良家系,是在一个试点上作出的, 能否
适应更多的地点,是否存在家系# 地点特异表现尚属未知。据同一组试材另一试点(已被山火
吞没) 2年生树高排序与本报告 H 3、H 5 优劣排序比较, 保存在前 1/ 3名次内者仅有 4个( 41、4、
15、2) ,其余 13个均不在前 1/ 3名次内,这可能说明存在家系# 地点互作,值得注意。
(3)单因素方差分析及其多重检验( LSD)结果精度较高, 信息较多,一般可用作评价家系
的优劣,但其局限是方差成分中包含了部分环境方差, 家系遗传力有可能偏高。
( 4)配合选择优于家系选择, 这是因为单株表型值与育种值可分别表示为 P= P f+ P w, A
= A f+ Aw(式中, P 与A, P f与 A f和 Pw 与 Aw 分别是单株表型值与育种值, 家系平均表型值与
育种值和家系内偏差的表型值与育种值)。家系选择时只考虑 P f与 A f而把 Pw 与 Aw 视为 0。
而家系内选择只考虑 Pw与 Aw 而把 P f与 A f视为 0, 配合选择则综合地考虑了这两方面的权
重。故配合选择总是优于家系选择或至少是相等。
( 5)早期选择问题:研究表明, 1、3年生树高与 5年生材积分别达到较显著或极显著相关。
可见作试验林的数据观测与选择以树高性状为据是可行的。但因确定系数偏小,稳定度偏低,
第 1 期 钟伟华等:津巴布韦火炬松遗传资源林的评价与选择 71
应用时应持慎重态度,依据育种强度大小灵活掌握。如要高强度选优, 则为时过早; 如是低强
度选优,在建立密度较大、初植密度又大于最终密度的种子园,适时应用这种相关成果则是有
益的。此外本研究的遗传资源林,含苗龄已是 6 年生了,所确定的优系群多数是正确的, 但正
如一些研究者指出的这些早期位居前列的家系,到后期位置次序上仍会有变动[ 9]。所以把入
选率定为 30%。研究还证明,早期选择以采用汰劣性选择为佳,其误选率低于选优法选择。
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Assessment and Selection on the Genetic Resource Test Plantation
of Loblolly Pine Introduced from Zimbabwe
ZHONG Weihua 1, SHI Bin 1, CHEN Bingquan1,
HUANG Zhangping 2, ZHOUHong 2, ZHANG Minxing 3
( 1. Forestry College, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China;
2. Jiuqushui Forest Farm, Wengyuan County of Guangdong Province, Wengyuan 512600, Guangdong, China;
3. Seed and Seedling Station, Bureau of Forestry of Guangdong Province, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: Genetic resource of loblolly pine ( Pinus taeda) represented by 50 families were evaluated for to study
the growth performance in seedling and young stage. The result showed that there was significant difference for
singletree volume at the age of 5. Fourteen families ( include 3 check families) were significantly different from
the most inferior one and were considered as superior families. Under the selection rate of 30% for family, the
genetic gain for volume was estimated to be 3. 1% , with combined selection and 148 selected trees. Height
growth at the age of 1 and 3 was relative or extreme significantly correlated with the volume growth at the age of
5. Therefore, the test plantation could be measured only by height, in order to reducework load, three statisti
cal methods were compared for their using results. Maintenance rate and loss rate of superior families at the age
of 5 were compared when selecting the top one third or superseding the bottom one third of all the families. It
was suggested that early selection should be implemented by superseding the inferior families.
Key words: loblolly pine; genetic resource; earlylate correlation of growth; combined selection; Zimbabwe
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