全 文 ：林业科学研究　２０１２，２５（１）：２３ ２９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１２）０１００２３０７
不同氮素水平对红厚壳幼苗生长及光合特性的影响
贾瑞丰，尹光天，杨锦昌，李荣生，邹文涛
（中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州　５１０５２０）
收稿日期：２０１１０３２８
基金项目：院所专项资金（ＲＩＴＦＹＷＺＸ２００９０１）和“十一五”林业科技支撑子专题 （２００９ＢＡＤＢ２Ｂ０３０３１）
作者简介：贾瑞丰（１９８６—），男，河南南阳人，硕士研究生，主要从事能源树种资源培育研究．
通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｉｎｇｕａｎｇｔｉａｎ＠１２６．ｃｏｍ
摘要：采用温室盆栽方法，设置０（对照）、５０、１００、１５０、２００、３００、４００、６００ｍｇ·株 －１８个氮素处理，研究氮素供应对红
厚壳幼苗生长及光合特性的影响。结果表明：随供氮量的增加，红厚壳幼苗高、地径、叶面积及整株生物量均呈现出
先增加后降低的趋势，均在２００ｍｇ·株 －１时达到峰值，分别为２２０６ｃｍ、０６５ｃｍ、３２７２７ｃｍ２和１０４３ｇ·株 －１，是
对照的１５９、１２５、２５８、１９０倍；地下生物量Ｎ５显著高于Ｎ７、Ｎ８处理，但与其余处理无显著性差异，根冠比随供氮
量的增加呈现单调递减趋势；红厚壳幼苗叶绿素ａ、ｂ及总量随供氮量的增加而增加；红厚壳幼苗的净光合速率、气
孔导度、胞间ＣＯ２浓度以及蒸腾速率随供氮量的增加呈现出先增加后减小的趋势，均在２００ｍｇ·株
－１时达最大值，
分别是７２９μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１、００７１ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１、２２０２２μｍｏｌ·ｍｏｌ－１和１３４ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，分别是对照的
２２６、１９２、１３７、１７９倍，不同氮素处理间红厚壳光合气体交换参数差异均显著。结果表明：施氮量２００ｍｇ·株 －１
左右为红厚壳幼苗温室栽培的最佳施肥量。
关键词：红厚壳；氮肥；生长特性；光合特性
中图分类号：Ｓ７２３１ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＮｉｔｒｏｇｅｎＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅＧｒｏｗｔｈａｎｄＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣａｌｏｐｈｙｌｕｍｉｎｏｐｈｙｌｕｍＳｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＪＩＡＲｕｉｆｅｎｇ，ＹＩＮＧｕａｎｇｔｉａｎ，ＹＡＮＧＪｉｎｃｈａｎｇ，ＬＩＲｏｎｇｓｈｅｎｇ，ＺＯＵＷｅｎｔａｏ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０５２０，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＡｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣａｌｏ
ｐｈｙｌｕｍｉｎｏｐｈｙｌｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓ（０，５０，１００，１５０，２００，３００，４００，ａｎｄ
６００ｍｇ·ｓｅｅｄｌｉｎｇ－１）．Ｉｔｗａｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅａｆａｒｅａａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＣ．ｉｎｏｐｈｙｌｕｍ
Ｌ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０ｔｏ２００ｍｇ·ｓｅｅｄｌｉｎｇ－１ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ２００ｔｏ６００ｍｇ·ｓｅｅｄｌｉｎｇ－１．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ２２０６ｃｍ，０６５
ｃｍ，３２７２７ｃｍ２ａｎｄ１０４３ｇ·ｓｅｅｄｌｉｎｇ－１，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅ１５９，１２５，２５８，ａｎｄ１９０ｔｉｍｅｓｔｈａｔｏｆｔｈｅＣＫｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．Ｆｏｒｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，Ｎ５ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎＮ７，Ｎ８，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇｔｈｅｒｅｓｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ；Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂａｎｄｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ；Ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，
ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣ．ｉｎｏｐｈｙｌｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｓｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０ｔｏ２００ｍｇ·ｓｅｅｄｌｉｎｇ－１ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ２００ｔｏ６００ｍｇ·ｓｅｅｄｌｉｎｇ－１．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ７２９μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，００７１ｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１，２２０２２μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ａｎｄ１３４ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅ２２６，１９２，１３７ａｎｄ１７９ｔｉｍｅｓｔｈａｔｏｆ
林　业　科　学　研　究 第２５卷
ｔｈｅＣＫｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｒｅａｃｈｅｄｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｅｄａｔａ，ｉｔｃｏｕｌｄｂｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔ２００ｍｇ·ｓｅｅｄ
ｌｉｎｇ－１ｗｏｕｌｄｂｅｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｍｏｕｎｔｆｏｒＣ．ｉｎｏｐｈｙｌｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄ：ＣａｌｏｐｈｙｌｕｍｉｎｏｐｈｙｌｕｍＬ．；ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
施肥是培养优质苗木的关键技术环节之一，研
究表明，施肥可以促进苗高、地径的生长及生理代
谢，增加苗木生物量，提高合格苗产量［１－３］。氮素是
植物生长必需的主要元素，影响着植物的光合效率
与生长，是构成各种重要有机化合物不可缺少的组
成部分，因此，氮素需求及氮肥的有效性一直是研究
的热点。自从２０世纪８０年代“指数养分承载理论”
被应用于苗木养分研究领域开始［４］，人们逐渐发现
指数施肥方法对于提高苗木养分利用效率具有积极
的作用。Ｔｉｍｍｅｒ等［５］对美国红松（Ｐｉｎｕｓｒｅｓｉｎｏｓａ
Ａｉｔ．）容器苗进行不同剂量指数施肥与常规施肥的
对比研究指出：每株９．７５ｍｇＮ的指数效果肥效等
同于每株３９ｍｇＮ的常规施肥。Ｓａｌｉｆｕ等［６］对黑云
杉（Ｐｉｃｅａｍａｒｉａｎａ（Ｍｉｌ．）ＢＳＰ）苗期施肥的研究结果
表明，指数或修正指数施肥的苗木在生物量和Ｎ、Ｐ、
Ｋ养分含量方面均优于常规施肥。我国自引入植物
稳态矿质营养理论和相关技术后，陆续对小叶杨
（ＰｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏｎｉＣａｒ．）、泡桐（Ｐａｕｌｏｗｎｉａｔｏｍｅｎｔｏｓａ
（Ｔｈｕｎｂ．）Ｓｔｅｕｄ．）等树种幼苗的施肥进行了研
究［７］。安慧等［８］研究氮水平对白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍｒｅ
ｐｅｎｓＬ．）幼苗生长及光合生理的影响，结果表明，茎
叶生物量及光合气体交换参数随氮素浓度提高呈现
先增加后降低趋势，而根系生物量和根冠比则随氮
素浓度提高而降低。尹丽等［９］研究发现，施氮处理
在不同程度上能提高麻疯树（ＪａｔｒｏｐｈａｃｕｒｃａｓＬ．）幼
苗的光合速率，促进麻疯树幼苗的生长。目前，应用
指数施肥法揭示不同氮素供应对植物幼苗的生长表
现及光合的研究较少。
红厚壳（ＣａｌｏｐｈｙｌｕｍｉｎｏｐｈｙｌｕｍＬ．），又名海棠
果、胡桐、海桐、君子木、海棠木、琼崖海棠等，为藤黄
科（Ｇｕｔｉｆｅｒａｅ）红厚壳属（ＣａｌｏｐｈｙｌｕｍＬ．）树种，主要
分布于亚州、南美州和大洋州的热带地区，在我国主
要分布于海南岛［１０－１１］。红厚壳具有较高的经济和
生态价值，国内外关于红厚壳在药用、油用、生态、材
用、光合生理等［１２－１９］多方面的功能已有详细报道，
但关于红厚壳苗期施肥的研究尚未见报道。本文采
取指数施肥法研究不同氮素处理对红厚壳幼苗生长
及光合的影响，旨在揭示红厚壳幼苗的氮素需求，确
定合适施氮量，为指导红厚壳施肥实践及完善红厚
壳育苗技术提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验于２０１０年７—１２月在中国林业科学研究
院热带林业研究所温室大棚中进行。供试红厚壳幼
苗为实生苗，种子于２０１０年３月采自我国海南省。
２０１０年７月选取长势良好，大小均匀一致的幼苗
（平均苗高６６５ｃｍ）进行盆栽施肥试验。培养基质
为经高压灭菌的混合基质（泥炭∶蛭石∶珍珠岩的体
积比为３∶２∶２），塑料盆规格为上口径１０ｃｍ，底径８
ｃｍ，高８ｃｍ，为防止水肥流失，盆内套塑料袋。供试
肥料普罗丹高浓度水溶性复合肥，其主要成分含氮
总量（Ｎ）２０％，可利用的磷酐（Ｐ２Ｏ５）１０％，可溶性钾
（Ｋ２Ｏ）２０％，镁（Ｍｇ）０１５％，螯合铁（Ｆｅ）０１０％，螯
合锰（Ｍｎ）００５％，螯合锌（Ｚｎ）００５％，螯合铜（Ｃｕ）
００５％，硼（Ｂ）００２％，钼（Ｍｏ）００１５％，ＥＤＴＡ螯合
体１００％。
１．２　试验设计
移苗前，先确定基质的最大持水量，以最大持水
量的６０％ ７０％作为移苗时的初始水量。移苗时，
先用自来水冲洗幼苗，再用去离子水将幼苗冲洗干
净，将其移植到塑料盆中。此后称质量浇水，浇水量
根据天气状况及苗木生长状况适当调整，保证所有
苗木水分条件一致。Ｎ肥采用指数施肥模型［２０］来
确定施肥量，公式如下：
Ｎｔ＝Ｎｓ（ｅ
ｒｔ－１）－Ｎ（ｔ－１）
式中：Ｎｔ为相对增加率 ｒ下的第 ｔ次施肥量，Ｎｓ
为施肥处理前最初阶段苗木的养分含量，Ｎ（ｔ－１）为包
括第ｔ－１次施肥在内的养分施入总量。ｒ的确定参
考Ｄｕｍｒｏｅｓｅ等［２１］的方法：ＮＴ＝Ｎｓ（ｅ
ｒｔ－１），ＮＴ为经过
ｔ次施肥后最终苗木养分含量（假设肥效为１００％）。
幼苗的初始 Ｎ、Ｐ、Ｋ养分含量分别为 １２５０、１８０、
５１７ｇ·ｋｇ－１。
移苗２周待幼苗稳定后，开始施肥，每隔半月施
肥１次，共计１２次。具体施肥方案见表１。设置施氮
量０、５０、１００、１５０、２００、３００、４００、６００ｍｇ·株－１８个处
理，４次重复，每个小区１２株。为减少边际效应，定期
移动苗盘。试验期间，温室未使用人工光源，白天平
４２
第１期 贾瑞丰等：不同氮素水平对红厚壳幼苗生长及光合特性的影响
均温度２３ ３８℃，平均湿度３４％ ７８％。
表１　红厚壳幼苗指数施肥方案
施肥时间／月
施Ｎ素量／（ｍｇ·株 －１）
Ｎ１ Ｎ２ Ｎ３ Ｎ４ Ｎ５ Ｎ６ Ｎ７ Ｎ８
０．０ ０ ２．５８ ３．９５ ４．９２ ５．６５ ６．７６ ７．６２ ８．８５
０．５ ０ ２．８１ ４．５６ ５．６９ ６．６８ ８．２４ ９．４７ １１．３４
１．０ ０ ３．０３ ５．０３ ６．５９ ７．８９ １０．０４ １１．７９ １４．６２
１．５ ０ ３．２８ ５．６７ ７．６３ ９．３４ １２．２３ １４．６８ １８．８２
２．０ ０ ３．５６ ６．３９ ８．８４ １１．０２ １４．８９ １８．２８ ２４．１６
２．５ ０ ３．８５ ７．２１ １０．２５ １３．０４ １８．１４ ２２．７７ ３１．０６
３．０ ０ ４．１７ ８．１２ １１．８６ １５．４１ ２２．１２ ２８．３５ ３９．９３
３．５ ０ ４．５２ ９．１６ １３．７５ １８．２２ ２６．９２ ３５．３０ ５１．３２
４．０ ０ ４．９１ １０．３３ １５．９３ ２１．５５ ３２．７９ ４３．９６ ６５．９７
４．５ ０ ５．３１ １１．６４ １８．４３ ２５．４７ ３９．９４ ５４．７４ ８４．８２
５．０ ０ ５．７５ １３．１３ ２１．３７ ３０．１２ ４８．６６ ６８．１６ １０９．００
５．５ ０ ６．２３ １４．８１ ２４．７４ ３５．６１ ５９．２７ ８４．８８ １４０．１１
合计 ０ ５０．００ １００．００ １５０．００ ２００．００ ３００．００ ４００．００ ６００．００
１．３　测定方法
１．３．１　苗高、地径和生物量测定　施肥结束待幼苗
稳定１５天后，用直尺及游标卡尺调查全部幼苗苗
高、地径。生物量测定：每小区随机选取４株，将幼
苗用去离子水洗净，分根、茎、叶分别称其鲜质量，置
于烘箱中１０５℃杀青２０ｍｉｎ，然后７５℃下烘干至恒
质量，称其干质量。
１．３．２　叶面积测定　施肥结束待幼苗稳定 １５天
后，采用手持式激光叶面积仪 ＣＩ２０３进行测定，每
小区随机选取４株对全株叶面积进行扫描测定。
１．３．３　叶绿素含量测定　采用分光光度计法［２２］，
取新鲜叶片０２５ｇ，剪碎置于试管中，浸入（乙醇∶丙
酮∶蒸馏水＝４５∶４５∶１０）混合液１０ｍＬ密封，在黑
暗中浸提１２ｈ，以混合液作对照，用分光光度计分别
测定波长６４５ｎｍ和６６３ｎｍ下的吸光值，按下面公
式计算叶绿素含量。
叶绿素ａ浓度＝１２．７Ｄ６６３－２．６９Ｄ６４５
叶绿素ｂ浓度＝２２．９Ｄ６４５－４．６８Ｄ６６３
叶绿素含量＝（叶绿素浓度 ×提取液体积）／样
品鲜质量
叶绿素总量＝叶绿素ａ含量＋叶绿素ｂ含量
１．３．４　光合指标测定　采用Ｌｉ６４００便携式光合测
定系统，试验结束待苗木稳定后，选择晴朗无风天
气，于上午１０：００—１２：００测定叶片气体交换参数。
使用开放式气路，空气流速为５００μｍｏｌ·ｓ－１，相对
湿度为４３％，温度 ２７ ３０℃，在 ＣＯ２浓度为 ４００
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１和饱和光强１８００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１下
活体测定红厚壳幼苗的净光合速率、气孔导度、蒸腾
速率和胞间ＣＯ２浓度。每小区随机选取３株，每株
从第二轮叶开始测定４ ６片健康的植物叶片。
１．４　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件对数据进行统计分析并绘
制图表，用ＳＰＳＳ１６．０对数据进行方差分析和 Ｄｕｃａｎ
多重比较。
２　结果与分析
２．１　不同氮素水平对红厚壳幼苗生长特性的影响
２．１．１　不同氮素水平对红厚壳幼苗苗高、地径及叶
面积的影响　表２表明：随着供氮水平的不断提高，
红厚壳幼苗高、地径和叶面积呈现出先增加后降低
的趋势，三者是 Ｎ５（２００ｍｇ·株 －１）处理最大，分别
为２２０６ｃｍ、０６５ｃｍ和 ３２７２７ｃｍ２，分别是对照
（Ｎ１）的１５９、１２５、２５８倍。
方差分析结果表明：不同氮素处理间红厚壳幼
苗高、地径和叶面积均达显著差异（Ｐ＜００５）。进
一步作多重比较结果（表 ２）表明：Ｎ５处理苗高与
Ｎ４、Ｎ６、Ｎ７和Ｎ８无显著差异，但与 Ｎ１、Ｎ２和 Ｎ３差
异显著；Ｎ５处理地径与 Ｎ４和 Ｎ６处理无显著差异，
但与其他处理差异显著；Ｎ５处理整株叶面积与 Ｎ４
无显著差异，但与其他处理均差异显著。
５２
林　业　科　学　研　究 第２５卷
表２　不同氮素水平对红厚壳苗高、地径及叶面积的影响
处理 施氮量／（ｍｇ·株 －１） 苗高／ｃｍ 地径／ｃｍ 叶面积／ｃｍ２
Ｎ１ ０ １３．８５±０．８０ｄ ０．５２±０．０１ｆ １２６．９０±１１．３２ｇ
Ｎ２ ５０ １７．２２±２．１５ｃ ０．５５±０．０３ｄｅ １９３．２９±１９．０２ｆ
Ｎ３ １００ １８．７１±０．８４ｂｃ ０．５６±０．０６ｃｄｅ ２４１．６３±１７．７８ｄｅ
Ｎ４ １５０ ２１．８２±２．１４ａ ０．６３±０．０１ａｂ ３１１．７２±１５．０６ａｂ
Ｎ５ ２００ ２２．０６±１．５１ａ ０．６５±０．０１ａ ３２７．２７±１４．９８ａ
Ｎ６ ３００ ２１．００±０．２２ａｂ ０．６１±０．０１ａｂｃ ２８９．４６±６．４０ｂｃ
Ｎ７ ４００ ２０．３８±０．４７ａｂ ０．６０±０．０２ｂｃｄ ２６５．８７±１３．０３ｃｄ
Ｎ８ ６００ １９．６３±２．２８ａｂｃ ０．５９±０．０１ｂｃｄ ２３３．５４±２１．８３ｅ
　　注：Ｄｕｃａｎ多重比较，同列中不同小写字母表示５％水平差异显著，下同。
２．１．２　不同氮素水平对红厚壳幼苗生物量的影响
　从图１可以看出：随着施氮量的增加，红厚壳幼苗
根、茎、叶的生物量都呈现先增加后减小的趋势，Ｎ５
（２００ｍｇ·株 －１）处理最大，根、茎、叶的生物量分别
是２９６、２３１、５１６ｇ·株 －１。整株生物量 Ｎ５处理
也最大，为 １０４３ｇ·株 －１，是 Ｎ１（对照）５．５０ｇ·
株 －１的１．９０倍。对红厚壳幼苗整株生物量作方差
分析，结果表明：不同氮素处理间红厚壳幼苗整株生
物量均达显著差异（Ｐ＜００５）。进一步的多重比较
结果表明：Ｎ４、Ｎ５和 Ｎ６三者之间无显著差异，但这
３个处理红厚壳整株生物量均显著高于其他处理。
图１　不同氮素水平对红厚壳幼苗生物量的影响
表３　不同氮素水平对红厚壳幼苗地上、
地下生物量及根冠比的影响
处理
施氮量／
（ｍｇ·株 －１）
地上部分／
（ｇ·株 －１）
地下部分／
（ｇ·株 －１）
根冠比
Ｎ１ ０ ３．２１±０．１０ｃ ２．２９±０．２３ａｂ ０．７１±０．０５ａ
Ｎ２ ５０ ５．０１±１．０１ｂ ２．４７±０．３３ａｂ ０．４９±０．０３ｂ
Ｎ３ １００ ５．５８±０．８６ｂ ２．６６±０．１３ａｂ ０．４８±０．０８ｂｃ
Ｎ４ １５０ ７．０３±０．３６ａ ２．８８±０．８６ａｂ ０．４１±０．１０ｂｃ
Ｎ５ ２００ ７．４７±０．２２ａ ２．９６±０．４０ａ ０．４０±０．０５ｂｃ
Ｎ６ ３００ ６．４５±０．６２ａｂ２．３０±０．３４ａｂ ０．３６±０．０２ｃ
Ｎ７ ４００ ６．１５±１．２７ａｂ２．１２±０．４４ｂ ０．３５±０．０２ｃ
Ｎ８ ６００ ５．７１±０．６３ｂ ２．０１±０．２４ｂ ０．３５±０．０９ｃ
多重比较结果（表３）表明：红厚壳幼苗地上部
分生物量Ｎ４和 Ｎ５处理差异不显著，与 Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３
和Ｎ８处理差异显著；地下生物量 Ｎ５显著高于 Ｎ７、
Ｎ８处理，但与其余处理无显著性差异，说明本试验
中氮素处理的差异并未引起植株根系生长的显著变
化；根冠比随氮素水平提高呈现单调递减趋势，Ｎ１
（对照）的根冠比最大，约为其他处理的１５ ２０
倍，说明氮素水平提高使红厚壳幼苗将营养物质更
多分配至地上部分，致使根冠比下降。
２．２　不同氮素水平对红厚壳幼苗光合特性的影响
２．２．１　不同氮素水平对红厚壳幼苗叶绿素含量的
影响　从表４可以看出：叶绿素 ａ和叶绿素 ｂ及总
叶绿素随供氮量的增加而增加。经方差分析结果表
明：各氮素处理间红厚壳幼苗叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ及
叶绿素总量均差异显著（Ｐ＜００５）。作进一步的多
重比较，Ｎ７和Ｎ８处理的叶绿素ａ含量较高，二者差
异不显著，显著高于 Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３及 Ｎ４处理，是对照
Ｎ１的１．６倍；处理Ｎ４、Ｎ５、Ｎ６、Ｎ７和Ｎ８的叶绿素ｂ
含量较高且处理间差异不显著，但与其他处理差异
显著；Ｎ１处理的叶绿素 ａ／ｂ值最大，达２．４，与其他
处理存在显著差异；总叶绿素含量 Ｎ８处理值最大，
与Ｎ５、Ｎ６及Ｎ７处理无显著差异，显著高于Ｎ１、Ｎ２、
Ｎ３及Ｎ４处理。
２．２．２　不同氮素水平对红厚壳幼苗光合气体交换
参数的影响　从图２可以看出：红厚壳幼苗光合气
体交换参数净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２浓度及
蒸腾速率随供氮水平的增加均呈现先增加后减小趋
势，且都在Ｎ５处理达到最大值，分别是７２９μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１、００７１ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，２２０２２μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１和１３４ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，分别是对照Ｎ１处理
的２２６、１９２、１３７、１７９倍。方差分析结果表明：
不同氮素处理间红厚壳光合气体交换参数均达显著
差异（Ｐ＜００５）。进一步作多重比较结果表明：净
光合速率Ｎ５处理与其他处理均达显著差异；气孔导
６２
第１期 贾瑞丰等：不同氮素水平对红厚壳幼苗生长及光合特性的影响
度和胞间ＣＯ２浓度Ｎ５与Ｎ６处理无显著差异，但与
其他处理差异显著；蒸腾速率 Ｎ５与 Ｎ４处理无显著
差异，与其他处理差异显著。
表４　不同氮素水平对红厚壳幼苗叶绿素含量的影响
处理 施氮量／（ｍｇ·株 －１） 叶绿素ａ含量／（ｍｇ·ｇ－１） 叶绿素ｂ含量／（ｍｇ·ｇ－１） 叶绿素ａ／ｂ 总叶绿素含量／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｎ１ ０ ０．６８±０．０７ａ ０．２８±０．０４ａ ２．４±０．１１ａ ０．９６±０．１１ａ
Ｎ２ ５０ ０．９６±０．０３ｂ ０．６０±０．１０ｂ １．６４±０．２４ｂ １．５６±０．１３ｂ
Ｎ３ １００ ０．９９±０．０４ｂｃ ０．６６±０．０３ｂ １．５０±０．０４ｂ １．６５±０．０７ｂ
Ｎ４ １５０ １．０１±０．０１ｂｃｄ ０．８７±０．１１ｃ １．１７±０．１５ｃ １．８８±０．１０ｃ
Ｎ５ ２００ １．０４±０．０１ｃｄｅ ０．９１±０．０４ｃ １．１５±０．０６ｃ １．９５±０．０４ｃｄ
Ｎ６ ３００ １．０７±０．０１ｄｅ ０．９２±０．１４ｃ １．１７±０．１７ｃ １．９９±０．１３ｃｄ
Ｎ７ ４００ １．０９±０．０１ｅ ０．９４±０．１６ｃ １．１８±０．２２ｃ ２．０３±０．１５ｃｄ
Ｎ８ ６００ １．１２±０．０７ｅ ０．９８±０．０７ｃ １．１５±０．１５ｃ ２．１０±０．０２ｄ
图２　不同氮素水平对红厚壳幼苗净光合速率（Ａ）、气孔导度（Ｂ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃ）和蒸腾速率（Ｄ）的影响
３　结论与讨论
（１）氮元素是植物生长发育所必须的有机氮化
合物的构成成分，与植物细胞分裂和生长及整体的
发育关系密切，大量的研究结果表明，氮元素在施肥
过程中对植物的生长影响较大［２３－２４］。本试验中，红
厚壳幼苗的苗高、地径、叶面积及生物量随施氮量的
增加而增加，氮素量增加到２００ｍｇ·株 －１后，各指标
出现不同程度的减少，因此２００ｍｇ·株 －１左右的施
氮量是满足红厚壳幼苗生长的临界点。当施氮量超
过２００ｍｇ·株 －１时，各指标的降低可能是由于过多
的养分导致参与碳同化的 ＲｕＢＰ羧化酶活性降低，
造成光合作用减弱，而且使幼苗呼吸作用增强［２５］，
从而导致新叶萌发及生长变缓，说明合适的施氮量
能促进植物的生长发育，这与李继光等［２６］、Ｗｕ
等［２７］、魏红旭等［２８］研究一致。
（２）氮素与光合作用具有密切关系，叶片氮含
量影响叶片中光合色素含量和核酮糖１，５二磷酸羧
化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）的含量和活性。因此，施氮会影响光
合作用及与其相关的气体交换过程。本实验中，红
厚壳幼苗叶绿素ａ、ｂ及总叶绿素含量随供氮量的增
加而增加，光合气体交换参数随施氮量增加呈现出
７２
林　业　科　学　研　究 第２５卷
先上升后下降的趋势。随供氮水平的提高，氮元素
会导致植物体可溶性蛋白含量增加，进而导致核酮
糖１，５－二磷酸羧化酶含量的增加及羧化能力的提
高，从而导致光合速率提高，但养分供应过多则会抑
制ＲｕＢＰ羧化酶活性，因此，适宜的施氮量在一定程
度上能提高植株的光合能力，Ｎａｋａｊｉ等［２９］对赤松
（ＰｉｎｕｓｄｅｎｓｉｆｌｏｒａＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ．）以及Ｂｒｏｗｎ等［３０］对
西部铁杉（Ｔｓｕｇａｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ（Ｒａｆ．）Ｓａｒｇ．）的研究
中也有相似结果。
（３）目前，关于指数施肥下 Ｎ供应量与 Ｎ含量
及Ｎ浓度的关系，人们普遍认为：随供氮量的提高，
苗木生物量和Ｎ含量呈现增加－平稳－下降的变化
规律，而Ｎ浓度则呈现出持续上升趋势。本研究中，
红厚壳幼苗生物量的变化趋势与该结论一致，随施
氮量增加呈现出先上升后下降的趋势。Ｓａｌｉｆｕ等应
用指数施肥法，依据幼苗生长表现以及养分状况确
定出黑云衫［６］和北美红栎（ＱｕｅｒｃｕｓｒｕｂｒａＬ．）［３１］的
适宜施氮范围分别是３０ ６４、２５ １００ｍｇ·株 －１，
陈琳等［３２］确定出西南桦（ＢｅｔｕｌａａｌｎｏｉｄｅｓＢｕｃｈ．
Ｈａｍ．ＥｘＤ．Ｄｏｎ）的适宜施氮范围是２００ ４００ｍｇ
·株 －１。本试验中，２００ｍｇ·株 －１左右的施氮量是
满足红厚壳幼苗生长的临界点，这与不同树种的生
长速率有关，不同苗木对养分需求量有较大差异。
综上所述，不同氮素水平对红厚壳幼苗的生长
有显著影响，随供氮水平增加，各生长指标和光合指
标都呈现出先增加后减少的趋势，都在 Ｎ５水平
（２００ｍｇ·株 －１）达到最大值，说明合适的供氮量能
显著提高红厚壳幼苗的生长发育。本研究是在温室
内进行，所设计供氮水平与红厚壳幼苗野外生存环
境存在差异，因此，今后还需借鉴此试验结果开展氮
素对野外红厚壳幼苗生长发育的影响，从而为造林
实践提供参考。
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