全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 3) : 453 ～ 456
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 03-0453-04
苦槠种子形态性状的地理变异分析
岳华峰1 , 2 , 邵文豪1 , 井振华1 , 卢 萍1 , 黄 琳2, 姜景民1*
( 1 . 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400; 2. 国家林业局泡桐研究开发中心 , 河南 郑州 450003 )
关键词: 苦槠; 种子性状; 地理变异
中图分类号: S722.3 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-12-25
基金项目 : 浙江省科技厅重大科技攻关项目 ( 2006C12059 - 3) ; 国家自然科技资源平台项目 ( 2006DKA21003 - 09)
作者简介 : 岳华峰 ( 1979— ) , 河南泌阳人 , 在职硕士研究生 , 主要从事林木遗传育种研究 .
* 通讯作者 : 姜景民 , 河南长葛人 , 研究员 , 主要从事林木遗传育种研究 .
Geographic Variation of Seed Characters of Castanopsis sclerophylla
YUE Hua-feng1, 2, SHAO Wen-hao1 , JING Zhen-hua1, LU Ping1, HUANG Lin2, JIANG Jing-min1
( 1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2. Paulownia Research & Development Center; State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, He’nan, China)
Abstract: The Castanopsis sclerophylla seed length, seed diameter, seed length× seed diameter, seed length/ seed
diameter and hundred grain weight from nine areas were studied. The results showed that extremely significant
difference were found in seed characters of C. sclerophylla from different areas. The most coefficient of variation is
hundred grain weight and the least is seed length/ seed diameter. Correlation analysis showed that the seed length
and seed diameter had the significant positive correlation with hundred grain weight; seed became bigger and heavier
as latitude became lower, the annual average temperature and frost free period become longer; the hundred grain
weight had significant positive correlation with rainfall, seed length/ seed diameter had significant negative
correlation with the rainfall, And clustering analysis showed that phenotypic variation was basicaly continuous
variation with the geography, which was consistent with the result of relevant analysis.
Key words: Castanopsis sclerophylla; characters of seed; geographic variation
苦槠( Castanopsis sclerophylla ( Lindl. ) Schott. )
为壳斗科 ( Fagaceae) 栲属 ( Castanopsis ( D. Don. )
Spach. ) 植物 [ 1 ] , 是亚热带地区常绿阔叶林的重要建
群树种, 也是亚热带常绿阔叶林次生演替阶段重要
的先锋树种, 对群落的组成、外貌、功能等都有一定
控制作用 [ 2] 。苦槠作为优良多用途树种, 其生态效
益、经济价值、食品保健功用及其在园林绿化中的地
位已逐渐得到认可 [ 3 - 4 ] 。目前, 国内对苦槠的研究
已有了一定基础, 但对苦槠种群遗传学研究较少。
种子是物种遗传变异的重要特征之一, 在分类和遗
传上具有重要的价值 [ 5 ] , 种子形态不仅决定其扩散
能力, 也影响到种子的萌发和幼苗定植, 进而影响到
种群的分布格局 [ 6 ] 。研究苦槠种子性状变异及其地
理分化, 对了解苦槠种群遗传分布格局具有重要意
义, 进而也可为苦槠天然林的保护和人工林的营建
提供理论参考。
1 材料与方法
本试验测定的苦槠种子来源于 2008 年 11 月在
苦槠主要自然分布区的 6 个省 9 个采种点所采种
子, 采种点主要立地因子见表 1。采种时选择胸径
20 cm以上苦槠大树阳面中上部种子, 采种母树间
距在 50 m以上, 每一产地采种母树不少于 15 株, 单
株采种, 种子不少于 400 粒。从采集的种子中分单
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
株随机测量 30 粒种子的种长、种径, 以种长 ×种径
作为种子大小指标, 种长 /种径表示种子形状指标,
并测量每个单株风干种子的百粒质量, 重复测量
5 次。
表 1 苦槠各产地地理位置及主要气候特征
产地
东经
( N)
北纬
( E)
年均气温 /
℃
年降水量 /
mm
无霜期 /
d
浙江杭州 30°16′ 120°12′ 16. 2 1 500 248
福建建瓯 27°04′ 118°32′ 18. 7 1 663 286
江西樟树 27°51′ 115°26′ 17. 7 1 711 273
江西分宜 27°53′ 114°34′ 17. 2 1 600 270
湖南衡阳 26°55′ 112°07′ 18. 2 1 339 287
浙江武义 28°51′ 119°27′ 16. 9 1 446 228
安徽休宁 29°18′ 118°17′ 17. 0 1 741 251
江西上饶 28°34′ 117°13′ 17. 4 1 700 266
江西安吉 30°53′ 119°14′ 15. 6 1 400 226
2 结果与分析
2. 1 产地间种子性状变异
从表 2 可以看出: 苦槠种子的百粒质量、种长、
种径、种长 ×种径、种长 /种径产地间差异均为极显
著。百粒质量变异系数最大为 24. 57% , 其次是种
长 ×种径为 23. 97% , 种长 /种径最小为 8. 15% 。种
子质量和体积变异幅度较大, 说明质量与体积受环
境因子的影响较大, 而种子形态变异较小, 与种子形
态是植物对自然环境长期适应、相对稳定的结果
一致。
表 2 产地间种子各性状的方差分析
性状 自由度 均方 F 值
百粒质量 8 23 957 . 32 74. 32 * *
种长 8 64 . 84 37. 02 * *
种径 8 78 . 09 34. 52 * *
种长 ×种径 8 37 903 . 01 34. 42 * *
种长 /种径 8 0 . 18 34. 09 * *
注 : * * 表示差异极显著 , 下同 ; 百粒质量单位 g, 种长、种径单位
mm, 种长 ×种径单位 mm2。
由表 3 可知: 9 个产地苦槠种子百粒质量均值
为 111. 99 g, 百粒质量均值最小的产地为处在最北
部的浙江安吉, 最大的为在东南部的福建建瓯; 种长
均值为 12. 32 mm, 均值最小的是浙江武义, 最大的
是最南部的湖南衡阳; 种径均值为 12. 38 mm, 均值
最小的为浙江杭州, 最大的是江西上饶; 种长 ×种径
均值为 154. 48, 浙江武义产地均值最小, 江西上饶
产地最大; 种长 /种径均值接近于 1, 均值最小的产
地是江西上饶, 最大的是湖南衡阳。多重比较结果
显示: 浙江杭州、武义产地在百粒质量、种长、种径、
种长 ×种径性状上均与其它多数产地间存在显著差
异: 浙江安吉产地在种长、种径性状上与其它多数产
地间也存在一定的显著性差异。可见, 浙江地区苦
槠种子各性状与其它地区间相比出现了一定程度的
地理分化, 种子相对较小, 形状圆钝, 而浙江安吉、杭
州地处北亚热带, 为苦槠自然分布的北缘区, 表现出
边缘种群易于分化的特点。湖南衡阳在最南部, 种
长性状上与其它产地分化较为明显, 差异显著, 种子
较大, 形状稍尖。其它产地种子性状变异较为复杂,
多数没有表现出地理变异的特点, 在一定程度上表
明苦槠种子在其自然分布区内的变异性较小, 种子
性状较为稳定。
表 3 不同产地种子各性状的均值及多重比较( LSD 法) 结果
产地
百粒质量 /
g
种长 /
mm
种径 /
mm
种长 ×种径 /
mm2
种长 /
种径
浙江杭州 89 . 66a 11 . 53a 11. 36a 132 . 78a 1. 01c
福建建瓯 142 . 56d 12 . 85c 13. 12e 170 . 33c 0. 98b
江西樟树 133 . 37c 12 . 92c 12. 92de 167 . 88c 1. 00bc
江西分宜 109 . 35b 12 . 37b 12. 92b 148 . 78b 1. 04d
湖南衡阳 108 . 47b 13 . 29d 12. 59cd 168 . 91c 1. 06e
浙江武义 89 . 95a 11 . 32a 11. 54a 131 . 85a 0. 96b
安徽休宁 102 . 00b 12 . 29b 12. 59cd 157 . 01b 0. 98b
江西上饶 135 . 70cd 12 . 60bc 13. 57f 172 . 24c 0. 93a
浙江安吉 85 . 30a 11 . 90a 12. 14c 147 . 73b 0. 98b
均值 111 . 99 12 . 32 12. 38 154 . 48 1. 00
变异系数 / % 24 . 57 12 . 08 13. 56 23 . 97 8. 15
注 : 字母相同者表示无显著差异 ( P =0 . 05 ) 。
2.2 不同产地间种子性状的相关性分析
从表 4 对苦槠种子性状均值进行的相关性分析
可以看出: 种长与种径、百粒质量呈显著正相关, 与
代表种子大小的种长 ×种径呈极显著正相关, 与代
表种子形状指标的种长 /种径相关性不显著; 种径与
种长 ×种径、百粒质量相关性极显著, 与种长 /种径
相关性不显著; 种长 ×种径与百粒质量相关性极显
著, 种长 /种径与百粒质量相关性不显著。
表 4 种子各性状相关性分析
性状 种径 种长 ×种径 种长 /种径 百粒质量
种长 0. 76* 0 . 93 * * 0. 22 0. 73 *
种径 0 . 95 * * - 0. 46 0. 85 * *
种长 ×种径 - 0. 16 0. 84 * *
种长 /种径 - 0. 29
注 : * 表示差异显著 , * * 表示差异极显著 , 下同。
2.3 苦槠种子性状的地理变异规律
从表 5 可以看出: 5 项指标中只有种长与经度
达到了极显著负相关, 其它指标与经度相关性不显
454
第 3 期 岳华峰等: 苦槠种子形态性状的地理变异分析
著, 说明随着经度增加, 苦槠种长有变短的趋势; 百
粒质量和种长 ×种径与纬度呈显著负相关, 种长与
纬度呈极显著负相关, 说明随着纬度南移, 苦槠种子
变长变大, 质量增加; 百粒质量、种长与年均气温和
无霜期呈极显著正相关, 种长 ×种径与年均气温呈
显著正相关, 与无霜期呈极显著正相关, 说明年均气
温和无霜期增加对苦槠种子形状发育、质量增大有
重要作用; 百粒质量与年降水量呈正相关, 代表种子
形状指标的种长 /种径与年降水量呈显著负相关, 说
明随着年降水量增加种子质量增大, 形状变钝圆。
表 5 种子性状与地理因子的相关性分析
性状 经度 纬度 年均气温 年降水量 无霜期
百粒质量 - 0 . 33 - 0. 71* 0. 80* * 0. 65* 0. 78 * *
种长 - 0 . 78 * * - 0. 77* * 0. 78* * 0. 25 0. 89 * *
种径 - 0 . 32 - 0. 49 0. 61 0. 56 0. 6
种长 ×种径 - 0 . 55 - 0. 64* 0. 72* 0. 43 0. 77 * *
种长 /种径 - 0 . 60 - 0. 31 - 0. 14 - 0. 66* 0. 32
2. 4 不同产地苦槠种子性状的聚类分析
利用欧氏平均距离, 采用 UPGMA 方法 [ 7 ] 对 9
个产地的苦槠群体百粒质量、种长、种径、种长 ×种
径、种长 /种径进行聚类分析, 结果如图 1 所示。根
据聚类分析结果, 在欧氏距离 2. 18 处可以将 9 个苦
槠产地分为 4 个类群, 东北部的浙江杭州、武义为一
个类群, 北部偏西的安徽休宁、浙江安吉与稍偏南部
的江西分宜聚为一个类群, 南部偏东的福建建瓯和
江西樟树、上饶为一个类群, 在西南部的湖南衡阳单
独为一个类群。整体上看苦槠种子性状变异基本随
地理连续性变化, 聚类分析的结果和前述种子各性
状多重比较结果也是一致的。
图 1 不同产地苦槠种子性状的聚类分析
3 小结与讨论
3. 1 不同产地间苦槠种子性状差异显著
物种在长期的进化过程中为适应复杂多变的环
境而产生与之相适应的遗传变异, 同一树种不同产
地的母树为了适应环境变化也会产生遗传变异, 并
将稳定的遗传变异性状反映在种子的各种品质中。
因此, 不同产地种长、种径、大小、质量等性状均存在
不同程度的差异 [ 8 ] 。本文研究的 9 个产地苦槠种子
的性状在种长、种径、种长 ×种径、种长 /种径及百粒
质量上均存在极显著差异。产地间各性状变异最大
的是百粒质量, 最小的是种长 /种径。种子百粒质量
反映种子的大小和饱满程度, 百粒质量越大, 种子越
饱满, 其内含的营养物质越丰富, 可以提供促发芽的
物质越多, 使发芽迅速整齐, 进而影响到幼苗乃至后
期的生长 [ 9 ] , 产地间百粒质量差异大, 在一定程度上
说明了苦槠在育种选择上的潜力较大, 为苦槠的优
良种源选择, 尤其是以食品用途为主要目标的优良
种源确定提供了理论依据; 而种长 /种径产地间变异
最小, 说明苦槠种子形状指标相对稳定。同一物种
不同产地形态上的差异是遗传型和环境因子共同作
用的结果, 而且差异越大, 可能存在的遗传变异也越
大 [ 1 0 - 11 ] 。苦槠种子不同产地间差异显著的情况说
明, 苦槠种群对环境的适应能力强, 是一种重要的生
态树种, 并有着广阔的改良前景。
3.2 苦槠种子形态变异呈规律性变化
苦槠广泛分布于长江以南的亚热带地区, 本文
所采集的种子产地跨度大, 产地间的温度、降水量、
日照时数、无霜期等生态因子存在很大梯度性变化,
伴随着生态因子梯度变化, 苦槠群体中受环境选择
影响的形态性状在表达上将呈现梯度性变异。苦槠
种子各性状之间及其与地理因子的相关性分析表
明, 种长和种径变大, 种子质量均会增加; 随着纬度
南移, 年均气温和无霜期增加, 苦槠种长变长, 体积
增大, 质量增加, 这一点与同科植物青冈 ( Cyclobal-
anopsis glauca( Thunb. ) Oerst. ) 形态变异的研究结
果一致 [ 1 2] ; 而年降水量增加可使种子质量增大, 形
状变钝圆。从聚类分析结果也可以看出, 苦槠种子
特征具有明显的地理区域特征, 这对苦槠种源的区
划和优良种源的选择有着积极的意义。
总之, 物种变异是遗传型和环境共同作用的结
果。由于苦槠结实过程还存在“大小年”现象, 且种
子采集过程中也存在诸多限制因素, 因而难以对不
同产地间种子地理变异进行准确的描述。本文是从
生物统计学方法上进行的形态学分析, 着重探讨的
是环境因子对种群变异的影响。有关从分子水平方
面进一步揭示苦槠遗传多样性的研究国内也有了一
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
部分报道 [ 13 - 1 5] 。两种方法, 各有所长。今后有待将
形态学标记与分子标记结合起来研究苦槠产地间变
异, 进一步揭示苦槠种群遗传变异规律, 制定出科学
的林木遗传改良策略。
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