全 文 ：收稿日期 : 2003208220
基金项目 : 国务院三峡水利建设委员会、国家林业局“三峡库区陆生野生动植物监测”系统 (SX20012012) 及中国林科
院科学技术发展预研究基金及国家林业局生态环境实验室开放基金联合资助
作者简介 : 程瑞梅 (1967 —) ,女 ,河北蓟县人 ,副研究员 ,主要从事植物生态学及生态环境监测等领域的科研工作.
E2mail : chengrm @prot1forestry1ac1cn
林业科学研究　2004 ,17 (3) :382～386
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0320382205
三峡库区柏木林研究
程瑞梅1 , 肖文发1 ,李新新2 , 李建文1
(11 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091 ;
21 北京师范大学分析测试中心 ,北京　100875 )
摘要 :对三峡库区柏木林的实地调查和分析表明 ,三峡库区柏木林可分为 11 个群落类型 ,群落成层现象
明显 ,可分为乔木层、灌木层和草本层 ;物种丰富度、多样性、均匀度在群落梯度上的分布规律均为 :灌木
层 >草本层 >乔木层 ;在海拔梯度上的分布无规律性 ,这可能与库区内强烈的人为干扰活动有关。
关键词 :三峡库区 ;柏木林 ;群落类型 ;多样性
中图分类号 :5791141 　　　文献标识码 :A
柏木 ( Cupressus f unebris Endl1)林是三峡库区主要植被组成之一 ,广泛分布于三峡库区海拔
300～1 000 m 的低山、丘陵地区。除部分地区由天然更新形成茂密的乔木林外 ,多数地区是由
飞播形成的块状或疏林状失管的人工林。柏木具有喜钙的特点 ,在土层深厚、环境湿润的钙质
土上 ,生长繁茂 ,成材较快。酸性土上则生长不良 ,树形奇曲而苍老。柏木耐干旱和贫瘠 ,通过
对其现有状况进行分析 ,对有计划地发展、保护和合理经营利用其资源 ,具有重要意义。笔者
于 2000 —2002 年对三峡库区的柏木林进行了初步研究。
1 　自然概况
三峡库区地处 106°～110°50′E , 29°16′～31°25′N ,东起湖北宜昌 ,西至四川江津 ,总面积约
514 万 km2 。区内热量充足 ,年平均气温为 15～18 ℃,极端最高温可达 44 ℃;年降水量为1 000
～1 200 mm ,多集中在夏季 ,而冬季雨水少 ,相对湿度较大 ,可达 60 %～80 % ;整个库区四季气
候明显 ,冬季微冷 ,夏季热而多雨 ,具亚热带湿润地区的气候特征。
2 　研究方法
211 　样地的设置
样地的设置采用典型取样法 ,在四川丰都、石柱、江津、万县、重庆渝北区、江北区、北碚区、
湖北秭归等处设置 40 个样地 ,每个乔木样地取样面积为 20 m ×20 m ,内设 5 个 2 m ×2 m 小样
方调查灌木 ,5个1 m ×1 m小样方调查草本。记录项目主要包括 : (1) 乔木样地按每木检尺
法记录乔木的高度、胸径 ; (2)灌木和草本的样方记录高度、盖度、多度、株数 ; (3)生境因子记录
海拔、坡向、坡度、坡位、土壤类型等。各典型样地的环境因子资料见表 1。
表 1 　各典型样地环境因子状况
样地序号 海拔Πm 坡度Π(°) 坡向 坡位 土壤类型 群落郁闭度
S1 　175 25 E 上部 红棕紫色土 0150
S2 　550 25 NE10 下部 棕色石灰土 0165
S3 　700 28 NW80 中部 矿质黄壤 0150
S4 1 230 25 NE30 下部 山地黄棕壤 0160
S5 　330 20 N 中部 钙质紫色土 0170
S6 1 630 50 EN20 中部 山地黄棕壤 0140
S7 　740 30 ES20 中部 黄色石灰土 0130
S8 　560 10 NW30 中部 黄色石灰土 0120
S9 　760 30 SE40 中部 黄色石灰土 0130
S10 　700 25 NW55 下部 黄色石灰土 0140
S11 　205 36 NE30 中部 矿质黄壤 0170
212 　数据处理
21211 　乔木层、灌木层、草本层的重要值计算公式　乔木层重要值 = (相对密度 + 相对频度 +
相对显著度)Π3 ;灌木层重要值 = (相对盖度 + 相对频度)Π2 ;草本层重要值 = (相对盖度 + 相对
频度)Π2。
21212 　多样性测度方法的选择　采用目前较为普遍使用的 5 种计算方法对各个物种在该层
(乔、灌、草)多样性进行测度[1 ] 。
(1)丰富度指数
物种丰富度指数 　S = 出现在样方的物种数
(2)多样性指数
Simpson 指数 　D = 1 - ∑
S
i = 1
ni ( ni - 1)
n ( n - 1)
Shannon —Wiener 指数 　H′= - ∑
S
i = 1
( Pi ln Pi )
(3)均匀度指数
Pielou 均匀度指数 　J = ( - ∑
S
i = 1
( Pi ln Pi ) (ln s) - 1
Alatalo 均匀度指数 　E = ∑
S
i = 1
Pi
2 - 1
- 1 / exp ( - ∑
S
i = 1
Pi ln Pi ) - 1
式中 , ni 为种 i 的重要值 , n 为所有种的重要值总和 , Pi 为种 i 的相对重要值 , S 为物种
数。
3 　结果与讨论
311 　三峡库区柏木林结构特征及群落类型
库区内环境条件差异很大 ,在不同的生境条件下 ,柏木林的种类组成与层片结构均有很大
差异。此次调查的柏木林多为树龄 20～30 a 的失管的人工林。根据各样地中乔木层、灌木
383第 3 期 程瑞梅等 :三峡库区柏木林研究
层、草本层各层物种优势度 ,并结合实地调查情况 ,三峡库区的柏木林可分为 3 大类别 11 个群
落类型 ,其结构特征如下 :
31111 　含多种落叶栎类的柏木林 　多生长在瘠薄土壤上 ,乔木层建群种为柏木 ,常见伴生种
有麻栎 ( Quercus acutissima Carr1) ,栓皮栎 ( Quercus variabilis Bl1) 、化香 ( Platycarya strobilacea Sieb1
& Zucc1) 、山合欢 ( Albizia kalkora (Roxb1) Prain) 、小叶朴 ( Celtis bungeana Bl1)等。柏木直径一般
在 8～12 cm ,树高在 10～14 m。灌木层中落叶栎类成萌生状 ,高低相差悬殊 ,层次不明显 ,常见
灌木有美丽胡枝子 (Lespedeza formosa (Vog) Koehne) 、烟管荚　 ( Viburnum utile Hemsl1) 、悬钩子
( Rosa rubus Levl1 et Vant1) 等。草本植物主要有白茅 ( Imperata cylindrica var1 major (Nees)
C1E1Hubb1) 、栗褐苔草 ( Carex brunnea Thunb1) 、黄茅 ( Heteropogon contortus (L1) Beauv1)等 ,伴生
有淫羊藿 ( Epimedium grandiflorum Morr1) 、透骨草 ( Phryma leptostachya var1 asiatica L1) 、牛至
( Origanum vulgare L1) 、贯叶连翘 ( Hypericum perforatum Linn1)等。层外植物有薯蓣 ( Dioscorea op2
posita Thunb1) 、香花岩豆藤 ( Millettia dielsiana Harms) 、鸡矢藤 ( Paederia scandens Merr1) 、葛藤
( Pueraria lobata (Wild1) Ohwi)等。其主要群落类型为 : (1)柏木 - 美丽胡枝子 - 白茅群丛 ; (2)
柏木 - 烟管荚　 - 栗褐苔草群丛 ; (3)柏木 - 黄荆 - 黄茅群丛。
31112 　含有马尾松 ( Pinus massoniana Lamb1)的柏木林　此类柏木林多生长在砂页岩层上发育
的紫色土 ,或石灰岩发育的黄壤上 ,常与马尾松混交成林。柏木直径一般在 6～8 cm ,树高在 7
～9 m。该林外貌翠绿与苍绿相间 ,层次分明 ,柏木与马尾松的比例常受母岩与土壤的制约 ,在
砂页岩层上 ,如坡地母岩为厚页薄砂 ,则常以柏木为绝对优势 ,马尾松居次要地位 ,相反 ,如为
厚砂薄页 ,则以马尾松为主 ,柏木居次要地位。在石灰岩基质上 ,两者比例取决于土壤的酸化
程度 ,随着土壤酸化程度的加深 ,柏木生长逐渐衰弱 ,由两者的混交林逐步过渡成马尾松纯林。
乔木树种还有化香、黄连木 ( Pistacia chinensis Bunge) 、麻栎出现 ;灌木主要为马桑 ( Coriaria ne2
palensis Wall1) 、铁仔 ( Myrsine af ricana L1) 、火棘 ( Pyracantha fortuneana (Maxim1) Li) 、黄荆 ( Vitex
negundo Linn1) 、勾儿茶 ( Berchemia sinica Schneid1) 、　木 (Loropetalum chinense (R1Br1) Oliv1) 等 ;
草本以芒 ( Miscanthus sinensis Anderss1 ) 、栗褐苔草为优势 , 次为细穗草 ( Lepturus repens
( G1Forest1) R1Br1) 、高茎紫菀 ( Aster prorerus Hemsl1) 、欧夏枯草 ( Prunella vulgaris Linn1 var japoni2
ca Kudo)等。其主要群落类型为 : (4)柏木 + 马尾松 - 木 + 勾儿茶 - 芒 + 细穗草群丛 ; (5) 柏
木 + 马尾松 - 火棘 + 悬钩子 - 栗褐苔草群丛 ; (6) 柏木 + 马尾松 - 马桑2栗褐苔草 + 高茎紫菀
( Aster prorerus Hemsl1)群丛 ; (7)柏木 + 马尾松 - 铁仔 + 黄栌 - 栗褐苔草群丛。
31113 　柏木疏林　在山脊或山坡上部 ,紫色页岩或砂岩 ,土层瘠薄而干燥 ,柏木常成疏林状。
由于柏木生长稀疏 ,郁闭度小 ,通常在 012～013 ,林内空旷透光 ,组成种类较贫乏 ,乔木树种还
有化香、乌桕 ( Sapium sebiferum (L1) Roxb1) 、油桐 ( Vernicia fordii (Hemsl1) Airy2Shaw)等 ,柏木直
径一般在 5～7 cm ,树高在 5～8 m。灌木以黄荆、铁仔、　木占优势 ,其次有火棘、地瓜藤 ( Ficus
tikoua Bur1)等。草本植物以白茅、栗褐苔草、芒 ( Miscanthus sinensis Anderss) 、翻白草 ( Potentilla
discolor Bge1)为主。其主要群落类型为 : (8)柏木 - 黄荆 - 白茅群丛 ; (9) 柏木 - 铁仔 - 栗褐苔
草群丛 ; (10)柏木 - 木 - 芒 + 细穗草群丛 ; (11)柏木 - 黄荆 - 翻白草群丛。
312 　柏木林多样性分析
31211 　柏木林多样性在群落梯度上的分布　柏木林多样性的总体状况见表 2。由表 2 可知
Shannon2Wiener指数与Simpson指数 ,Piolou指数与Alatalo指数在群落梯度上的变化趋势基本一
483 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
致。柏木群落乔木层的丰富度 ,多样性指数和
均匀度指数均较低 ,而灌木层草本层的各项指
标均较高。在群落梯度的不同层面上 ,柏木群
落的多样性总趋势为 :灌木层 > 草本层 > 乔木
层 ,这与亚热带常绿阔叶林表现出乔木层、灌
木层 > 草本层的格局截然不同。我国亚热带
地区 ,灌木层、草本层的多样性大小可能最直
接与人类活动干扰有关[2 ] 。由于三峡库区人
口密度大 ,长期以来对库区资源的过度开发 ,
使得天然林受到严重破坏 ,现有的柏木林多为
失管的人工林 ,有些林冠尚未郁闭 ,有较充足
的阳光照射到林下灌木层和草本层 ,因而灌木
层、草本层生物多样性较高 ;更进一步的原因
可能是灌木及草本植物植株较小 ,可以充分利
用林下不同的微环境斑块。有研究表明乔木
层、灌木层、草本层多样性的关系依赖于森林
的特性及动态特点[3 ] ,Bradfield 和 Scagel 在亚
高山针叶林中发现各层次的物种多样性是互
相依赖的[4 ] 。但 Ray Benayas 在北方针叶林中
的研究表明气候因子是唯一与各层次多样性
有关的环境因子 ,并且环境因子对群落多样性
的影响都是通过影响草本层的多样性从而影
响群落的物种多样性[5 ] 。由此看出三峡库区
柏木林灌木层、草本层多样性较高的另一原因
可能与该区柏木林的演替过程有关 ,关于三峡
库区柏木林的演替尚需进一步研究。
以上三类柏木林 ,在三峡地区有很重要的
生态意义 ,但经营价值不大 ,今后以封育为主。
31212 　柏木林多样性在海拔梯度上的分布　
植物群落物种多样性随海拔高度的变化规律
一直是生态学家感兴趣的问题。这方面的资
料很多 ,但研究结果是不一致的。有研究表
明 ,通常情况植物群落物种多样性与海拔高度
表 2 　三峡库区杉木林多样性指数
群落
序号 层次 S D H′ J E
1 t 2 01690 11450 01706 01713
sh 6 01258 31875 01873 01761
h 5 01534 11874 01605 01531
2 t 2 01589 11698 01867 01846
sh 6 01196 51102 01953 01908
h 1 11000 11000 01213 01142
3 t 6 01645 11551 01462 01481
sh 14 01146 61839 01807 01787
h 7 01330 31031 01689 01721
4 t 1 11000 11000 01213 01142
sh 14 01159 61292 01807 01791
h 6 01427 21340 01689 11786
5 t 9 01411 21431 01631 01152
sh 13 01293 31407 01773 01529
h 10 01448 21230 01555 01723
6 t 3 01879 11137 01255 01425
sh 5 01725 11380 01668 01493
h 13 01481 31432 01432 01580
7 t 3 01819 11221 01331 01504
sh 13 01166 61015 01355 01852
h 4 01721 11387 01409 01458
8 t 1 11000 11000 01213 01142
sh 11 01558 11793 01752 01142
h 6 01404 21474 01341 01656
9 t 2 01982 11018 01074 01345
sh 22 01078 121792 01878 01569
h 16 01232 41312 01672 01780
10 t 6 01334 21994 01763 01682
sh 10 01354 21826 01580 01652
h 14 01175 51722 01762 01780
11 t 3 01970 11031 01079 01334
sh 15 01277 41606 01698 01641
h 8 01344 21906 01571 01830
　　注 :t :乔木层 ;sh :灌木层 ; h :草本层 ; S :物种丰富度 ; D :
Simpson 指数 ; H′: Shannon —Wiener 指数 ; J : Pielou 均匀度指
数 ; E :Alatalo 均匀度指数。
负相关[6 ] ;也有研究表明植物群落物种多样性在中等海拔高度最大 ,即所谓的“中间高度膨胀
(mid2altitude bulge)”[6 ] ;还有研究表明植物群落物种多样性在中等海拔高度较低 ,以及植物群
落物种多样性与海拔高度正相关[6 ] 。柏木林的乔、灌、草各层次在海拔梯度上的分布并未表现
出明显的规律性 ,这可能与三峡库区环境条件差异显著、人为干扰活动强度大有关 ,而且柏木
林多为失管的人工林 ,因而与天然林所表现出的特征可能有差异。
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参考文献 :
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[6 ] 贺金生 ,陈伟烈. 陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征[J ] . 生态学报 ,1997 ,17 (1) :91～99
Research of Cupressus funebris Forest in
the Three Gorges Reservoir Area
CHENG Rui2mei1 , XIAO Wen2f a1 , LI Xin2xin2 , LI Jian2wen1
(11Research Institute of Forest Ecology ,Environment and Protection ,CAF ,Beijing 　100091 ,China ;
21Analysis and Testing Center ,Beijing Normal University ,Beijing 　100875 ,China )
Abstract :According to the investigation and analysis of Cupressus funebris forest in the Three Gorges Reservoir
Area , there were 11 kinds of community type of Cupressus funebris forest . The vertical structure of the Cupressus
funebris community was complicated , it could be divided into tree layer , shrub layer and herbaceous layer ; The
richness ,diversity and evenness of populations in different gradient followed the pattern of shrublayer > tree layer
> herbaceous layer ,but no pattern was found in altitude gradient .
Key words :the Three Gorges Reservoir Area ; Cupressus funebris forest ;community type ;diversity
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