全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (6) : 813～817
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0620813205
秦岭地区圈养大熊猫对投食竹种的选择研究
傅金和 1, 3 , 刘颖颖 1 , 金学林 2 , 马清义 2 , 赵鹏鹏 2
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400; 2. 陕西省珍稀野生动物抢救饲养研究中心 ,
陕西 周至　710402; 3. 国际竹藤组织 , 北京　100102 )
摘要 :大熊猫在长期的历史进化过程中形成了高度特化的以竹类为主要食物的采食习性 ,高山竹类成为大熊猫一年
四季的主要食物。笔者在查阅秦岭地区竹类资源的基础上 ,开展了圈养大熊猫投食竹选择研究 ,发现大熊猫对竹种
的选择范围较宽。通过差异显著性检验 ,大熊猫对不同投喂竹种具有选择性 ,文中进一步运用 Forage ratio选择指数
分析了大熊猫对不同竹种的取食倾向 ,即大熊猫对投喂的不同竹种是喜好、回避还是随机选择。
关键词 :秦岭 ;大熊猫 ;食竹选择
中图分类号 : S795　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2008204215
基金项目 : 国家林业局大熊猫国际合作项目“竹子与大熊猫”
作者简介 : 傅金和 (1963—) ,男 ,湖南汨罗人 ,副研究员 ,博士 ,主要从事竹林栽培与生态学研究.
Research on Ed ible Bam boo Spec ies Preference of
Captive G ian t Panda s in Q in ling
FU J in2he1, 3 , L IU Ying2ying1 , J IN Xue2lin2 , MA Q ing2yi2 , ZHAO Peng2peng2
(1. Research Insitute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang　311400, Zhejiang, China; 2. The Center of Valuable and Rare W ild Animal Rescue
and B reeding in Shanxi Province, Zhouzhi　710402, Shanxi, China; 3. International Network for Bamboo and Rattan, Beijing　100102, China)
Abstract:During its long historical, the giant panda has formed a highly specific feeding behavior, with bamboos
and alp ine bamboos form ing its p rimary source of food. Referring to the bamboo resource in Q inling, The authors
studied the edible bamboo species to find the p references of cap tive giant pandas. From the study, it was found the
giant pandas had a wider selection of feeding bamboo species. The significance test of difference showed that the
giant pandas ate the feeding bamboo species selectively. Further, Forage ration index was used to analyze the edible
bamboo species p reference of giant pandas. This included Preference, Avoidance and Random.
Key words:Q inling; giant panda; edible bamboo species p reference
　　秦岭是横贯中国中部 ,东西走向的古老褶皱断
层山脉 ,它是黄河和长江水系的分水岭 ,我国地理上
的南北分界线。广义的秦岭西起甘、青两省边境 ,东
到河南省中部 ,狭义的秦岭仅指陕西省境内的一段 ,
本文研究区域为狭义秦岭。秦岭山势连绵起伏 ,水
土丰厚 ,植被茂密 ,宛如一条生机勃勃的巨龙横亘于
中华大地的腹地 ,在它的庇护之下 ,很多中国特有的
珍稀濒危野生动植物物种得以在这片被誉为“生物
基因库 ”的区域存活 ,其中最具代表性的就是国宝大
熊猫 [ 1 ]。
纵观近几十年来国内外学者对大熊猫主食竹种
的研究 [ 2 - 7 ] ,主要集中在主食竹种的资源调查、主食
竹种的分类与分布、生态生物学特性、生理生化特征
以及主食竹的病虫害方面 ,在大熊猫投食竹选择方
面的研究却较少 ,本研究是国家林业局大熊猫国际
合作项目“竹子与大熊猫 ”研究项目的内容之一 ,旨
在了解大熊猫对竹种选择的广度、对不同竹种的取
食倾向 ,以便为大熊猫可食竹资源开发利用、大熊猫
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
栖息地生态走廊带建设、圈养大熊猫竹子基地建设
等提供参考。
1　研究地概况
研究地位于秦岭北坡中段周至县境内的陕西省
楼观台实验林场 ,海拔 501～2 996 m,相对高差达
2 495 m。地理坐标 108°12′00″～108°27′47″E 和
33°47′11″～34°05′12″N,气候垂直变化明显 ,年均气
温 13. 2 ℃,年均降水量 674. 3 mm。1959年林场成
立时 ,仅有竹林 2. 3 hm2 ,从 1962年开始开展次生林
抚育改造生产 , 1965年被林业部列为“南竹北移 ”试
验基地 ,截至 2007年先后 20多次从湖南、江苏、浙
江、四川、河南、陕西汉中等地 ,共引进 18属 170多
个竹种 ,全场竹林面积达到 1 550 hm2。本研究所用
竹种及圈养大熊猫均选自该林场。
2　研究方法
2. 1　确定可食竹种的范围
此环节主要目的是探讨大熊猫对竹子的选择广
度 ,除已知的和文献已经报道的可食竹外 [ 1 - 6 ] ,试验
竹选择了赤竹属 ( Sasa Makino et Shibata)、倭竹属
(S h iba taea Makino ex Nakai)等形态矮小的竹种以及
筇竹属 (Q iongzhuea H sueh et Yi)、箬竹属 ( Indoca la2
m us Nakai)等适宜低海拔生长的竹种。
大熊猫可食竹选择试验共选取了 18属 102竹
种参与研究。各属分别为刚竹属 ( Phyllostachys
Sieb. et Zucc)、大明竹属 ( P leioblastus Nakai)、短穗竹
属 (B rachystachyum Keng)、矢竹属 ( Pseudosasa Maki2
no ex Nakai )、唐 竹 属 ( S inobam busa Makino ex
Nakai)、月月竹属 (M enstruoca lam us Yi)、少穗竹属
(O ligostachyum Z. P. W ang et G. H. Ye )、酸竹属
(A cidosasa C. D. Chu et C. S. Chao )、阴阳竹属
(H ibanobam busa Maruyama et E. Kamura)、巴山木竹
属 (B ashan ia Keng f. et Yi)、簕竹属 (B am busa Retz.
corr. Schreber )、筇 竹 属、大 节 竹 属 ( Indosasa
M cC lure)、箬 竹 属、赤 竹 属、倭 竹 属、寒 竹 属
( Chim onobam busa Makino )、箭 竹 属 ( Fargesia
Franch. emend. Yi)。
可食竹标准及定义 :如果该竹种被受试大熊猫
啃食并吞咽 ,即视为取食。啃食一口后放弃不再啃
食的视为未取食。如果该竹子被大熊猫取食并吞咽
后一天内无异常反应 ,该竹种视为可食竹。
2. 2　大熊猫喜食竹选择
2. 2. 1　试验设计 　试验设计的思路是在不改变大
熊猫每日进食规律的前提下 ,将每组试验竹于每天
固定时间同时投喂给各受试大熊猫 ,每组竹子连续
试验 3 d。
2. 2. 2　竹种选取标准 　从可食竹中选取喜食试验
用竹 ,选取标准 : ①在秦岭地区适宜栽培、非稀有珍
贵的竹种 ; ②竹子年生长量足够大 ,保证大面积栽培
后满足大熊猫食量需求 ; ③不选取发生各种变异的
变种、变型、栽培型等。共选取 46竹种 ,随机分 5组
进行投喂试验 ,各竹种介绍参见《中国植物志 》第九
卷第一分册 [ 11 ]。
2. 2. 3　取食倾向判别原理 　分析方法采用 Forage
Ratio选择指数 [ 12 - 16 ] ,这种统计方法较好地解决了
试验样品不等量的问题 ,它根据环境中的资源量以
及被利用的数量来判断是否喜食。
其表达式为 :
W i = O i / Pi (1)
　　式中 W i 表示对第 i种竹的取食倾向 , O i 表示第
i种竹在大熊猫食量中的比例 , Pi 表示第 i种竹在总
投放量中的比例。同时对竹种选择的差异显著性进
行 G2检验 ,检验的零假设是大熊猫对该组竹子是随
机的。检验的统计量为
χ2 = 2∑
n
i = 1
ui ln ( u
i
U pi
) + m i ln m i(m i + ui )M / (U +M )
(2)
　　式中 ui是被大熊猫取食利用的第 i种竹的质
量 , U = ∑ui ; m i是投放的第 i种竹的质量 , M =
∑m i ;χ2 是具有 ( n - 1 )自由度的卡方值 , n是资源
类型数。在自由度 df = n - 1,χ2 对应的概率 P≤
0. 05时 ,大熊猫对该组竹子有选择性。
但是 ,要确认大熊猫对具体竹种是偏爱或回避 ,
还要计算 W i的置信区间 W i ±ZaSw i
Sw i = [ (1 - O i ) /UO i + (1 - Pi ) /M Pi ]1 /2 (3)
　　式中 Sw i 为竹 i的取食利用率的标准差。 Za为
标准正态分布的分位数 ,为降低犯错误的概率 ,作
B onferron i矫正 ,将显著性水平α的值降低为α/2n,
再得到相应的 Za。当 W i 置信区间的下界大于 1
时 ,大熊猫偏爱该竹种 ( Preference) ,表现为取食概
率高、取食量大或取食比例大 ;上界小于 1时 ,大熊
猫回避该竹种 (Avoidance) ,表现为取食概率小、取
食量小或取食比例小 ;等于 1时 ,大熊猫随机选择该
竹种 (Random)。
2. 2. 4　投喂及数据处理
(1)投喂前准备 　参与投喂试验的 6只圈养大
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第 6期 傅金和等 :秦岭地区圈养大熊猫对投食竹种的选择研究
熊猫进食量处于正常水平 ,成体、亚成体各半 ,公母
各半。相对于野外大熊猫 ,圈养状态下的大熊猫进
食精粮的比重大 ,同时在试验时间 (9月至 10月 )大
熊猫由于受生理、气候的影响 ,食竹量偏小。考虑到
这些 ,对试验竹的采样方式和投喂量进行了控制 ,采
样时所有竹种均选取 2年生鲜竹 ,且要求枝、叶、秆
颜色形态完好 ,大型散生竹 (高于 2. 5 m )采集距地
面 1. 5 m以上部位 ,丛生及混生竹视竹子长势情况
采集基部以上部分。
(2)投喂方法 　试验竹投喂从早 8: 30开始到
9: 30结束 ,结束后将没有食用的竹子及枝屑清理出
并称质量。投喂试验结束后各受试大熊猫仍进行正
常进食 (分时段投喂淡竹和精粮 ,平均投喂淡竹 15
kg·d - 1 )。
(3)数据处理及结果 　每组试验结束 ,在不
考虑大熊猫个体间差异的情况下 ,以组为单位求
出各竹种的平均取食量 ,做差异显著性检验 ( G2
检验 ) ,在自由度 df = n - 1, x2 对应的概率 P ≤
0. 05,认为大熊猫对本组竹子的取食有选择性 ;
再根据 W i的置信区间值判定大熊猫对各竹种的
取食倾向 , 分别用 P、A、R 表示喜食、回避、随机
选择。各组结果见表 1～5。
表 1　大熊猫对第一组各竹种的取食倾向
竹种 平均取食量 / g 平均投喂量 / g G2检验 取食倾向
淡竹 Phyllostachys g lauca McClure 119. 29 290. 86 P
大明竹 Pleioblastus gram ineus Nakai 29. 02 103. 76 R
巴山箬竹 Indocalam us bashanensis H. R. Zhao et Y. L. Yang 75. 98 156. 95 P
甜笋竹 Phyllostachys elegans McClure 139. 98 341. 31 P
黄古竹 Phyllostachy angusta McClure 47. 25 108. 42 df = 9, R
桂竹 Phyllostachys bam busoides Sieb. et Zucc 127. 79 298. 85 P = 0. 031 P
美竹 Phyllostachys m annii Gamble 53. 30 227. 63 A
摆竹 Indosasa shibataeoides McClure 43. 52 240. 11 A
狭叶方竹 Chim onobam busa angustifolia C. D. Chu et C. S. Chao 37. 40 178. 86 A
大节竹 Indosasa crassiflora McClure 65. 39 167. 31 R
　　第一组中表现出喜食的竹种有淡竹、巴山箬竹、
甜笋竹、桂竹 ,所在属是刚竹属、箬竹属 ;回避的有美
竹、摆竹、狭叶方竹 ,所在属为刚竹属、大节竹属、寒
竹属 ;随机选择的有大明竹、黄古竹、大节竹 ,所在属
为大明竹属、刚竹属、大节竹属。
第二组中表现出喜食的竹种有斑苦竹、早园竹、
阔叶箬竹 ,所在属是大明竹属、刚竹属、箬竹属 ;回避
的有黎竹、金竹、篌竹、灰竹 ,所在属为酸竹属、刚竹
属 ;随机选择的有毛环水竹、龙头竹 ,所在属为刚竹
属、箭竹属。
表 2　大熊猫对第二组各竹种的取食倾向
竹种 平均取食量 / g 平均投喂量 / g G2检验 取食倾向
斑苦竹 Pleioblastus m aculates C. D. Chu et C. S. Chao 129. 26 260. 30 P
黎竹 Acidosasa venusta Z. P. W ang et G. H. Ye 20. 17 75. 04 A
毛环水竹 Phyllostachys aurita J. L. Lu. 84. 27 220. 83 R
金竹 Phyllostachys su lphurea A. et C. R iv 45. 12 102. 63 df = 8, A
早园竹 Phyllostachys propinqua McClure 133. 47 352. 61 P = 0. 019 P
篌竹 Phyllostachys n idularia Munro 22. 01 213. 75 A
灰竹 Phyllostachys nuda McClure 26. 83 147. 37 A
阔叶箬竹 Indocalam us la tifolius McClure 48. 04 82. 94 P
龙头竹 Fargesia dracocephala Yi 25. 47 48. 35 R
表 3　大熊猫对第三组各竹种的取食倾向
竹种 平均取食量 / g 平均投喂量 / g G2检验 取食倾向
唐竹 S inobam busa tootsik Makino 165. 47 228. 88 P
蓉城竹 Phyllostachys bissetii McClure 31. 64 213. 06 A
箬叶竹 Indocalam us longianritus Hand. 2Mazz. 31. 45 72. 75 R
黄槽竹 Phyllostachys aureosulca ta McClure 47. 13 261. 33 A
箬竹 Indocalam us tessellatus Keng f. 42. 10 84. 27 df = 8, R
乌芽竹 Phyllostachys atrovaginata C. S. Chao et H. Y. Chou 30. 24 97. 73 P = 0. 017 A
油苦竹 Pleioblastus oleosus W en 75. 30 136. 60 P
茶秆竹 Pseudosasa am abilis Keng f. 121. 52 198. 52 P
秦岭箭竹 Fargesia qin lingensis Yi et J. X. Shao 18. 39 38. 45 R
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
　　第三组中表现出喜食的竹种有唐竹、油苦竹、茶
秆竹 ,所在属是唐竹属、大明竹属、矢竹属 ;回避的有
蓉城竹、黄槽竹、乌芽竹 ,所在属为刚竹属 ;随机选择
的有箬叶竹、箬竹、秦岭箭竹 ,所在属为箬竹属、箭
竹属。
第四组中表现出喜食的竹种有棚竹、四季竹、巴
山木竹 ,所在属是大节竹属、少穗竹属、巴山木竹属 ;
回避的有平竹、短穗竹、河竹、晾衫竹 ,所在属为筇竹
属、短穗竹属、刚竹属、唐竹属 ;随机选择的有实心苦
竹、高节竹 ,所在属为大明竹属、刚竹属。
表 4　大熊猫对第四组各竹种的取食倾向
竹种 平均取食量 / g 平均投喂量 / g G2检验 取食倾向
实心苦竹 Pleioblastus solidus S. Y. Chen 79. 10 182. 12 R
平竹 Q iongzhuea comm unis H sueh et Yi 24. 05 162. 38 A
棚竹 Indosasa longispicata W. Y. H siung et C. S. Chao 75. 31 111. 77 P
短穗竹 B rachystachyum densif lorum Keng 37. 18 105. 34 A
河竹 Phyllostachys riva lis H. R. Zhao et A. T. L iu 32. 56 174. 25 df = 8, A
四季竹 O ligostachyum lubricum Keng f. 62. 07 162. 88 P = 0. 045 P
晾衫竹 S inobam busa in term edia McClure 35. 48 175. 23 A
巴山木竹 B ashania fargesii Keng f. ex Yi 26. 58 50. 41 P
高节竹 Phyllostachys prom inens W. Y. Xiong 35. 08 94. 27 R
表 5　大熊猫对第五组各竹种的取食倾向
竹种 平均取食量 / g 平均投喂量 / g G2检验 取食倾向
尖头青竹 Phyllostachys acuta C. D. Chu et C. S. Chao 42. 01 117. 15 A
横枝竹 Indosasa patens C. D. Chu et C. S. Chao 137. 53 219. 00 P
矢竹 Pseudosasa japonica Makino 68. 63 124. 33 P
斗竹 O ligostachyum spongiosum G. H. Ye et Z. P. W ang 57. 26 150. 72 R
月月竹 M enstruocalam us sichuanensis Yi 47. 50 86. 06 df = 8, P
红舌唐竹 S inobam busa rubroligu la McClure 54. 27 143. 50 P = 0. 022 R
饱竹子 B ashania qingchengshanensis Keng f. ex Yi 22. 96 54. 53 P
华西箭竹 Fargesia nitida Keng f. ex Yi 27. 58 84. 29 R
曲竿竹 Phyllostachys flexuosa A. et C. R iv 89. 94 281. 58 A
　　第五组中表现出喜食的竹种有横枝竹、矢竹、月
月竹、饱竹子 ,所在属是大节竹属、矢竹属、月月竹
属、巴山木竹属 ;回避的有尖头青竹、曲竿竹 ,所在属
为刚竹属 ;随机选择的有斗竹、红舌唐竹、华西箭竹 ,
所在属为少穗竹属、唐竹属、箭竹属。
3　结果分析与讨论
3. 1　可食竹种范围
在选取可食竹阶段中 ,对于投喂的 18属 102个
竹种 ,有 97个竹种确认为可食 ,占投喂竹种的 95% ;
仅有 5种不取食 ,分别为刚竹属的毛竹 ( Phy llostach2
ys edu lis ( Carr. ) H. de Lehaie )、红哺鸡竹 ( Phyl2
lostachys iridescens C. Y. Yao et S. Y. Chen )、紫竹
( Phy llostachys n igra Munro )、雷 竹 ( Phyllostachys
praecox Z. D. Chu et C. S. Chao f. p revernalis)、金竹
( Phyllostachys su lphurea A. et C. R iv)。可见大熊猫
对竹种的选择范围非常广 ,对于箬竹属、巴山木竹
属、矢竹属等属种表现出偏好 ,常优先取食 ,秆形矮
小的属种如赤竹属、倭竹属大熊猫并不拒食 ,不取食
的竹种一般为竹叶较小、秆径相对较粗、木质化程度
高的大型竹如刚竹属竹种。
3. 2　对不同属种的取食倾向
由表 1～5可见 ,大熊猫对投放的各组竹子均具
有选择性 , 46个竹种中大熊猫喜食偏爱 ( P)的竹种
有 17种 ,分别为茶秆竹、唐竹、矢竹、斑苦竹、巴山木
竹、油苦竹、月月竹、棚竹、阔叶箬竹、巴山箬竹、饱竹
子、四季竹、横枝竹、早园竹、桂竹、甜笋竹、淡竹 ,所
在属为刚竹属、箬竹属、大明竹属、唐竹属、矢竹属、
大节竹属、少穗竹属、巴山木竹属、月月竹属 ;大熊猫
回避 (A)的竹种有 16种 ,分别是美竹、摆竹、狭叶方
竹、黎竹、金竹、篌竹、灰竹、蓉城竹、黄槽竹、乌芽竹、
平竹、短穗竹、河竹、晾衫竹、尖头青竹、曲竿竹 ,所在
属为刚竹属、大节竹属、酸竹属、筇竹属、短穗竹属、
唐竹属 ;随机选择 (R)的有 13种 ,分别是大明竹、黄
古竹、大节竹、毛环水竹、龙头竹、箬叶竹、箬竹、秦岭
箭竹、实心苦竹、高节竹、斗竹、红舌唐竹、华西箭竹 ,
所在属为大明竹属、刚竹属、大节竹属、寒竹属、箭竹
属、箬竹属、少穗竹属、唐竹属。
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第 6期 傅金和等 :秦岭地区圈养大熊猫对投食竹种的选择研究
综合来看 ,大熊猫喜食竹的选择遵循能量经济
学的规律 ,即喜欢取食那些能快速获得最大能量的
竹类 ,如叶子较大、叶肉较厚的竹类或者竹秆较嫩、
木质化程度低、易咀嚼的竹类。
同时 ,竹子的气味也是大熊猫是否喜食的因素
之一 ,试验观察发现大熊猫在取食前 ,总是要先用鼻
子嗅一嗅 ,然后才取食。
结果还发现大熊猫对于同一属的不同竹种也存
在一定的取食倾向差异 ,如刚竹属、大节竹属、唐竹
属等的竹种 ,既有表现出喜食的 ,也有回避或随机选
择的。大熊猫对同一属不同竹种的取食倾向差异 ,
应从营养、物理特性等方面进行深入研究 ,这将是今
后大熊猫食性研究的重要内容之一。
3. 3　对引种栽培种的选择
研究发现 ,大熊猫对于箬竹属、矢竹属的竹种表
现出非常喜食或优先择食 ,取食情况甚至优于野外
大熊猫喜食的秦岭箭竹。这些属种经引种栽培 ,在
秦岭地区表现出了较强的生长态势 ,对大熊猫圈养
饲养基地引进大熊猫喜食的新竹种具有一定的参考
意义。然而对于野外大熊猫栖息地、生态走廊带竹
林建设 ,不仅要看该竹种是否喜食 ,还要根据当地气
候、海拔等自然地理特点综合进行分析 ,通过适地适
竹栽培、扩大竹林面积、种类 ,才可以更好地解决野
外及圈养大熊猫食性单一、匮乏等突出问题。
试验所用的圈养大熊猫主要以淡竹为食 ,品种
单一 ,长期饲喂大熊猫表现出营养不良、排粘频繁等
症状 ,对圈养大熊猫的健康极为不利。通过不同竹
种的投喂试验 ,大熊猫的生长发育和健康状况均表
现良好 ,体毛光亮 ,排粘次数减少 ,基本未见疾病。
据文献记载 ,秦岭地区分布面积最大的竹种是
巴山木竹和秦岭箭竹 ,大熊猫在 9月下旬至翌年 6
月上旬主要聚集在低海拔的巴山木竹林中 , 6月中
旬随着低山气温上升 ,巴山木竹竹笋木质化程度增
高 ,大熊猫便上移到高海拔的秦岭箭竹林摄食 , 9月
中旬以后高山开始降霜或降雪 ,大部分熊猫这时便
开始下移聚集到巴山木竹林带活动 [ 1 - 4, 8 - 10 ]。研究
中喜食竹选择试验时间是 9月至 10月 ,圈养大熊猫
对巴山木竹表现出喜食偏好 ( P) ,对秦岭箭竹表现
为随机选择 ( R ) ,这说明圈养大熊猫和野生大熊猫
不同季节的食竹规律具有一致性。
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