全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 1) : 108 ～ 113
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 01-0108-06
不同水分条件下麻疯树幼苗的光合生理适应性研究
刘永安1, 2, 骆晓铭2, 魏建国2, 杨洪彬3, 远藤利明4 , 胡庭兴1*
( 1. 四川农业大学生态林业工程省级重点实验室 , 四川 雅安 625014; 2. 凉山州林科所 , 四川 西昌 615021;
3. 凉山州林业局 , 四川 西昌 615000; 4. 日本森林综合研究所 , 茨城县 305-8687)
摘要: 通过研究干旱和复水对麻疯树幼苗叶片的相对含水量、气体交换特性和叶绿素荧光特性的影响, 结果表明: 随
着基质含水量的减小, 麻疯树叶片相对含水量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度持续下降, 胞间 CO2 浓度先下降后
上升; 最大荧光产量、PSII 最大光量子产量、光化学猝灭系数和 PSⅡ实际量子效率均呈现下降趋势, 初始荧光有小
幅上升。复水后, 气体交换参数和荧光参数能很快恢复, 植株可以成活, 表明麻疯树有很强的自我调节能力, 对基质
干旱有极强的适应能力。当基质含水量从 21.91% 下降到 15.22% 时, 各参数均无显著差异( P > 0.05) ; 当基质含水
量从 8.70%下降到 6.83%时, 各参数均有显著变化( P < 0. 05) 。基质含水量为 8. 70% 以上时, 麻疯树碳同化能力
降低的原因主要是气孔限制; 基质含水量在 8. 70% 以下时, 光合效率的降低主要受非气孔限制。
关键词: 麻疯树; 干旱胁迫; 复水; 气体交换参数; 叶绿素荧光
中图分类号: S723.1; S718. 3 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-05-05
基金项目 : 中日技术合作四川省示范林营造项目 ( JICA) ; 国家科技部“十一五”科技支撑计划 ( 2007BAD50B01) ; 四川省重点学科建设
项目 ( SZD0419) 资助
作者简介 : 刘永安 ( 1965— ) , 男 , 博士研究生 , 高级工程师 , 主要从事森林培育研究工作 . E-mail: liouyong97@ 163. com
* 通讯作者 : E-mail: hutx001@ yahoo. com. cn
Photosynthetic Physiological Adaptation Mechanism of Jatropha curcas
Seedling in Different Water Conditions
LIU Yong-an
1 , 2
, LUO Xiao-ming
2
, WEI Jian-guo
2
, YANG Hong-bin
3
, Toshiaki Endo
4
, HU Ting-xing
1
( 1. Sichuan Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan, China;
2. Forest Institute of Liangshan Prefecture, Xichang 615021, Sichuan, China; 3. Forest Bureau of Liangshan Prefecture, Xichang 615000,
Sichuan, China; 4. Forestry and Products Research Institute, Tsukuba, Ibaraki, Japan 305-8687)
Abstract: Effects of drought and re-water on leaf relative water content ( LRWC) , gas exchange characteristics and
chlorophyll fluorescence characteristics of Jatropha curcas seedlings in different water conditions were studied. The
results are as following: with the decreasing of soil volumetric water content( SVWC) , the leaf relative water
content, photosynthetic rate ( Pn) , transpiration rate ( Tr) , stomatal conductance ( Gs) of J. curcas declined
gradually. Intercellular CO2 concentration ( Ci) decreased at first, and then increased when SVWC was lower than
8. 70% . Maximal fluorescence yield ( Fm) , PSII maximum quantum yield of light ( Fv/Fm) , photochemical
quenching ( qP) and actual quantum yield of PSII photochemistry ( ΦPSⅡ) were shown a downward trend, while
the initial fluorescence ( Fo) slightly increased. After re-water, the gas exchange parameters and fluorescence
parameters could be quickly restored and the plant could survive, indicating that J. curcas has strong self-regulating
ability and strong adaptability to the drought stress. When SVWC was between 21. 91% and 15. 22% , parameters of
gas exchange and chlorophyll fluorescence were not significant( P > 0. 05) . As SVWC declined from 8. 70% to
6. 81% , parameters of gas exchange and chlorophyll fluorescence changed obviously. Therefore, it is suggested that
第 1 期 刘永安等: 不同水分条件下麻疯树幼苗的光合生理适应性研究
when SVWC was above 8. 70% , the decreased carbon assimilation capacity of J. curcas was mainly due to stomatal
limitation, and when SVWC was lower than 8. 70% , the decreased carbon assimilation capacity of J. curcas was
mainly due to non-stomatal limitation.
Key words: Jatropha curcas L; drought stress; re-water; gas exchange parameters; chlorophyll fluorescence
麻疯树( Jatropha curcas L. ) 为落叶灌木或小乔
木, 在四川、云南、广东、广西、贵州、福建、台湾和海
南等地均有分布, 四川主要分布于攀西地区的金沙
江、雅砻江和安宁河流域等干热 ( 暖 ) 河谷地区。麻
疯树结果率高, 种子萌发力强, 硬枝扦插容易生根,
发达的茎髓部具有很强的贮水能力, 是干热( 暖 ) 河
谷地区荒山造 林的 优良树 种; 其 种子含 油率达
60% , 可生产生物柴油, 是极具开发潜力的能源植
物。气体交换参数是反映植物光合作用状况的最重
要指标, 常作为光合系统“表观性”的指标 [ 1 ] ; 叶绿
素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息, 其极
易随着外界环境条件的变化而变化的特性, 可以快
速、灵敏和无损伤地研究和探测完整植株在胁迫下
光合作用的真实行为, 具有反映光合系统“内在性”
的特性 [ 2 ] , 已在农业、园艺等方面得到了广泛应
用 [ 3] 。目前, 关于麻疯树的研究大多集中在资源分
布、开发利用方面 [ 4 - 5 ] 。近年来, 关于其生物学特
性 [ 6 - 7 ] 、光合生理 [ 8] 和渗透胁迫 [ 9 ] 等方面也有一些
报道。本文在麻疯树适生地的气候条件下, 通过对
干旱和复水的麻疯树幼苗叶片的气体交换特性、叶
绿素荧光参数及植株水分状况等指标的测定, 探讨
麻疯树对不同水分状况的适应机制, 为攀西地区大
面积种植麻疯树的水分管理提供依据。
1 试验地概况
试验地设在四川省盐源县金河乡雅砻江边,
102°19′E, 27°53′N, 海拔 1 200 m。气温年较差小、
日较差大。日温≥10 ℃日数在 300 d 以上, 积温 >
6 500 ℃; 1 月平均气温 > 10 ℃, 极端最低气温不低
于 - 1 ℃; 7 月平均气温 24 ～ 26 ℃, 极端最高气温
45 ℃。干、湿季分明, 年降水量 1 002 mm, 93% 降水
集中在 5—10 月的雨季, 其中 6、7、8 三个月占全年
降水量的 80% 以上。冬、春季为旱季, 特别是 3—5
月份, 随着气温和土温的迅速上升, 常伴以大风, 蒸
发量极大, 年平均空气湿度在 40% 以下。
2 材料和方法
2. 1 试验材料培育与处理
麻疯树种子采自盐源县金河乡, 种子用流水浸
种 12 h, 2008 年 3 月 5 日播种于河砂 + 红土 + 牛粪
( 3∶1∶1, 体积比 ) 的基质内, 播种后 3 d 幼苗出土;
2008 年 3 月 12 日移植入聚乙烯塑料盆 ( 体积为 10
L) 培育, 每盆 1 株, 育苗基质为红土 + 泥炭 + 牛粪
( 2∶3∶3, 体积比 ) , 基质的风干体积含水量为 4% 。
露天育苗, 常规水分管理, 不施肥。在苗龄 183 d( 平
均苗高 40 cm, 平均地径 2. 1 cm) 时, 选取均匀一致
的幼苗移入塑料遮雨棚内进行干旱处理。每天对 5
盆苗停止浇水, 直到第一批停止浇水幼苗大量落叶
时, 测定停止供水 0 ( 即对照) 、3、6、9、12、15、18 d 基
质的体积含水量及幼苗的各种生理指标。测定完成
后恢复浇水, 复水期间采用常规水分管理, 复水后第
2、3 d 测定各处理的气体交换参数和荧光参数。
2.2 测定方法
2008 年 10 月 4 日采用 MiniTrase TDR 土壤水分
测定仪( SEC, 美国) 测定各干旱处理的基质体积含
水量( SVWC) , 各处理测定 5 盆, 每盆重复测定 3 次,
计算各处理基质的平均体积含水量( 表 1) 。统计各
处理的叶片数量, 并用 LI-3100 便携式激光叶面积仪
( Li-cor, 美国) 测定各处理单株总叶面积。参照付凤
玲等 [ 1 0] 的方法 ( 饱和吸胀法 ) 测定和计算叶片相对
含水量( LRWC) 。
2008 年 10 月 4 日上午 9: 00—11: 30, 用 LI-6400
便携式光合系统测定仪( Li-cor, 美国) 测定各水分处
理麻疯树叶片的气体交换参数和荧光参数。各处理
测定 5 株, 每株从顶端的第 1 片完全叶开始往根部
选择 3 ～ 5 片叶, 处理间相互交叉测定 [ 11 ] 。测定气
体交换参数时, 用仪器配备的 LED 光源控制叶室,
光强设定为 1 000 μmol·m- 2 ·s - 1 , 参比室 CO2 浓
度 400 μmol·mol - 1 , 干燥管全旁路, 空气流量 300
μmol·s - 1 [ 12 ] 。将待测叶片暗适应 20 min 后, 先照
射检测光( <0. 05 μmol·m- 2·s - 1 ) , 测定叶片的初
始荧光 ( Fo) ; 再用饱和白光 ( 7 200 μmol·m - 2 ·
s - 1 ) 照射 1 s, 测定最大荧光产量( Fm) ; 随后开启强
度为 1 200 μmol·m- 2 ·s - 1的光化学光, 连续照射
25 min后, 测定稳态荧光 ( Fs) ; 再用饱和光照射, 测
定光下最大荧光( F′m) ; 关闭光化学活性光, 照射远
红光, 以测量光适应下的初始荧光( F′o) 。光化学猝
灭系数 qP = ( F′m - Fs) /( F′m - F′o) , PSII 最大光
901
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
量子产量 Fv/Fm = ( Fm - Fo) /Fm, PSII 实际光量
子产量 ΦPSⅡ = ( F′m - Fs) /F′m[ 2 ] 。
2. 3 数据分析
数据分析用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 13. 0
结合进行, 干旱对基质含水量、叶片相对含水量、气
体交换参数和叶绿荧光的影响采用单因素方差分
析, 并进行 Duncan 多重比较。
3 结果与分析
3.1 基质含水量 ( SVWC) 对麻疯树叶片水分状况
及生长的影响
从表 1 可以看出: 麻疯树叶片的相对含水量
( LRWC) 随着基质含水量( SVWC) 的下降而下降, 但
下降幅度较小; SVWC 在 21. 91% ～ 6. 83% 时, LRWC
无显著差异( P > 0. 05) ; 当 SVWC 降到 5. 12% 及以
下时( 接近风干含水量 4% ) , 干旱处理植株的 LRWC
与对照相比显著降低( P < 0. 05) 。这表明麻疯树具
有很强的水分调节能力, 即使在土壤严重干旱的情
况下( SVWC 为 6. 83% ) , 叶片仍能保持良好的水分
状况。
在植株形态上, 停止供水后第 6 天 ( SVWC 为
11. 55% ) , 叶片开始出现萎蔫, 但无叶片凋落, 叶面
积无明显变化。停止供水 12 d ( SVWC 为 6. 83% )
后, 麻疯树从基部叶片开始变黄并脱落, 随着干旱程
度的加剧, 下部叶片变黄脱落的数量急剧增加, 但顶
端叶片 形态正 常。这说 明, SVWC 在 21. 91% ～
8. 70% 范围内, 麻疯树通过叶片的暂时萎焉来保持
功能叶的水分, 以适应短时间的干旱; 在持续长时间
干旱条件下, 基质含水量继续降低, 植株又通过其下
部叶片的凋落来减少对水分、养分和能量的消耗, 直
到凋落全部叶片, 进入休眠状态, 以度过较长时间的
干旱。
表 1 不同干旱条件下各处理基质含水量、叶片相对含水量、叶面积和叶片数量
停止供水天数 / d 基质含水量 ( SVWC) /% 叶片相对含水量 ( LRWC) /% 叶面积 / cm2 活体叶片数 /片
0( CK) 21. 91 ±1. 74 85. 76 ±3. 71a 1 378. 41 ±31. 39a 16
3 15. 22 ±1. 44 84. 93 ±5. 77a 1 378. 72 ±25. 70a 16
6 11. 55 ±0. 69 83. 83 ±2. 32ab 1 374. 99 ±25. 81a 16
9 8. 70 ±0. 28 82. 72 ±0. 05abc 1 375. 12 ±32. 99a 16
12 6. 83 ±0. 27 80. 11 ±2. 64abc 1 085. 70 ±54. 72b 14
15 5. 12 ±0. 59 79. 02 ±3. 29bc 824. 04 ±90. 34c 10
18 4. 22 ±0. 32 76. 66 ±2. 79c 519. 66 ±41. 01d 6
注 : 表中不同小写字母表示差异显著 ( P < 0. 05) , ±前的数值为平均值 , ±后为标准误。
3. 2 干旱和复水对麻疯树气体交换的影响
由图 1 可 以 看 出: 基 质 含 水 量 ( SVWC) 由
21. 91% 降 至 15. 22% 时, 麻 疯 树的 净光 合 速率
( Pn) 、气孔导度 ( Gs) 和胞间 CO2 浓度 ( Ci) 变化均
不显著( P > 0. 05) , 其光合生理活动没有受到基质
水分下降的影响。随着 SVWC 进一步降低, Pn、蒸腾
速率( Tr) 和 Gs 均显著下降( P < 0. 05) ; 当 SVWC 降
至 5. 12% 以下时, 其呼吸作用大于同化, Pn 为负值
( 图 1A) 。SVWC 从 21. 91% 下降至 4. 22% , Gs 由
1. 21 mol·m- 2·s - 1降至 0. 002 mol·m - 2·s - 1 ( 图
1B) , Tr 从 5. 03 mmol·m - 2· s - 1降至 0. 09 mmol·
m
- 2·s - 1 ( 图 1D) , 而叶片相对含水量 ( LRWC) 仅从
85. 76% 下降至 76. 66% , 且相邻四个水分梯度间的
麻疯树幼苗的 LRWC 均无显著差异 ( P > 0. 05) ( 表
1) , 表明其气孔对水分具有很强的调节能力, 在此干
旱条件下能维持功能叶较高水分状态。Ci 随着
SVWC 的降低表现为先降后升, 在 SVWC 为 8. 70%
时, Ci 降至最低( 图 1C) , 然后随 SVWC 的下降而持
续显著升高 ( P < 0. 05) , 而 Gs 仍然随着干旱加剧持
续下降( 图 1B) , 表明在 SVWC 降到 8. 70% 以前, 叶
肉细胞同化 CO2 的量大于进入和呼吸放出的总量,
导致 Ci 的下降; 在 SVWC 降到 8. 70% 以下时, 细胞
同化消耗 CO2 的量小于进入和呼吸放出的总量, 导
致 Ci 的升高。
恢复正常浇水 24 h后, 干旱期间出现萎蔫症状
的叶片逐渐伸展、恢复, 气体交换参数( 图 1) 均有不
同程 度 的 恢复。断 水 处理 9 d 以 下 ( SVWC 为
15. 22% 、11. 55% 和 8. 70% ) 的幼苗, 复水后的 Pn、
Tr、Ci 和 Gs 与对照相比无显著差异 ( 图 1 ) ( P >
0. 05) , 说明麻疯树已恢复了正常的生理过程。断水
处理 12 d 以上( SVWC 为 6. 83% 、5. 12% 和4. 22% )
的麻疯树幼苗复水 24 h后, 其 Pn、Gs 和 Tr 均比复水
前有显著恢复 ( 图 1A, B, D) , 但仍未恢复到对照水
平, Ci 在复水 24 h 后, 与复水前相比有显著降低
( P < 0. 05) ; 恢复正常浇水 48 h 后, 断水 12 d 幼苗
的 Pn、Ci 和 Tr 与对照相比无显著差异( P > 0. 05) ,
011
第 1 期 刘永安等: 不同水分条件下麻疯树幼苗的光合生理适应性研究
表明受到干旱影响的生理过程得到恢复。干旱时间
最长( 18 d) 的麻疯树幼苗( SVWC 为 4. 22% ) 的 Pn、
Gs 和 Tr 分别从复水前的 - 0. 22 μmol·m- 2 · s - 1、
0. 002 mol·m- 2·s - 1和 0. 09 mmol·m- 2· s - 1提高
到复水后的 6. 06 μmol·m- 2 · s - 1、0. 14 mol·m- 2
·s - 1和 1. 37 mmol·m- 2·s - 1 , Ci 从复水前的505. 8
μmol·mol - 1降为 305. 4 μmol·mol - 1, 与对照相比
差异仍然存在, 但已从极重干旱胁迫恢复到相当于
中度胁迫的程度 [ 1 3] 。说明经 18 d 断水 ( SVWC 为
4. 22% ) 麻疯树幼苗的光合能力仍可恢复, 表明麻疯
树具有较强的抗干旱能力, 但干旱程度越重、干旱时
间越长, 恢复其光合能力所需的时间越长。
图 1 干旱和复水条件下麻疯树叶片气体交换参数的变化
3. 3 干旱和复水对麻疯树荧光参数的影响
由图 2 可知: 基质含水量( SVWC) 从 21. 91% 下
降至 11. 55% , 麻疯树的初始荧光( Fo) 、最大荧光产
量( Fm) 、PSII 最大光量子产量( Fv/Fm) 、PSII 实际
量子效率( ΦPSⅡ) 和光化学猝灭系数 ( qP) 与对照
间均无显著差异( P > 0. 05) , 说明其光合系统仍然
正常, 干旱并未损伤其叶绿素类囊体结构和电子传
递。随着 SVWC 从 11. 55% 下降到 4. 22% , 麻疯树
幼苗的 Fm、Fv/Fm、qP 和 ΦPSⅡ 显著下降 ( P <
0. 05) , 而 Fo 开始升高。Fo 的上升表明干旱胁迫损
伤了部分叶绿素类囊体膜结构, 但升高不明显( P >
0. 05) , 说明干旱胁迫对麻疯树幼苗的叶绿素损伤较
小。Fm的下降表明通过 PSII 的电子传递受到水分
胁迫的影响, Fo 的升高和 Fm的下降导致 Fv/Fm的
降低, 但主要是由于 Fm 的下降所致。qP 的下降表
明叶绿体 PSII 反应中心关闭部分的比例不断增大,
因关闭部分的 PSII 反应中心不能进行稳定电荷分
离, 光合电子传递能力受到抑制。ΦPSⅡ的降低表
明其反应中心在环境胁迫中有部分关闭情况下的实
际原初光能捕获效率的下降 [ 2 ] 。
复水 24 h 后, 受干旱影响的荧光参数 ( 除 Fo
外) 均得到不同程度的恢复, 但与对照相比仍有差
异。恢复浇水 48 h 后, 经干旱 9 d 以内 ( 复水时
SVWC 为 15. 22% 、11. 55% 和 8. 70% ) 的麻疯树幼苗
的荧光参数均与对照无显著差异 ( P > 0. 05) , 表明
其叶肉细胞的光合活性已得到恢复。经干旱处理
12 d 以上( SVWC 为 6. 83% 、5. 12% 和 4. 22% ) 的荧
光参数( 除 Fo 外 ) 也有不同程度的恢复, 但与对照
111
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
相比仍有差异, 说明麻疯树在短期重度干旱下受抑
制的叶肉细胞的光合活性能够恢复, 仍可存活, 表明
麻疯树具有较强的适应短期干旱能力, 但干旱程度
越深、干旱时间越长, 受损的叶肉细胞恢复光合活性
所需要的时间越长。
图 2 干旱和复水条件下麻疯树叶片的荧光参数变化
4 结论与讨论
已有研究表明, 干旱胁迫引起光合效率降低是
气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性
下降导致的非气孔限制的双重结果, 轻度胁迫下以
气孔 限 制 为 主, 严 重 胁 迫 下 以 非 气 孔 限 制 为
主 [ 14 - 1 5] , 只有当 Gs 下降而 Ci 同时上升才是非气孔
限制, 否则为气孔限制 [ 14, 1 6] 。在本试验中, 基质含
水量( SVWC) 从 21. 91% 降至 8. 70% 时, Gs 和 Ci 同
时下降; SVWC 从 8. 70% 继续下降时, Gs 持续下降而
Ci 显著上升( P < 0. 05) , 复水后气体交换参数有不
同程度的恢复。由此表明, SVWC 在 8. 70% 以上麻
疯树的光合效率降低主要是由气孔部分关闭导致的
气孔限制造成的; SVWC 降到 8. 70% 以下, 干旱胁迫
造成 Pn 下降的主要原因是气孔限制和逐步加强的
非气孔限制共同作用, 但以非气孔限制的加强为主。
本试验 中, 基 质 含水 量 ( SVWC ) 15. 22% 和
8. 70% 是 2 个明显变化点。SVWC 从 21. 91% 下降
211
第 1 期 刘永安等: 不同水分条件下麻疯树幼苗的光合生理适应性研究
到 15. 22% , 麻疯树叶片的 LRWC、气体交换参数
( Pn、Gs、Ci 和 Tr) 和荧光参数( Fo、Fm、qP、ΦPSⅡ和
Fv/Fm) 均 无显著差异 ( P > 0. 05) 。由此表 明,
SVWC 在 21. 91% 至 15. 22% 麻疯树能正常生长; 基
质含水量从 15. 22% 下降到 8. 70% 时, 干旱引起光
合效率下降的主要原因是气孔限制, 干旱对麻疯树
的伤害较小, 叶面积没有发生变化; 当基质含水量低
于 8. 70% 时, 麻疯树光合效率下降的主要原因是随
干旱胁迫的加剧而不断加强的非气孔限制 ( 代谢损
伤) , 荧光参数也显著变化, 麻疯树叶面积减少, 表明
此阶段干旱已对麻疯树叶片的结构造成了损伤。据
此推测, 麻疯树育苗适宜的 SVWC 为 21. 92% ～
15. 22% , SVWC 低于 8. 70% 给麻疯树造成代谢损
伤, 长时间低于 8. 70% 可能造成完全落叶甚至死
亡。麻疯 树幼 苗 停 止浇 水 18 d ( SVWC 降 低至
4. 22% ) , 恢复浇水 48 h 后, 气体交换参数和荧光参
数均能较快恢复( 图 1、2) , 说明麻疯树对基质干旱
具有很强的耐受能力, 这从光合生理上解释了麻疯
树在攀西干旱河谷广泛分布的原因。
综合干旱和复水对麻疯树幼苗的形态、叶片相
对含水量 ( LRWC) 、气体交换参数和荧光参数等的
影响( 表 1, 图 1、2) , 可推测麻疯树对干旱胁迫的应
对策略可能是: ( 1) 由于其茎髓部具有很强的贮水
能力和叶片具有很强的水分调节能力, 可依据不同
水分状况调节水分的蒸腾; 在轻度干旱状况下, 叶片
失水后可通过体内水分再分配来维持较高 LRWC 的
水平; ( 2) 在干旱超过其自身调节能力后, 通过叶片
脱落, 快速减少植株的蒸腾面积, 以减小水分的损
失, 维持功能叶的水分状态, 减轻干旱对其功能叶叶
肉的光合活性结构的损伤; ( 3) 长时间干旱下, 麻疯
树脱落全部叶片进入休眠状态, 依靠体内的含水量
来维持生命活动。
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