全 文 ：林业科学研究 2013，26(2) :192 199
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0192-08
老鼠簕幼苗在潮汐环境下对不同光强的生理生态响应
刘滨尔，廖宝文*
(中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520)
收稿日期:2012-10-16
基金项目:“十一五”国家林业科技支撑计划专题(2009BADB2B0401) ;国家自然科学基金项目(41176084;40876062) ;广东省林业科技
创新专项资金项目(2008KJCX012 － 03;2009KJCX013 － 01) ;海南东寨港红树林生态站项目
作者简介:刘滨尔(1988—) ，男，四川绵阳人，硕士研究生，主要从事红树林生态恢复．
* 通讯作者．
摘要:采用自制潮汐模拟系统培养红树植物老鼠簕幼苗，设置 7 个相对于自然光 5%、15%、20%、45%、60%、75%、
100%的光照强度，研究了不同光强对老鼠簕幼苗从发芽至生长 10 个月的生理生态影响。随着光照强度的升高，幼
苗的保存率、苗高、地径、根干质量、茎干质量、叶干质量、单株生物量、根冠比、根系活力、叶面积、叶绿素 a、b含量均
是先升后降;可溶性糖含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、最大净光合速率随光强增大而增加。在淹浸 30 min
内，不同光照强度的净光合速率均有增大的表现，而气孔导度均降低，且最终均稳定在初始值以下。试验表明:光照
强度为 45%时，多数生理生态指标表现为促进植物的生长;当光照强度为 20%时，老鼠簕幼苗通过降低根冠比、光
补偿点，增加苗高、叶绿素含量、叶面积和表观量子利用效率来提高自身光能获取的效率;当光照强度为 5%时，光
照会显著抑制幼苗的生长，但保存率依然在 60%以上。可以认为，极低的光照强度致使幼苗生长缓慢，但并不影响
其自然定居的密度;同时，在不同光强下，老鼠簕光饱和点和光补偿点均很低。以上可以解释淇澳岛红树林林下存
在高密度老鼠簕的原因是由于其自身拥有高的耐阴能力，同时对光照减弱有极强的适应能力。
关键词:红树林;老鼠簕;光照强度;模拟潮汐
中图分类号:S718． 43 文献标识码:A
The Physio-ecological Response of Acanthus ilicifolius Seedlings to
Different Degrees of Light Intensity in Tide Environment
LIU Bin-er，LIAO Bao-wen
(Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520，Guangdong，China)
Abstract:By using tide simulation control system，the physio-ecological response of Acanthus ilicifolius Linn． seed-
lings to different light intensities (5%，15%，20%，45%，60%，75% and 100% relative to natural light)from
germination to the 10th month were studied． The results showed that as light intensity increased，the survival rate，
height，ground diameter，dry weight of root，dry weight of stem，dry weight of leaf，individual biomass，root / shoot
ratio，root vigor，leaf area and the content of chlorophyll a and b rose at first and then fell;the content of soluble
sugar，net photosynthetic rate，water transpiration rate，stomatal conductance，maximum net photosynthetic rate
rose． Under 30 minutes of immersion，the net photosynthetic rate rose and stomatal conductance decreased，all of
which stabilized at a lower level than the initial rate． Most of physio-ecological indicators showed the seedlings grew
well under the light intensity of 45% ． The seedlings enhanced their efficiency of harvesting light by decreasing root /
shoot ratio，light compensation point and increasing height，leaf area，apparent quantum efficiency and the content
of chlorophyll a and b with the light intensity of 20% ． 5% light intensity inhibited seedlings growth significantly，
and the preserved rate was still above 60% ． Very low light intensity could lead to slow growth of seedlings，but did
第 2 期 刘滨尔等:老鼠簕幼苗在潮汐环境下对不同光强的生理生态响应
not have strong impact on the density of their natural establishment． Meanwhile，the light saturation point and light
compensation point of A． ilicifolius seedlings were very low． The reason why high density seedlings of A． ilicifolius
emerge on mangrove wetlands from the Pearl River estuarine zone is that this shade-tolerant species has very strong
adaptation to the decrease of light intensity．
Key words:mangrove;Acanthus ilicifolius Linn．;light intensity;tide simulation
老鼠簕属(Acanthus Linn．)约 30 种，分布于亚
洲和非洲的热带、亚热带地区。中国有 4 种:老鼠簕
(A． ilicifolius Linn．)、刺苞老鼠簕(A． leucostachyus
Wall．)、小花老鼠簕(A． ebracteatus Vahl)、厦门老鼠
簕(A． ebracteatus var． xiamenensis R． T． Zhang)［1］，
刺苞老鼠簕是亚洲热带雨林常见的林下植物。老鼠
簕、小花老鼠簕、厦门老鼠簕是红树林种类，而厦门
老鼠簕近年来则被认为是老鼠簕的变种［1］。红树林
分布于热带和亚热带海岸，林分上层植被受到的辐
照往往是过度的，研究表明，不超过 40%的辐照度
就可使林分上层植被光合速率达到饱和［2 － 3］，而林
分下层植被却受到光照限制。红树林林下层植被通
常有幼苗和幼树，但普遍缺乏草本、灌木和藤本植
被。对红树林林分下层植被更新情况的深入了解有
助于了解红树林的演替趋势，且对红树林林业的经
营和管理起到指导作用［4］。
学者们认为，影响红树林下层植被分布的因素
主要是:光照强度、潮汐、种子大小、贫养低氧且富含
氢硫化物的土壤及植物本身的生长特性，其中，光照
强度的影响受到学者们普遍关注［5］。林分下层植被
往往接受到的光照太弱，光合作用不足以支持自身
的新陈代谢［4，6 － 7］。Chapman［8］也认为，林下物种的
单一性很可能由于非乔木物种在光照和盐度的双重
胁迫下光合作用无法积累足够的碳水化合物以支持
植物的繁殖。原生红树林林下很少见有灌木，而笔
者近年在珠江河口区发现透光度较大的无瓣海桑
(Sonneratia apetala Buch-Ham )人工林内存在密度
较高的灌丛植被，如老鼠簕、桐花(Aegiceras cornicu-
latum (L．)Blanco) ，卤蕨(Acrostichum aureurm)等。
一部分研究也表明，林窗内的幼苗定居数量会增
多［9］，幼树的生长速率较高且密度较大［10］。目前，
对于红树林林下层植被生长的模拟研究较少。刁俊
明等［11 － 12］对桐花、无瓣海桑做过模拟遮阴试验，杨
盛昌［13］对秋茄(Kandelia candel (L．)Druce)做过
高、中，低光照的模拟试验，皆表明低光照不同程度
的抑制了红树林植物的生长;而老鼠簕的研究多集
中在淹浸和药理方面［14］，尚未有涉及光照强度因素
对幼苗的影响作用。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
2011 年 7 月 25 日，于珠海市淇澳岛红树林保护
区收集老鼠簕的试验种子。挑选饱满，大小相似的
种子作为试验材料。试验用土为淇澳岛红树林区的
海泥。
1． 2 潮汐模拟玻璃温室概述
试验在中国林业科学研究院热带林业研究所的
潮汐模拟玻璃温室内进行。从 2011 年 8 月至 2012
年 6 月，试验 10 个月。试验期间温室内最高气温约
39 ℃，最低气温约 10 ℃，平均气温约 21 ℃。玻璃
屋顶日光减少了 5% 10%。潮汐模拟系统由自动
潮汐模拟槽组成，共有 12 对模拟槽，分为上槽和下
槽，上槽为培养槽，下槽为贮水槽，规格为:长 ×宽 ×
高 = 1． 2 m × 0． 7 m × 0． 4 m。使用功率为 15 w 水
泵，塑料水管连接上下槽，水泵速率为 12 L·min －1。
定时器控制涨潮和退潮的时间。潮汐系统定时器设
置为:11:00—15:00 涨潮，23:00—3:00 涨潮，即连
续抽水 8 h·d －1，退潮 16 h·d －1。根据老鼠簕成熟
期淇澳岛的海水盐度，使用海盐配置水体盐度为 5，
且每月用海盐和自来水对水体盐度进行校正。利用
2 种规格的遮阳网进行搭配，设置透光度约为 5%、
15%、20%、45%、60%、75%、100%组，共 7 种光照
强度，每种光照强度设置 3 个重复，重复组设置编号
随机摆放。种子收集后立即播种在装有海泥的塑料
瓶内(半径 5 cm，高 10 cm，底部带 4 个孔) ，每瓶播
种 2 颗种子，每个重复 8 瓶，共播种 336 粒种子。
1． 3 幼苗生长指标测定
从 2011 年 8 月 15 日起，每隔 30 d 对老鼠簕的
苗高、地茎及叶片数进行测量。于 2012 年 6 月中旬
使用 Li-3000 叶面积仪(LI-Cor Inc．，Lincoln，NE，
USA)对每株幼苗叶片面积进行测定，然后进行生物
量测定，即将试验幼苗装入信封，放入烘箱中 110 ℃
下杀青 20 min，再在 80 ℃下烘 48 h 至恒质量，最后
用电子天平(d = 0． 001 g)称量幼苗各器官干质量。
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林 业 科 学 研 究 第 26 卷
1． 4 幼苗生理指标测定
在结束试验前 10 d，取老鼠簕幼苗中上部无损
伤的叶片和生长正常的根进行各项指标的测定，每
个处理组做 3 个重复。叶片叶绿素含量测定采用混
合液提取法［15］，提取时间为 48 h。可溶性糖含量的
测定参考蒽酮比色法。根系活力的测定采用 α －萘
胺法，以单位时间每克鲜质量引起的 α-萘胺氧化量
表示，单位为 μg·g －1·h －1。
1． 5 气体交换参数测定
使用 Li 6400 光合仪(LI － Cor Inc．，Lincoln，
NE，USA)对植株进行光合气体交换的测定。每个
处理组选择 4 株健康的幼苗，测定叶片为幼苗从上
至下的第 3 片成熟叶。测定时间为晴朗天气的上午
10:00—12:00，测定当天关闭水泵电源。大气温度
27 31 ℃，空气相对湿度 52% 60%，每个数据采
集时间为 180 s。
1． 5． 1 涨潮淹浸时幼苗叶片的气体交换参数 测
定时间为下午 13:00—15:30，测定处理为 5%、
20%、45%和 100%组幼苗的光合交换参数。待测
幼苗当天的涨潮时间均调整至 13:00，涨潮水位控
制在测定叶片以下 5 cm 处。于涨潮前、涨潮后 10、
20、30、60、90 min时对 5%、20%、45%、100%组交替
测定叶片的光合参数。
1． 5． 2 光响应曲线测定方法 光响应曲线的测定
在 2012 年 6 月 10—11 日上午 10:00—12:00，天气
晴朗，设定仪器叶室内人工光源的光合有效辐射强
度分别为 1 600、1 200、800、400、200、150、100、50、
30、1 μmol·m －2· s － 1。CO2 浓度为 350 μmol·
L －1，叶片温度 31 ℃。测定处理为 5%、20%、45%、
100%组幼苗的光响应曲线。
采用非直角双曲线模型拟合幼苗的光响应曲
线，并计算光响应特征参数。模型表达式为:
A =
φCO2Q + (φCO2Q + Amax)
2 － 4φCO2QkA槡 max
2k － Rday
上式中:A为净光合速率(μmol·m －2·s － 1) ;Q
为光量子通量密度(μmol·m －2·s － 1) ;Фco2 为表观
量子效率(mol·mol － 1) ;Amax为最大净光合速率
(μmol·m －2·s － 1) ;Rday为日间暗呼吸速率(μmol·
m －2·s － 1) ;k为光响应曲线的区角。
光补偿点(LCP，μmol·m －2·s － 1)使用以下公
式计算:
LCP =
RdayAmax － kRday
2
φCO2(Amax － Rday)
把 Q为 200 μmol·m －2·s － 1以下的直线方程
与 Amax和 x轴平行的这两条直线相连，得出交点，其
y轴的数值为光饱和点(LSP，μmol·m －2·s － 1)。
1． 6 数据统计分析
用 spss13. 0 对数据进行方差分析和 LSD 多重
比较，用 OriginPro8 作图。
2 结果与分析
2． 1 光照强度对幼苗保存率的影响
由表 1 可知:幼苗的保存率受光照强度的影响
不大。培养 90 d幼苗的保存率均在 87%以上，各处
理组均没有显著差异。培养 180 d 幼苗的保存率均
在 79%以上，除 75%处理组外，各组都没有显著差
异。培养 300 d时幼苗的保存率随着光照强度的上
升有整体升高的趋势，且均在 64%以上，5%、15%、
20%和 45%组均没有显著差异;60%、75%与 100%
组没有显著差异。从培养时间来看，5%组的保存率
只在培养 300 d 时最低;60%组的保存率一直都是
各处理组中最高的。
表 1 不同光照强度对老鼠簕幼苗保存率的影响
光照强度
/%
培养天数 /d
90 180 300
5 89． 58 ± 9． 55a 81． 25 ± 6． 25ab 64． 58 ± 9． 55d
15 87． 50 ± 12． 50a 83． 33 ± 3． 61ab 72． 92 ± 3． 61bcd
20 87． 50 ± 6． 25a 81． 25 ± 0． 00ab 68． 75 ± 12． 50cd
45 91． 67 ± 3． 60a 85． 42 ± 7． 22ab 66． 67 ± 3． 61d
60 97． 92 ± 3． 61a 89． 58 ± 3． 61a 83． 33 ± 3． 61ab
75 87． 50 ± 0． 00a 79． 17 ± 3． 61b 79． 17 ± 3． 61abc
100 89． 58 ± 3． 61a 81． 25 ± 6． 25ab 80． 42 ± 7． 22a
注:表中数据为平均值 ±标准差，同列不同小写字母表示差异显
著(P ＜ 0． 05) ，下同。
2． 2 光照强度对幼苗苗高和地径的影响
由图 1 可知:随着光照强度的增强，培养 30 d
的幼苗苗高略微减少，地径变化很小;培养 150 d 幼
苗的苗高在光强 45%时最大，地径明显增加;培养
300 d的幼苗苗高的趋势是先上升后下降;培养 30
150 d 的幼苗，除 5%和 15%组苗高生长较缓外，
其余组幼苗苗高生长均较一致;培养 150 300 d的
幼苗，5%组苗高的增长量非常低，而其余组幼苗苗
高增长都很明显。地径变化的趋势是随着光照强度
的升高而上升，培养 30 300 d 的幼苗，5%组幼苗
的地径变化很小，而光强为 45%以上的组，地径增
长明显。培养至 300 d 时，75%组的苗高和地径都
最大，60%和 100%组的苗高和地径均有减小的趋
势，5%组的苗高和地径最小。
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第 2 期 刘滨尔等:老鼠簕幼苗在潮汐环境下对不同光强的生理生态响应
图 1 不同光照强度下老鼠簕苗高和地径的变化
(不同条纹的柱高表示增长量，误差棒处为测量月份的绝对苗高和地径)
2． 3 光照强度对幼苗各器官生物量、叶片数、叶片
长宽比和叶面积的影响
由表 2 可知:随着光照强度的增强，各个器官
生物量、单株生物量和根冠比的变化趋势都是先增
加后减少。5%、15%、20% 3 个处理组生物量均
为叶 ＞ 茎 ＞ 根;45%、60%，75% 3 个处理组均为
根 ＞叶 ＞ 茎;100%组为叶 ＞ 根 ＞ 茎。5%与 15%
组幼苗各器官与单株生物量差异不显著。45%组
幼苗的茎生物量显著大于其余各组;75%组的根生
物量显著大于其余各组;60%组的叶生物量显著大
于除 45%组以外的其余各组;100%组的根和单株
生物量与其它各组均差异显著，茎生物量与 5%
45%组均显著差异，叶生物量与 5%、15%、20%、
60%组均显著差异。20%、45%组的叶片数平均
值小于其余各组，而叶面积平均值大于其余组。叶
面积的变化趋势是随着光强升高而先增加后减少，
45%和 60% 组的叶片长宽比的平均值大于其余
各组。
表 2 不同光照强度下老鼠簕幼苗培养 300 d的生长情况
光照
强度 /%
根干质量
/mg
茎干质量
/mg
叶干质量
/mg
单株生物量
/mg
根冠比
叶片数
/片
叶片长宽比
单株叶面积
/ cm2
5 30． 70 ± 8． 68e 51． 90 ± 14． 38d 118． 50 ± 11． 99d 201． 10 ± 25． 92e 0． 18 ± 0． 05e 7． 78 ± 1． 30ab 2． 45 ± 0． 24b 12． 18 ± 3． 04d
15 47． 00 ± 10． 53e 52． 00 ± 6． 50d 133． 80 ± 28． 76d 241． 20 ± 42． 99e 0． 31 ± 0． 12de 8． 38 ± 1． 41a 2． 25 ± 0． 15c 17． 23 ± 1． 07bc
20 83． 70 ± 16． 69d 104． 80 ± 14． 90c 223． 80 ± 30． 72c 460． 20 ± 121． 89d 0． 39 ± 0． 30d 7． 11 ± 1． 27b 2． 34 ± 0． 23b 28． 27 ± 1． 29a
45 349． 67 ± 37． 33b 269． 11 ± 33． 08a 301． 00 ± 50． 96ab 895． 40 ± 117． 64a 0． 62 ± 0． 08bc 7． 00 ± 1． 20b 2． 73 ± 0． 46a 27． 56 ± 3． 29a
60 334． 50 ± 39． 91b 158． 50 ± 35． 07b 324． 70 ± 48． 51a 861． 60 ± 102． 74ab 0． 75 ± 0． 14ab 7． 75 ± 0． 71ab 2． 67 ± 0． 35ab 26． 93 ± 3． 69a
75 391． 30 ± 59． 52a 178． 50 ± 28． 10b 274． 22 ± 16． 31b 794． 67 ± 74． 56b 0． 78 ± 0． 20a 8． 88 ± 1． 36a 2． 29 ± 0． 38bc 21． 69 ± 2． 61b
100 245． 90 ± 28． 06c 173． 70 ± 29． 95b 282． 78 ± 23． 71b 709． 88 ± 59． 90c 0． 54 ± 0． 04c 8． 00 ± 0． 58ab 2． 36 ± 0． 47b 15． 83 ± 2． 70c
2． 4 光照强度对幼苗叶绿素含量的影响
在较低的光照条件下，幼苗增大叶面积来捕获
更多的光能(表 2) ，增加叶绿素 b 和总叶绿素含量
从而增加捕光能力(表 3) ;而处在高光照环境下的
幼苗则增加了对根生物量的投资，使其充分保证对
水分和营养元素的吸收能力;而叶绿素 a 含量先升
高后降低，表明老鼠簕幼苗光合作用的碳同化能力
在较低光照时反而得到加强。
表 3 表明:随着光照强度的增强，幼苗的叶绿
素 a、b 和总叶绿素变化趋势都是先增加后减少;
15%和 20% 组的总叶绿素含量显著高于其余各
组;20%组幼苗的叶绿素含量最高，其叶绿素 a、b
和总叶绿素含量分别是 100%组的 2. 3、2. 9、2. 6
倍，且与 5%、45%、60%、75%、100%组均差异显
著;5%组幼苗的叶绿素 a、b 和总叶绿素含量显著
低于 15%组，但与 45%、60%、75%和 100%组差
异不显著。随着光照强度的上升，叶绿素 a /b 比值
变化不显著。
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林 业 科 学 研 究 第 26 卷
表 3 不同光照强度对老鼠簕幼苗叶片叶绿素含量的影响
光照强度 /% 叶绿素 a /(mg·g － 1) 叶绿素 b /(mg·g － 1) 总叶绿素 /(mg·g － 1) 叶绿素 a /b
5 0． 87 ± 0． 22b 0． 93 ± 0． 25c 1． 81 ± 0． 47b 0． 94 ± 0． 08ab
15 1． 41 ± 0． 07a 1． 60 ± 0． 07b 3． 04 ± 0． 14a 0． 88 ± 0． 01ab
20 1． 58 ± 0． 23a 2． 03 ± 0． 47a 3． 64 ± 0． 67a 0． 80 ± 0． 12b
45 0． 76 ± 0． 10b 0． 76 ± 0． 12c 1． 53 ± 0． 22b 1． 00 ± 0． 03a
60 0． 89 ± 0． 04b 1． 02 ± 0． 23c 1． 92 ± 0． 21b 0． 90 ± 0． 20ab
75 0． 85 ± 0． 12b 0． 90 ± 0． 17c 1． 76 ± 0． 29b 0． 95 ± 0． 06ab
100 0． 69 ± 0． 03b 0． 70 ± 0． 06c 1． 41 ± 0． 08b 0． 99 ± 0． 06a
2． 5 光照强度对幼苗可溶性糖含量和根系活力的
影响
由图 2 可知:光照强度与幼苗叶片中可溶性糖
含量密切相关。随着光照强度的增加，可溶性糖含
量显著增加。5%、15%和 20%组幼苗叶片中可溶
性糖含量为 1. 18%、1. 61%、2. 32%，而 100%组的
为 5. 57%。6 个处理组幼苗叶片的可溶性糖含量分
别是 100%组的 21%、29%、42%、77%、84%、90%。
幼苗的根系活力随着光照强度的增加，先增强后减
弱;5%、15% 组分别仅为 6. 50、8. 26 μg· g －1·
h －1，而 45%、60%组分别为 17. 28、16. 92 μg·g －1
·h －1;45% 组幼苗的根系活力最强，分别是 5%、
15%、20%组的 2． 7、2． 1、1． 6 倍。
图 2 光强对老鼠簕幼苗叶片可溶性糖和根系活力的影响
2． 6 潮汐淹浸下不同光照强度对幼苗净光合速率、
气孔导度的影响
图 3 表明:不同光照处理下，净光合速率和气孔
导度随着淹浸时间的延长有明显的变化趋势。在中
低光照下，净光合速率均随着淹浸时间的延长先升
高后下降，且光照越强净光合速率的变化越明显;在
全光照下，净光合速率先下降后升高，最终稳定在初
始值以下。在不同的光照下，气孔导度均是先下降
后升高，最终稳定在初始值以下;在淹水 10 min 至
半小时内，净光合速率和气孔导度均有明显的上升
趋势，表明模拟涨潮环境下，幼苗会伴随淹浸增强对
光能的利用率。这与 Ellison 等［16］对大红树幼苗的
研究结果一致，而与其它学者对不同的红树树种研
究的结果相反［17］。这是由于大部分研究缺乏对时
间动态的关注所致。
2． 7 光照强度对幼苗光合气体交换参数的影响
从表 4 看出:随着光照强度的增强，净光合速
率、蒸腾速率、气孔导度总体上均显著升高，而胞间
CO2 浓度呈下降趋势;除 60%和 75%组的净光合速
率和蒸腾速率差异不显著外，其余组均差异显著;
5%组的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均显著小
于其余各组，而胞间 CO2 浓度显著大于其余各组;
100%组的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度与其它
各组均差异显著。随着光照强度的增强，胞间 CO2
浓度的变化趋势是先降后升，100% 与 5%、20%、
45%，75%四组的差异显著。
从表 5 得知:5%、20%组幼苗的光补偿点约是
100%组的 66%、76%;光饱和点约是 100% 组的
80%、102%;而 45%组的光补偿点和光饱和点均大
于 100%组的。光照强度降低时，幼苗呼吸速率的
降低致使光补偿点降低，有利于维持碳平衡。各处
691
第 2 期 刘滨尔等:老鼠簕幼苗在潮汐环境下对不同光强的生理生态响应
理幼苗的最大净光合速率随着光照增强而显著增
加，5%、20%、45%组幼苗的最大净光合速率分别约
为 100%组的 50%、83%、93%。5%组幼苗与其它
三组的各项差异均显著。
图 3 不同光强下老鼠簕幼苗随淹浸时间延长的光合气体交换参数变化
表 4 不同光照强度对老鼠簕幼苗光合气体交换参数的影响
光照强度 /%
净光合速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
蒸腾速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
气孔导度 /
(mmol·m －2·s － 1)
胞间 CO2 浓度 /
(μL·L －1)
5 2． 90 ± 0． 07f 1． 02 ± 0． 01f 0． 07 ± 0． 01d 372． 40 ± 9． 34a
15 5． 53 ± 0． 11e 1． 28 ± 0． 08e 0． 13 ± 0． 01c 351． 00 ± 11． 21b
20 7． 11 ± 0． 18c 2． 93 ± 0． 03c 0． 14 ± 0． 02c 321． 20 ± 9． 44c
45 6． 51 ± 0． 21d 2． 30 ± 0． 01d 0． 23 ± 0． 01b 320． 20 ± 9． 98cd
60 9． 47 ± 0． 52b 3． 20 ± 0． 02b 0． 21 ± 0． 03b 342． 00 ± 5． 74b
75 9． 85 ± 0． 33b 3． 15 ± 0． 14b 0． 23 ± 0． 02b 307． 40 ± 10． 59d
100 10． 45 ± 0． 52a 3． 51 ± 0． 05a 0． 36 ± 0． 02a 344． 83 ± 11． 92b
表 5 不同光照强度下老鼠簕幼苗叶片的光合参数
光照强度 /%
光饱和点 /
(μmol·m －2·s － 1)
光补偿点 /
(μmol·m －2·s － 1)
最大净光合速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
暗呼吸速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
表观量子利用率 /
(mol·mol － 1)
5 293 ± 5b 10． 8 ± 1． 6d 5． 97 ± 0． 06d 1． 22 ± 0． 00a 0． 080 ± 0． 008a
20 374 ± 16a 12． 4 ± 0． 7c 9． 99 ± 0． 07c 0． 76 ± 0． 04c 0． 065 ± 0． 001b
45 378 ± 5a 17． 3 ± 0． 2a 11． 15 ± 0． 16b 1． 03 ± 0． 03b 0． 063 ± 0． 003b
100 367 ± 24a 16． 4 ± 0． 3b 11． 97 ± 0． 34a 1． 05 ± 0． 02b 0． 070 ± 0． 001b
表观量子利用率是植株光合作用中光能最大转
化效率的度量，同时反映植株对低光的利用效率。
20%、45%、100%组幼苗的表观量子利用率均差异
不显著，表明老鼠簕幼苗在 20%光照下仍能正常进
行光合作用，没有表现出低光胁迫的特征;5%组幼
苗的光补偿点均显著低于其余组，而表观量子利用
率显著高于其余组，表明 5%组幼苗光合作用的光
利用效率最高，适应低光的能力最强。
3 结论与讨论
低光照导致红树林植物的光合速率下降，植物
生长激素分泌增加，从而致使植物个体的茎高增加、
生物量下降［5，11］。义丰溪河口与珠江河口的人工红
树林遮光条件下的幼苗中，桐花树的耐阴能力最强，
无瓣海桑耐阴能力最弱［18］。无瓣海桑在荫蔽初期
(2 4 个月) ，弱光环境对幼苗的茎高、叶面积和叶
片长宽比的增加有促进作用，随着荫蔽时间的延长，
791
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
则产生抑制作用，不利于幼苗的生长;当光强达全光
照的 20%时，幼苗生长极为缓慢［12］。本试验表明，
在低光照环境下(＜ 45%) ，可溶性糖含量、根系活
力和光合气体交换参数明显降低;在≤15%的光照
环境下，苗高、叶面积显著降低。
光照条件的不同致使植物物质分配方式改变。
低光照下，植物对叶生物量的分配增加;在强光照
下，植株对根生物量的分配增加;在适度的光照下，
植株对根和叶生物量的分配则处于二者之间。本试
验表明:当光照强度降低时，幼苗根冠比降低，植物
对地上部分投资了更多的物质，同时增大了叶面积
来弥补光能的减少(表 2)。100%组的根冠比却略
有下降，表明全光照下幼苗对根生物量的分配会略
有下降［19］。
随着光照强度的减弱，植物会加大对光能的利
用率，通常叶绿素 a、b 含量都会增加。低光照环境
下，限制植物光合作用的主要因素是对光的捕获量，
植物为了增强捕获光量子的能力会增加叶绿素 b 的
含量;而高光照下，植物为了提高对光能利用的效
率，叶绿素 a 的含量会随之增加［20］。试验条件下，
秋茄［13］、桐花［11］幼苗叶片的叶绿素 a、b和总叶绿素
含量随光照强度降低而升高，而无瓣海桑［12］在中等
光照时最高，低光照时略有降低。本试验中，老鼠簕
幼苗在 20%光照强度时，叶绿素 a、b 和总叶绿素含
量都显著最高，而 5%光照时，含量显著减少。以上
表明:较低的光照促进了植物对弱光的适应，而极低
的光照(5%)会使植物光合产物大量减少，进行光
合作用的叶绿素和光合酶的代谢也会随之降低，最
终胁迫植物的生长。
红树林生态系统的光合速率受到树种对水分吸
收的限制，而水分的吸收受到盐度的限制，红树林的
光响应依赖于生长环境中盐度的等级，盐度与光在
影响物种生长方面存在交互作用［21 － 23］。学者们认
为，对水分保守的利用、低光合速率和潜在的光抑制
是红树林物种明显的特点。一般来说，河口区年均
盐度很低而海岸线和岛屿海水盐度较高。位于珠江
口淇澳岛和深圳湾的红树林区域海水年均盐度低于
15，林下生长有高密度的老鼠簕群丛［14，24］，而干季
海水盐度较高的海南岛红树林林下却少见老鼠簕。
López-Hoffman等［23］的试验也表明，即使是耐盐树种
亮叶白骨壤，生长在当地正常盐度 1． 7 倍的环境中
时，若遮光处理低于 50%，植物的生长也会受到明
显的胁迫。
热带海岸的红树林受到盐度和强辐射的双重考
验，如何克服光抑制成为生存生长至关重要的一
步［25］。红树林物种普遍保持着低的气孔导度、高的
光合水分利用效率及低的光饱和点［3，26 － 27］(表 4、
5) ，这些策略使红树林的物种保护了光化学相关的
蛋白(特别是光系统Ⅱ)［2］，同时短波的光被叶绿素
过度的吸收。当外界辐射超过了植物光系统能够利
用的限度时，植物即发生光抑制现象。总的来说，红
树林物种的光合速率在 45%日光或更低的情况下
就达到饱和，看得出，辐照度往往是过度的。随着光
照强度的增加，老鼠簕幼苗叶片气体交换参数显著
升高。本试验结果与刁俊明等［11，28］、López-Hoffman
等［23］的研究结果相似，即桐花、无瓣海桑、亮叶白骨
壤幼苗叶片气体交换参数也是随着光照强度的增加
而增加;与杨盛昌等［13］对秋茄遮光试验结果相似，
最大净光合速率随光照强度增加而显著增加，但是
光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、表观量子利用率
均没有显著降低。与拉关木、桐花、无瓣海桑、海桑
和白骨壤比较，老鼠簕的光饱和点和光补偿点都相
对较低［11，29 － 30］，表明老鼠簕相对于以上树种，更适
应于林下的阴生环境生长。
通过模拟潮汐系统培养幼苗得出:光照强度为
45%时，老鼠簕幼苗多数生理生态指标表现为促进
了植物的生长，而光照强度为 20%时，老鼠簕幼苗
能够通过降低根冠比、光补偿点，增加苗高、叶绿素
含量、叶面积和表观量子利用效率来提高自身光能
获取的效率。当光照强度为 5%时，光照会显著抑
制幼苗的生长，但保存率依然在 60%以上。可以推
断，极低的光照强度会使老鼠簕幼苗生长缓慢，但并
不影响其自然定居的保存率和密度。光照只是限制
红树林内灌丛植被生长的影响因子之一，若需清晰
地辨明红树林内植被更新的影响因素，还需在以后
的研究中讨论盐度、潮汐、光照以及土壤质地对幼苗
的交互作用。
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