全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (5) : 697～701
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0520697205
离体毛竹笋纤维素和木质素含量及
POD和 PAL活性研究
吴晓丽 , 顾小平 , 苏梦云 , 岳晋军
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400)
摘要 :研究了离体后毛竹笋纤维素、木质素含量以及苯丙氨酸解氨酶 ( PAL)、过氧化物酶 ( POD )活性的变化。结果
显示 :笋体纤维素、木质素含量从笋尖到笋基部逐渐增加 ; PAL、POD活性笋尖明显高于笋基部。离体后贮藏的竹笋
纤维素、木质素含量随贮藏时间的延长而增加 ,在前 5 d纤维素的增加速度极快 ,在后 5 d增加速度明显趋缓 ,但木
质素含量随贮藏时间的延长基本呈匀速态势增加 ; POD、PAL活性随贮藏时间的延长 ,活性均显著增加。对离体竹
笋进行低温处理 (4 ℃)可显著降低竹笋的 PAL、POD活性 ,减少木质素和纤维素合成 ,低温对纤维素的影响高于木
质素。
关键词 :竹笋 ;纤维素 ;木质素 ;苯丙氨酸解氨酶 ;过氧化物酶
中图分类号 : S795. 7　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2007202202
基金项目 : 国家“十一五”科技支撑子课题 (2006BAD19B0303)和国家林业局中试项目 (QT2005234K)资助
作者简介 : 吴晓丽 (1959—) ,女 ,浙江东阳人 ,副研究员 ,主要从事微生物工程研究.
Study on Con ten ts of Cellulose, L ign in and Activ ities of POD,
PAL in Exc ised Bam boo Shoots of Phyllostachys edu lis
WU X iao2li, GU X iao2ping, SU M eng2yun, YUE J in2jun
(Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China)
Abstract: The contents of cellulose, lignin and activities of POD, PAL in excised bamboo shoots of Phy llostachys
edu lis were studied. The result showed that in excised bamboo shoots from top part to base part, the contents of
cellulose and lignin increased gradually, while the activities of POD and PAL on top part of shootwasmore than that
of base part. A long with p rolongation of the storage time, the contents of cellulose and lignin increase rap idly. In
the first 5 days cellulose increase rap idly, in the second 5 days it becomes to slow down apparently. But the lignin
content increased in a even speed during the storage time. A t the same time the activities of POD and PAL increased
significantly with the storage time. Bamboo shoots treated by low temperature (4 ℃) showed that low temperature
could decrease the activities of POD and PAL significantly, as well as decrease the contents of cellulose and lignin
significantly. The influence of low temperature for cellulose was bigger than that for lignin.
Key words: bamboo shoot; cellulose; lignin; PAL; POD
　　我国现有竹林面积约 440万 hm2 ,每年笋产量
达 160万 t[ 1 ]。由于竹笋采收季节较短 ,高峰期大量
鲜笋如果不能及时加工、销售 ,在常温下保存往往短
时间内便会老化 ,失去商品、食用价值 ,给竹农和销
售商造成损失。因此 ,采后竹笋的保鲜一直受到高
度重视。已有的研究认为 ,离体后竹笋的木质化是
竹笋老化的主要原因 [ 2 - 3 ] ,并对采后竹笋的木质素
形成与有关酶的关系进行了研究。
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
在实际生产和生活中 ,尤其在竹笋的烹饪和食用
中人们可以明显感到 ,贮藏后的竹笋和新采挖的鲜笋
相比 ,不仅鲜味丧失 ,苦涩味增加 ,而且食用和咀嚼时
可以感到粗纤维明显增加 ,影响口感。因此采后竹笋
的老化 ,除木质化外 ,纤维化应该也是重要原因之一。
本文对离体后毛竹 ( Phy llostachys edu lis (Carr. )
H. de Lehaie)笋的纤维素和木质素含量的动态变化
及有关酶活性进行了研究 ,同时探讨低温对纤维素
和木质素及酶活性的影响 ,以期为竹笋贮藏保鲜提
供参考。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
试验竹笋采自本所毛竹试验林 ,于 2004年 4月
14日选取长约 30 cm,直径约 6 cm 的无病虫害竹
笋。除首日需分析测定的外 ,其余的笋分成 2组 ,每
组 10支 ,一组存放在 4 ℃冷藏箱中 ,另一组放在室
内 (20 ℃) , 5 d和 10 d后 ,分别取样进行分析。
将毛竹笋剥离笋箨、切除非可食部分后 ,横向平
均分成 4等份 ,按笋尖、中 1、中 2和笋基分别进行不
同部位的测定 ,重复 3次。
1. 2　分析方法
纤维素含量测定 :参照别洛杰尔斯基 A H等 [ 4 ]
方法和 Southgate方法 [ 5 ] ,略加修改。将待测样品制
成干样 ,用 3% HCl在沸水浴中水解 3 h,用尼龙布过
滤 ,滤渣在 5 ℃下风干 ,再用 70% H2 SO4在室温下浸
泡 24 h,然后抽滤 ,收取滤液 ,滤渣用水冲洗 4次 ,将
收集的滤液合并、中和、定容 ,用蒽酮法测糖 ,乘以
0. 9折算成纤维素含量。
木质素含量测定 :将按上述方法提取纤维素后
的残渣用乙醇洗 1次 ,乙醚洗 2次后移入坩埚中 ,除
去溶剂 ,于 100 ℃下烘干至恒质量 ,再移入 500 ℃高
温炉灰化 ,称质量。前后质量之差为木质素含量 [ 5 ]。
过氧化物酶 (peroxidase, POD ) 活性测定 :按华
东师范大学生物系植物生理教研组方法 [ 6 ] ,以每组
中光密度变化 0. 01为 1个酶活性单位 (U)。
苯丙氨酸解氨酶 (phenylalanine ammonia lyase,
PAL)活性测定 :根据薛应龙 [ 7 ]的方法 ,以光密度变
化 0. 01为 1个酶活性单位 (U)。
2　结果与分析
2. 1　毛竹笋不同部位纤维素、木质素含量及 POD、
PAL活性比较
对毛竹笋不同部位进行测定 ,其方差分析结果
见表 1:毛竹笋纤维素、木质素含量和 POD、PAL活
性在不同部位的差异均达到了极显著水平。
表 1　毛竹笋不同部位纤维素、木质素含量和 POD、PAL活性的方差分析
项目 误差来源 自由度 离差平方和 均方 F值 F
纤维素含量
组间 3 1 408. 45 469. 48 988. 383 3
组内 8 3. 85 0. 475
总变异 11
木质素含量
组间 3 881. 05 293. 68 74. 533 3
组内 8 31. 49 3. 94
总变异 11
POD活性
组间 3 8. 770 2. 923 139. 193 3
组内 8 0. 166 0. 021
总变异 11
PAL活性
组间 3 168. 79 56. 263 7503 3
组内 8 0. 6 0. 075
总变异 11
F0. 01 = 7. 59
　　注 :表中 3 3 表示差异极显著 ,表 3同。
　　由表 2的多重比较可以看出 :除纤维素含量和
PAL活性在笋基部和靠近笋基的中 2之间差异不显
著外 ,其余均达到了显著或极显著水平。笋体纤维
素、木质素含量从笋尖到笋基部逐渐增加 ,分别从
61. 71 mg·g- 1和 62. 96 mg·g- 1增加到 88. 24 mg·
g- 1和 86. 45 mg·g- 1 ,同时各个部位纤维素、木质素
含量数值比较接近 ;而 PAL、POD活性则是笋尖明显
高于笋基部。
2. 2　离体毛竹笋纤维素、木质素含量及 POD、PAL
活性变化
对离体后在室温 (20 ℃)下存放 5 d和 10 d的
毛竹笋进行纤维素、木质素含量及 POD、PAL活性测
定 ,方差分析均显示出不同存放时间下的极显著差
异 (表 3)。
896
第 5期 吴晓丽等 :离体毛竹笋纤维素和木质素含量及 POD和 PAL活性研究
表 2　毛竹笋不同部位纤维素、木质素含量和 POD、PAL活性的多重比较
项目 部位 平均值 笋尖 笋中 1 笋中 2 笋基部
纤维素含量 / 笋尖 61. 71
(mg·g - 1 ) 笋中 1 74. 29 12. 583 3
笋中 2 87. 25 25. 543 3 12. 963 3
笋基部 88. 24 26. 533 3 13. 953 3 0. 99
木质素含量 / 笋尖 62. 96
(mg·g - 1 ) 笋中 1 72. 53 9. 573 3
笋中 2 79. 66 16. 703 3 7. 133 3
笋基部 86. 45 23. 463 3 13. 923 3 6. 793 3
POD活性 / 笋尖 25. 95
( u·g - 1 ·m in - 1 ) 笋中 1 25. 65 - 0. 303
笋中 2 24. 45 - 1. 503 3 - 1. 203 3
笋基部 23. 86 - 2. 093 3 - 1. 793 3 - 0. 593 3
PAL活性 / 笋尖 14. 38
( u·g - 1 ·m in - 1 ) 笋中 1 12. 56 - 1. 823 3
笋中 2 6. 27 - 8. 113 3 - 6. 293 3
笋基部 5. 90 - 8. 483 3 - 6. 663 3 - 0. 37
　　注 :采用的是 SSR检验方法 , 3 3 表示 P < 0. 01检验差异极显著 , 3 表示 P < 0. 05检验差异显著 ,表 4同。
表 3　毛竹笋离体不同时间纤维素、木质素含量和 POD、PAL活性的方差分析
项目 误差来源 自由度 离差平方和 均方 F值 F
纤维素含量
组间 2 8 419. 09 4 209. 55 16 316. 093 3
组内 6 1. 55 0. 26
总变异 8
木质素含量
组间 2 3 410. 06 1 705. 03 315. 163 3
组内 6 32. 45 5. 41
总变异 8
POD活性
组间 2 9 481. 36 4 740. 68 105 348. 443 3
组内 6 0. 27 0. 045
总变异 8
PAL活性
组间 2 355. 74 177. 87 1 872. 323 3
组内 6 0. 57 0. 095
总变异 8
F0. 01 = 10. 92
　　如表 4所示 :随着竹笋离体时间的延长纤维素、
木质素含量显著增加 ,离体后 5 d和 10 d的竹笋 ,其
纤维素分别增加了 89. 5%和 94. 8% ,木质素分别增
加了 27. 6%和 60. 6% ,显示竹笋离体后纤维素含量
增加远高于木质素 ,尤其是离体后前 5 d,纤维素含
量增加非常迅速 , 5 d后增加速率明显降低。 PAL、
POD活性测定显示 ,竹笋离体后其活性仍持续增长 ,
并表现出极显著差异。
2. 3　不同温度对离体毛竹笋纤维素、木质素含量及
POD、PAL活性的影响
将竹笋分别放在 4 ℃冷藏箱中和室温条件下
(20 ℃)贮藏 ,再分别于当天、5 d和 10 d取样测定 ,
研究低温对竹笋纤维素、木质素含量及 POD、PAL活
性的影响 (图 1～4)。
表 4　毛竹笋离体不同时间纤维素、木质素含量和
POD、PAL活性的多重比较
项目 离体时间 平均值 当天 5 d 10 d
纤维素含量 / 当天 70. 37
(mg·g - 1 ) 5 d 133. 35 62. 983 3
10 d 137. 11 66. 743 3 3. 763 3
木质素含量 / 当天 75. 40
(mg·g - 1 ) 5 d 96. 18 20. 783 3
10 d 121. 12 45. 723 3 24. 943 3
POD活性 / 当天 24. 95
( u·g - 1 · 5 d 87. 82 62. 873 3
m in - 1 ) 10 d 98. 13 73. 183 3 10. 313 3
PAL活性 / 当天 9. 78
( u·g - 1 · 5 d 15. 42 4. 643 3
m in - 1 ) 10 d 25. 01 15. 233 3 10. 593 3
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
图 1　不同温度对离体竹笋纤维素含量的影响 图 2　不同温度对离体竹笋木质素含量的影响
图 3　不同温度对离体竹笋 POD活性的影响 图 4　不同温度对离体竹笋 PAL活性的影响
　　图 1显示 :虽然竹笋离体后纤维素含量依然增
长 ,但 4 ℃贮藏 5 d和 10 d后其纤维素含量比常温
处理 (20 ℃)降低 21%和 15% ,具有明显差异。图 2
显示 :虽然竹笋离体后木质素含量依然增长 ,但 4 ℃
贮藏 5 d 和 10 d 后其木质素含量比常温处理
(20 ℃)降低 5%和 10% ,同样差异明显。相比较而
言 ,竹笋离体后纤维素的增长更快 ,低温对纤维素的
抑制作用高于木质素。图 3显示 :竹笋离体后 POD
活性在常温下迅速增长 ,但 4 ℃贮藏 5 d和 10 d后
POD活性比常温处理 (20 ℃)降低 40%和 64%。图
4显示 :竹笋离体后 PAL活性迅速增长 ,但 4 ℃贮藏
5 d, PAL活性仅有微小增长 ,随后略微下降。说明
低温可以抑制 POD、PAL活性 ,但本研究显示低温对
POD、PAL活性的影响远高于对木质素合成的影响。
3　小结与讨论
木质素和纤维素是植物细胞壁的主要组成成分
之一 [ 8 ] ,植物木质化是木质素在植物细胞壁积累的
结果 [ 9 ]。研究证实 , PAL是木质素生物合成中的关
键酶 ,主要催化苯丙氨酸转化为肉桂酸 [ 10 ] ,而 POD
则在木质素生物合成中通过催化 H2 O2分解而使木
质素单体发生聚合反应形成木质素 [ 10 - 12 ]。本研究
显示 ,竹笋在贮藏过程中木质素含量增加并伴随着
PAL、POD 活性增加 ,这和花哺鸡竹 ( Phy llostachys
g labra ta S. Y. Chen et C. Y. Yao)的研究结果类
似 [ 2 ] ,说明竹笋离体后的老化和木质化是与 PAL、
POD活性增高相关的 ,但本研究显示低温对 POD、
PAL活性的影响远高于对木质素合成的影响 ,有待
007
第 5期 吴晓丽等 :离体毛竹笋纤维素和木质素含量及 POD和 PAL活性研究
于进一步探讨。
已有的研究认为 [ 13 ] ,竹笋的生长是居间分生组
织经过细胞分裂、分化、伸长和老化 ,实现竹笋的节
间生长。同一竹种不同竹龄的竹材中纤维素相对含
量随竹龄增加而减小 ,木质素相对含量随竹龄增加
而增加。如毛竹竹材中纤维素含量 ,嫩竹为 75% , 1
年生竹仅为 66% ;湘妃竹 ( Phy llostachys bam busoides
Sieb. et Zucc. f. lacrim a2deae Keng f. etW en)中木质
素含量 ,嫩竹为 15. 84% ,老竹为 39. 51%。因此 ,作
者认为 ,笋期竹子居间分生组织的细胞分裂、分化、
伸长主要是纤维细胞的快速增殖和生长 ,当纤维细
胞的增殖和生长停止后 ,竹子的高生长也随着停止 ,
竹竿中细胞的生长便转为以木质化生长为主 ,以增
加细胞厚度 ,增强竹材强度。试验显示 ,竹笋采后纤
维素含量明显增加并显著高于木质素 ,尤其是采后
5 d内的纤维化速度非常快 ,进一步说明笋期竹笋的
纤维化强于木质化 ,即使竹笋离体后由于仍保持着
一定的生理活性 ,纤维化速度仍相当强。由此可以
推论 ,离体后竹笋的老化不仅表现为木质化 ,纤维化
在离体初期可能是更主要的原因之一。试验得出低
温处理能明显降低竹笋纤维素、木质素含量 ,为竹笋
保鲜提供了有益的启示。因此 ,研究竹笋居间分生
组织的细胞分裂、分化和纤维化机理 ,降低纤维细胞
的增殖和生长速度 ,减缓竹笋的纤维化进程 ,对竹笋
保鲜具有更重要的意义。
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