全 文 ：林业科学研究 2013，26(2) :214 219
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0214-06
不同海拔高度毛竹林凋落量动态分析
唐轶琳1，周本智1* ，邓宗付2，唐荣清3，王小明1，葛晓改1，曹永慧1
(1．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400;2．中国林业科学研究院亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600;
3．湖南省永州市冷水滩区林业局，湖南 永州 425000)
收稿日期:2012-08-31
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目(201104006) ;“十二五”国家科技支撑计划课题(2012BAD22B05) ;中国林科院亚热带林
业研究所基本科研业务费项目(RISF6152)
作者简介:唐轶琳(1989—) ，女，湖南永州人，硕士研究生，主要从事森林生态学研究．
* 通讯作者:周本智(1969—) ，男，安徽宿松人，研究员，博士生导师，主要从事森林生态和森林培育学研究． E-mail :benzhi_zhou@
126． com．
摘要:2008 年 6 月至 2011 年 12 月，通过对江西大岗山不同海拔高度(低海拔 350 m，高海拔 650 m)毛竹林凋落
物的定位观测，分析研究了该地区毛竹林的凋落大小年周期、凋落进程以及凋落量受海拔高度的影响等。结果表
明:(1)观测的 2 个海拔高度对毛竹林凋落量的影响不显著。观测期间，高海拔、低海拔年平均凋落量为
(1 695. 05 ± 87. 23)kg·hm －2。(2)毛竹林凋落大小年周期与日历年并不吻合，是跨年度的，持续时间 12 个月左
右，周期的分界点在每年的 6 月前后，且小年的四季变化较大年更明显，仅春夏两季凋落量就占全年总凋落量的
68. 71% 72. 39%。(3)2008 年初的特大冰雪灾害对毛竹林产生一定程度的干扰，且对高海拔的干扰相对低海
拔更严重;但灾害发生 2 a之后，其高海拔、低海拔凋落动态的各项指标均接近于该地区之前对未受灾毛竹林的
研究结果。因此，认为冰雪灾害发生 2 a之后，即 2010 年 6 月前后开始，该地区毛竹林凋落量已逐渐恢复到了灾
前的正常状态。
关键词:毛竹林;海拔;凋落周期;凋落动态
中图分类号:S795 文献标识码:A
Dynamics of Litterfall at Different Altitudes in Moso Bamboo Plantations
TANG Yi-lin1，ZHOU Ben-zhi1，DENG Zong-fu2，TANG Rong-qing3，
WANG Xiao-ming1，GE Xiao-gai1，CAO Yong-hui1
(1． Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhejiang，China;
2． Experimental Centre of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fenyi 336600，Jiangxi，China;
3． Lengshuitan District Forestry Bureau of Yongzhou City，Hunan Province，Yongzhou 425000，Hunan，China)
Abstract:To assess the effects of altitude on litterfall dynamics and changes of periodic rules on moso bamboo
(Phyllostachys edulis) ，the seasonal and annual dynamics at different altitudes (350 m and 650 m)from June 2008
to December 2011 in Mount Dagangshan，Jiangxi Province，were studied． The results showed that: (1)The annual
average litter production of moso bamboo plantations at different altitudes during the period was estimated to be
(1 695. 05 ± 87. 23)kg·hm －2 ． The ANOVA analysis suggested that the influence of elevation to litter production
was not significant． (2)There existed periodic rules in on-year and off-year，with a length of about 12 months and
dividing point of every June． Compared with on-year，the seasonal variation of litter production in off-year was more
remarkable． Litter production in spring and summer contributed 68. 71% － 72. 39% of the total in off-year．
(3)The moso bamboo plantations at high elevation site were more seriously affected by the 2008’s ice storm disas-
ter compared with that of the low elevation site． Based on the study，it could be concluded that by June，2010，the
第 2 期 唐轶琳等:不同海拔高度毛竹林凋落量动态分析
moso bamboo plantations may have recovered to be normal．
Key words:moso bamboo plantations;altitude;periodic rules of litterfall;dynamics of litterfall
凋落物也可称为枯落物或有机碎屑，是指森林
生态系统内由植物地上部分产生并归还到地表面，
作为分解者的物质和能量来源，借以维持生态系统
功能的全部有机质的总称。凋落物作为养分的基本
载体，在维持土壤肥力，促进森林生态系统正常的物
质循环和养分平衡方面发挥着特别重要的作
用［1 － 3］。因此，在全球变化问题倍受关注的大环境
下，森林凋落物及其时空动态的相关研究构成森林
生态系统研究的重要内容之一［4］。
毛竹(Phyllostachys edulis (Carr．)H． de Le-
haie)是我国南方林区分布最广和经济利用价值最
高的生态型经济竹种资源［5］。近年来，一些学者对
毛竹林凋落开展了调查研究［6 － 7］，对毛竹林凋落量
及其动态、凋落峰谷值进行了相关探讨，为毛竹林凋
落物研究提供了重要参考，但有关毛竹林凋落量研
究也存在一些不足，主要表现在: (1)研究年限较
短，基本为 1 2 a 的短期收集，缺乏 2 a 以上的长
期定位观测; (2)缺乏凋落量与其它影响因子之间
相关性的研究; (3)对毛竹林凋落大小年周期的划
分都将日历整年作为划分单位，忽略了对其生理特
性的考虑。鉴于此，作者于 2008 年 6 月至 2011 年
12 月，在江西省分宜县通过对不同海拔高度(低海
拔 350 m，高海拔 650 m)毛竹林凋落物近 4 a的定位
观测，分析研究了该地区毛竹林凋落大小年周期、凋
落进程以及凋落量受海拔的影响等，为该地区今后
毛竹林的林分结构调控和其它相关研究提供参考。
1 研究区概况
研究区位于江西省分宜县大岗山乡的中国林科
院亚林中心上村试验林场(114°30 114°45E，27°
30 27°50N) ，属中亚热带季风湿润气候区，年平
均降水量 1 591 mm，无霜期 265 d;年平均气温 15. 8
17. 7 ℃，7 月份最高气温 28. 8 ℃，1 月份最低气
温 － 5． 3 ℃;年平均日照时数 1 657. 0 h，最高为
2 047. 0 h，最低为 1 378. 0 h。土壤属长江中下游低
山丘陵黄壤类型，该地区的地带性植被为亚热带常
绿阔叶林，现存植被类型主要有:天然常绿阔叶林、
落叶阔叶林、针阔混交林、毛竹林和杉木(Cunning-
hamia lanceolata (Lamb．)Hook．)人工林等［8］。毛
竹属于异龄林，本研究区域内高海拔、低海拔毛竹林
林龄为 1 5 a，6 龄以上的毛竹被采伐，且大小年明
显，年龄结构相对较简单而均衡。大年 3—4 月份挖
笋，每年 8—9 月份劈山 1 次。调查样地毛竹林基本
情况见表 1。
表 1 调查样地毛竹林基本情况
海拔 /m 平均树高 /m 平均胸径 / cm 立竹密度 /(株·hm －2) 郁闭度 管理方式
350(低海拔) 12． 2 10． 7 1 800 0． 7 0． 8 每年劈山 1 次，大年挖笋、伐竹
650(高海拔) 12． 5 10． 1 2 025 0． 7 0． 8 每年劈山 1 次，大年挖笋、伐竹
2 研究方法
2． 1 凋落物收集
于 2008 年 6 月至 2011 年 12 月进行定位观测。
在研究区域内，分别在低海拔 350 m 和高海拔 650
m处选择立地条件基本一致的 3 块 20 m × 20 m 毛
竹林调查样地。在 6 块样地内按照“梅花形”布置 5
个面积为 0. 5 m2、距离地面 1 m 的凋落物收集器。
为确保试验数据的准确性，定期对凋落物收集器进
行检查和维护。每月收集 1 次凋落物，凋落量相对
较多的月份，每月中旬增收 1 次。收集的凋落物带
回实验室，80 ℃恒温烘干 8 h至恒质量，称其质量并
记录。
2． 2 数据处理
月凋落量数据为同海拔 3 个样地间的算术平均
值，同时计算其标准差、变异系数。数据采用
SPSS16． 0 软件进行统计分析，方差分析采用独立样
本的 T检验和单因子方差分析。
3 结果与分析
3． 1 凋落大小年周期划分
研究显示:该地区毛竹林为大小年毛竹［6］。图
1 显示的是观测期间不同海拔高度毛竹林的月均凋
落量变化，从曲线的波动趋势可以看出:毛竹林凋落
量具有周期性的大小年现象。2009 年 6 月至 2010
年 6 月前后凋落量处于一个高峰时期，而相对于该
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林 业 科 学 研 究 第 26 卷
高峰时期，2008 年 6 月至 2009 年 6 月前后，以及
2010 年 6 月至 2011 年 6 月前后凋落量处于一个相
对的低谷时期;但与以往的短期观测将日历整年作
为大小年周期不同的是，从图 1 可以看出:凋落量高
峰期与低谷期大致以每年的 6 月前后为分界点，持
续时间在 12 个月左右。
根据图 1，以 6 月作为划分大小年周期的界点，
以 2008 年 6 月至 2009 年 5 月的 12 个月为第一阶
段，2009 年 6 月至 2010 年 5 月的 12 个月为第二阶
段，2010 年 6 月至 2011 年 5 月的 12 个月为第三阶
段，最后的 2011 年 6 至 12 月的 7 个月为第四阶段。
以第一阶段为第一小年，第二阶段为第一大年，第三
阶段为第二小年，第四阶段为第二大年。
图 1 不同海拔高度毛竹林月凋落量动态
3． 2 凋落季节动态
毛竹林凋落量存在大小年的差异，因此，在大小
年周期划分的基础上，对各个阶段再按季节进行划
分:6 至 8 月为夏季，9 至 11 月为秋季，12 至次年 2
月为冬季，3 至 5 月为春季。图 2 5 显示的是各个
阶段不同海拔高度 4 个季度的凋落量变化。
第一小年(图 2)低海拔春季凋落量占其全年总
凋落量的 54. 51% ± 9. 93%，除此以外，其它各个季
度的凋落量相当。高海拔 4 个季度除秋季凋落量最
小外，其余 3 个季度差异不大，但不同海拔高度凋落
季节动态并非一致。第二小年(图 4)不同海拔高度
的凋落量波动基本呈同一规律，无论是高海拔还是
低海拔其凋落量最小值均出现在冬季，分别仅占其
全年总凋落量的 10. 80% ± 0. 37% 和 13. 57% ±
0. 20%;最大值均出现在夏季，分别占其全年总凋落
量的 37. 57% ±6. 64%和 40. 24% ±7. 45%。2 个小
年凋落季节动态不相一致，而第二小年与同一研究
区域内傅懋毅等［6］对未受灾毛竹林凋落物的研究结
果大致相符，因此推测第一小年不同海拔高度凋落
季节动态的不规律性可能与 2008 年初的冰雪灾害
有关。第一大年(图 3)高海拔凋落量最小值出现在
春季，仅占全年总凋落量的 13. 05% ± 2. 00%，低海
拔凋落量最小值出现在冬季，仅占 16. 67% ±
2. 09%) ，夏秋两季凋落量相当。由图 5 也可以看
出:第二大年不同海拔高度夏秋两季的凋落量相差
也不大。
图 2 第一小年(2008 － 06 至 2009 － 05)凋落量的季节动态
图 3 第一大年(2009 － 06 至 2010 － 05)凋落量的季节动态
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第 2 期 唐轶琳等:不同海拔高度毛竹林凋落量动态分析
图 4 第二小年(2010 － 06 至 2011 － 05)凋落量的季节动态
图 5 第二大年(2011 － 06 至 2011 － 12)凋落量的季节动态
由于第一小年可能受冰雪灾害干扰较大，而第
二大年 4 个季度的数据不完整，因此在图 6 中采用
第一大年和第二小年的数据进行比较。由图 6 看
出:小年 4 个季度的变化幅度较大，且春夏两季凋落
量较大，占全年总凋落量的 68. 71% 72. 39%;而
大年 4 个季度凋落量的变化相对小年来说较平均，
没有明显的季节变化。
图 6 不同年份不同海拔季节凋落量比例
3． 3 凋落量年际差异
由图 7、8 可以看出:第一大年的凋落量是小年
凋落量的 2 倍左右，而第二大年仅 7 个月的凋落量
与第一小年和第二小年 12 个月的凋落量相当。根
据曲线的波动趋势也可以看出:大年各个月份的凋
落量大部分都高于小年各月份，有的甚至高出几倍
以上。如低海拔 9 月份的凋落量，第一大年分别为
第一小年和第二小年的 5. 10 和 6. 43 倍，第二大年
分别为第一小年和第二小年的 6. 14 和 7. 74 倍。
图 7 高海拔(650 m)凋落量年际动态
图 8 低海拔(350 m)凋落量年际动态
同时，第二小年的凋落量第一高峰出现在 5—6
月前后，第二高峰出现在 11 月前后，这与同一研究
区域内傅懋毅等［6］对未受灾毛竹林凋落物的研究结
果大致相符;而之前的第一小年可能由于距离 2008
年初的冰雪灾害最近，受到了一定程度的干扰，因而
没有显示出这一规律性。大年凋落量的波动趋势与
小年不同，全年大部分月份的凋落量均处于较高水
平，凋落量峰谷值没有小年明显，其变化相对较
平缓。
3． 4 不同海拔高度凋落动态
2008 年 6 月至 2011 年 12 月，高海拔、低海拔毛
竹林凋落量分别为(5 862. 99 ± 377. 58)kg·hm －2和
(6 284. 86 ± 247. 58)kg·hm －2。高海拔、低海拔年
均凋落量分别为(1 636. 18 ± 105. 37)、(1 753. 91 ±
69. 09)kg·hm －2，平均凋落量为(1 695. 05 ± 87. 23)
kg·hm －2。
表 2 显示了不同海拔高度毛竹林各个阶段的凋
落量。由表 2 看出:高海拔、低海拔间凋落量较为接
近，方差分析结果表明，各个阶段高海拔、低海拔凋
落量差异均不显著(P ＞ 0. 05) ，因此，可以认为海拔
高度对毛竹林凋落量的影响不显著。
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林 业 科 学 研 究 第 26 卷
表 2 各年份不同海拔高度的凋落量
年份 海拔高度 /m 年凋落量 /(kg·hm －2) 月均凋落量 /(kg·hm －2) 变异系数
第一小年 650(高海拔) 1 045． 27 ± 155． 84 87． 10 ± 12． 99 0． 149
(2008 － 06 至 2009 － 05) 350(低海拔) 1 636． 95 ± 280． 49 136． 41 ± 23． 37 0． 171
第一大年 650(高海拔) 2 355． 96 ± 189． 25 196． 33 ± 15． 77 0． 081
(2009 － 06 至 2010 － 05) 350(低海拔) 2 201． 74 ± 21． 51 183． 48 ± 1． 79 0． 010
第二小年 650(高海拔) 1 370． 72 ± 58． 30 114． 23 ± 4． 85 0． 043
(2010 － 06 至 2011 － 05) 350(低海拔) 1 200． 76 ± 44． 43 100． 06 ± 3． 70 0． 037
第二大年 650(高海拔) 1 091． 04 ± 43． 32 155． 86 ± 6． 19 0． 040
(2011 － 06 至 2011 － 12) 350(低海拔) 1 245． 41 ± 78． 81 177． 92 ± 11． 26 0． 063
图 9显示的是不同海拔高度各个季度的凋落动
态。由图 9 看出:2009 年春季前后直至 2010 年夏季
前后，不同海拔的 2 条曲线的波动出现了错位现象，
即高海拔凋落量峰谷值的波动比低海拔延迟了 1 个
季度:如低海拔在 2009 年春季前后出现了凋落量峰
值，而高海拔在 2009 年夏季前后才出现峰值;低海拔
凋落量谷值出现在 2009 年冬季前后，而高海拔的谷
值到 2010年春季前后才出现;而从 2010 年夏季前后
开始，高海拔、低海拔 2条曲线基本按同一趋势波动。
图 9 不同海拔高度不同年份凋落量的季节动态
4 结论与讨论
4． 1 凋落量大小年及与其它林分的比较
本研究区域内的毛竹林凋落周期存在大小年的
差异，但与以往用整年来划分大小年不同的是，本研
究显示毛竹林凋落量大小年是跨年度的，以 6 月前
后为分界点，且小年的四季变化较大年更明显，仅春
夏两季凋落量就占全年总凋落量的 68. 71%
72. 39%。观测期间，高海拔、低海拔毛竹林年平均
凋落量为(1 695. 05 ± 87. 23)kg·hm －2，年最大凋落
量(大年)为(2 355. 96 ± 189. 25)kg·hm －2，是年最
小凋落量(小年) (1 045. 27 ± 155. 84)kg·hm －2的
2. 25 倍。
研究显示，森林凋落物年凋落量主要受气候和
森林类型的影响［9 － 10］。本研究区域内，毛竹林年凋
落量为(1 045. 27 ± 155. 84) (2 355. 96 ± 189. 25)
kg· hm －2，低于古田山常绿阔叶林年凋落量
(3 751. 70 5 320. 50 kg·hm －2)［11］，低于九连山
2008 年冰雪灾害后亚热带常绿阔叶林年凋落量
(2 875. 10 4 173. 85 kg·hm －2)［12］、热带雨林和南
亚热带常绿阔叶林年凋落量(8 100. 00 9 000. 00
kg· hm －2)［13 － 15］和针叶林年凋落量(3 490. 00
4 020. 00 kg·hm －2)［16 － 17］。年最大凋落量(大年)
(2 355. 96 ± 189. 25)kg·hm －2高于武夷山毛竹纯林
年凋落量(1 014. 7 kg·hm －2)［7］。
4． 2 毛竹林凋落量受海拔高度的影响
许多研究显示凋落量与海拔呈负相关，有学者
观测表明，热带雨林凋落量随海拔升高而降低［18］;
在夏威夷 Mauna Loa热带雨林中，随海拔增加凋落
量呈线性显著降低［19］;但也有研究认为，样地在受
到较强干扰的情况下，则会引起凋落量随海拔的上
升而增加［20］。本研究显示:观测期间，高海拔毛竹
林年均凋落量为(1 636. 18 ± 105. 37)kg·hm －2，低
海拔为(1 753. 91 ± 69. 09)kg·hm －2，不同海拔对毛
竹林凋落量的影响并不显著。
2009 年春季前后直至 2010 年夏季前后，出现了
高海拔凋落量峰谷值的波动比低海拔延迟 1 个季度
的现象，而从 2010 年夏季前后开始，高海拔、低海拔
两条曲线基本按同一趋势波动。由于海拔对毛竹林
本身凋落量的影响不显著，因此推测，这可能是由于
不同海拔高度毛竹林受 2008 年初冰雪灾害干扰程
度不一引起。
由小年的凋落季节动态可知:无论是高海拔还是
低海拔，春夏两季理应出现凋落高峰，而距离冰雪灾
害最近的第一小年(2008 年夏季至 2009 年春季) ，夏
季由于距离冰雪灾害较近，干扰导致其凋落量减少，
高海拔、低海拔均没有出现凋落高峰;春季低海拔通
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第 2 期 唐轶琳等:不同海拔高度毛竹林凋落量动态分析
过一段时间恢复后出现凋落高峰，而高海拔的高峰却
延迟到夏季才出现，从而导致了高海拔凋落量峰谷值
波动较低海拔延后的现象。可以大致认为，2008 年初
的冰雪灾害对高海拔的干扰相对更大。从而可以得
出结论，海拔高度对凋落量的影响不显著，但冰雪灾
害对高海拔的干扰相对比低海拔大。
4． 3 毛竹林雪灾后的恢复状况
干扰(如冰冻、洪水等自然灾害和动物、人类的
活动等)被认为是造成森林群落整体结构改变的动
力之一。有学者通过对古田山常绿阔叶林 2008 年
冰雪灾害前后凋落量定位观测显示:冰雪灾害后叶
凋落量减少极其显著［11］;但也有学者通过对九连山
常绿阔叶林凋落量的研究表明，雪灾过后由于“非正
常凋落物”的增加，叶凋落量会有所增加［12］。
2008年冰雪灾害后，大岗山地区约 54. 48% ±
17. 58% 的竹子受到了损害，其中弯曲、折干和根倒分
别占 17. 01% ±7. 28%、22. 37% ±11. 58% 和 15. 11%
±11. 54%。死亡竹子的干物质平均为(16. 42 ±
7. 09)t· hm －2，占该地区竹林地上总生物量的
37. 73% ±14. 41%［21］。
由于没有雪灾之前的凋落量数据，定量分析冰
雪灾害对该区毛竹林本身凋落量的影响比较困难;
但从凋落动态的稳定性来看，无论是季节动态分布，
还是凋落量峰谷值出现的时间，相对于之前的各个
阶段，距离冰雪灾害时间较远的第二小年，即 2010
年 6 月前后开始，其凋落特征更接近于相同区域内
未受灾的毛竹林分［6］。第一大年(2009 年 6 月至
2010 年 5 月)虽然显现了其凋落大年一定的规律
性，但可能是由于雪灾对高海拔的干扰较低海拔大，
高海拔、低海拔间出现了凋落量峰谷值的错位现象，
而距离冰雪灾害较久的第二大年(2011 年 6 月至
2011 年 12 月)却没有出现这一现象。因此可以认
为大致从第二小年，即 2010 年 6 月前后开始，该地
区毛竹林凋落量已经逐渐恢复到了灾前的正常状
态，即高海拔、低海拔间各种动态存在的差异消失。
因此，本研究结果也可以作为该地区毛竹林灾后恢
复状况的评定指标之一。
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