全 文 ：收稿日期 : 2002204214
基金项目 : 中澳合作“华南地区国际木麻黄种源试验”(1994 —2002) ,国家自然科学基金项目“树木 - 外生菌根菌共
生体持续性及其机理研究”(1999 —2001)及 863 项目“生态环境建设抗逆林灌木柠条、沙棘等新品种选育”的子专题 :木麻
黄抗逆新品种选育 (2002 —2005)
作者简介 : 仲崇禄 (1961 —) ,男 ,山东郓城人 ,副研究员 ,博士.
林业科学研究　2003 ,16 (5) :588～594
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0520588207
接种菌根菌的木麻黄种源/ 家系苗的变异研究
仲崇禄1 , 弓明钦1 , 白嘉雨1 , 陈　羽1 , 王凤珍1 ,K1Pinyopusarerk2
(11 中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广东 广州　510520 ;
21CSIRO Forestry and Forest Products ,Canberra ,Australia)
摘要 :在苗圃和温室中分别研究了菌根菌接种对 23 个短枝木麻黄种源和 10 个山地木麻黄家系生长
的影响 ,并筛选出优良菌根菌 —木麻黄基因型组合体。试验表明 ,苗圃中接种菌根菌对短枝木麻黄种
源苗高和地径的改善程度不同 ,效果与种源有密切关系 ,筛选出了一些优良“菌根菌 —木麻黄种源”组
合体 , 23 个种源中 18357 种源的接种效果最好 ,其次为 18143 ,18122 和 18121 种源 ;在温室中 ,参试家
系所有性状在接种处理间、家系间、家系 ×菌种互作间均有极显著差异。接种菌根菌明显改善了木麻
黄苗对磷 (P)的吸收量 ,幼苗枝叶的 P吸收量都为相应对照值的 113～217 倍 ,且菌根菌2家系组合体对
土壤中 P的吸收能力不同 ,有利于 P吸收的组合有 C92162家系 7 和家系 8、E41002家系 6、7 和 8。用苗
高、地径、地上生物量和 P吸收量等因素对 30 个参试菌根菌2家系组合进行综合评价 , 选出 13 个优良
组合 : C92162家系 8、E41002家系 6、C92162家系 3、C92162家系 7、E41002家系 8、E41002家系 1、E41002家系
5、E92162家系 7、C92162家系 5、E41002家系 4、E41002家系 2、C92162家系 6 和 C92162家系 10 ,这些组合均
好于未接种处理的家系 3 的综合评价值 ,其中家系 5、6、7、8 对 2 种菌根菌组合效果都比较理想 ,而家
系 3、1、2、10 只与 2 种菌根菌中的一种构成良好的组合。试验证明外生菌根菌接种在木麻黄种源、家
系两个层次上存在遗传变异。
关键词 :木麻黄 ;菌根菌 ;共生遗传 ;种源 ;家系
中图分类号 :S792193 　　　文献标识码 :A
木麻黄属 ( Casuarina)树种具有多种用途 ,被世界热带和亚热带地区广泛引种和栽培。木
麻黄具有外生菌根菌、内生菌根菌和弗兰克氏 ( Frankia) 内生菌根菌 ,它们可帮助木麻黄吸收
土壤营养 ,特别是 P 元素。Frankia 可形成根瘤帮助木麻黄固氮 (N) 。试验已经证实木麻黄的
共生固 N 能力在种源间和家系间存在遗传变异[1～4 ] 。我国大面积种植的是短枝木麻黄
( C1 equistifolia L1 Johnson) 。80 年代中期开始引进山地木麻黄 ( C1 junghuhniana Miq) ,初步证明
它在酸性红壤上生长优于其它木麻黄。近年来对木麻黄共生菌研究受到了广泛关注[5～21 ] ,
但对其在寄主间存在的差异研究甚少。国外有人报道某些短枝木麻黄苗在无性系间和种源间、
细枝木麻黄 ( C1cunninghamiana Miq)苗种源间 ,固 N 能力及其生长表现等有显著差异[3～4] , 短枝
木麻黄有代表性的大量种源和山地木麻黄种源或家系的接种外生菌根菌的变异特点如何 ? 未曾
有过报道。从共生遗传角度 ,本文研究了 23 个短枝木麻黄种源和 10 个山地木麻黄家系对菌
根菌接种的影响 ,并筛选“菌根菌2木麻黄基因型组合体”,目的是探讨接种菌根菌的木麻黄共
生体的遗传变异。
1 　材料和方法
111 　短枝木麻黄种源接种外生菌根菌试验
试验在福建省东山县赤山防护林场苗圃进行 ,试验材料为国际短枝木麻黄种源试验中 23
个种源[2 ,21 ] ,播种前用约 3 %的次氯酸钠消毒种子 , 播种土壤用 1/ 1 000 高锰酸钾消毒 24 h 后
再将种子播下 , 待苗木长至 5～7 cm 时 , 移植到营养杯中 ,其后进行常规浇水管理 , 整个试验
期间未施入任何肥料。采用高 12 cm、口径 10 cm 的营养杯培育苗木 ,培养土为酸性赤红壤心
土。接种处理为 2 个 :对照 ( CK) 为不接种 ;用硬皮马勃 ( Scleroderma spp1) 和彩色豆马勃
( Pisolithus spp1)的混合孢子粉接种。具体接种方法是将孢子粉混入细土壤并加入适量清水制
成浆状接种物 ,移苗前在装满土壤的营养杯中央用竹签插孔并放入接种物 ,然后马上移苗 ,使
苗根系尽量接触到接种物。采用裂区设计 ,主
区为接种处理 ,副区为种源 ,每小区 10 株 ,重
复 3 次 ,接种与未接种处理小区间有 3 行空
杯。接种后 10 个月时观测苗高 ( H ,cm) 、地径
(D , cm) 。
112 　10 个自由授粉山地木麻黄家系接种外
生菌根菌试验
试验在中国林业科学研究院热带林业研
究所共生菌课题的温室中进行 ,试验材料为山
地木麻黄 10 个家系 (表 1) ,接种用的菌株为
C9216 ( Pisolithus tinictoris (Pers) Coker et Couch) 、
表 1 　10 个参试山地木麻黄家系温室试验
家系 家系编号 采种时间(年 - 月 - 日) 采种地点
1 T98001 1998 - 11 - 14 广东阳西
2 T98003 1998 - 09 - 15 海南琼海
3 T98004 1998 - 09 - 15 海南琼海
4 T98006 1998 - 09 - 15 海南琼海
5 T98007 1998 - 09 - 15 海南琼海
6 T98005 1998 - 09 - 15 海南琼海
7 T98002 1998 - 11 - 14 广东阳西
8 T98008 1998 - 09 - 16 海南琼海
9 T96008 1996 - 08 - 19 广东阳西
10 T96007 1996 - 08 - 19 广东阳西
E4100 ( Laccaria sp1) , 分别来
自华南地区和澳大利亚 , 未接
种对照用 CK表示。菌根菌见
表 2。采用菌丝体接种 ,经高
温高压消毒的育苗基质为泥炭
土∶沙土∶蛭石为 115∶2∶1 ,育
苗过程中 ,每周施用 0103 %复
合肥 1 次。采用裂区设计 ,主
区为家系 ,副区为菌根菌处理 ,
4 次重复 ,每处理小区 8 株苗
木 ,且 195 d 时收获。收获时
观测苗高 ( H , cm) 、地径 ( D ,
cm) ,全株烘干 (80 ℃, 48 h) ,
称质量得苗主茎生物量 (Wsl ,
表 2 　苗高( H)与地径( D)方差分析
项目 变异来源 DF SS MS F 方差成分 GCV/ %
重复 (R) 2 01032 5 01016 3
接种 (F) 1 181601 8 181601 8 3 321175 3 3 3 01026 404 70 1512
H R ×F 2 01011 1 01005 6
种源 (P) 22 471442 2 21156 5 80117 3 3 3 01029 565 57 1611
F ×P 22 81415 7 01382 5 14122 3 3 3 01011 855 15
误差 1 330 351787 6 01026 9 01026 875 93
重复 (R) 2 01030 2 01015 1
接种 (F) 1 91531 7 91531 7 3 074174 3 3 3 01013 520 45 1516
D R ×F 2 01006 1 01003 1
种源 (P) 22 311717 3 11441 7 101153 3 3 3 01020 651 15 1913
F ×P 22 41457 8 01202 6 14127 3 3 3 01006 282 36
误差 1 330 181853 0 01014 2 01014 158 47
　　注 : 3 3 3 表示差异极显著 ,下同。方差成分估算中 ,重复为固定 ,不考虑接
种×重复互作 ; GCV 表示遗传变异系数 ( %) ,下同。总均值 :苗高为 11066 m ,地
径为 01745 cm。
985第 5 期 仲崇禄等 :接种菌根菌的木麻黄种源/ 家系苗的变异研究
g·株 - 1) 、绿色侧枝 (含退化齿状叶) 生物量 (Wg , g·株 - 1) ,计算地上部分生物量 (Wa = Wsl +
Wg ,g·株 - 1) 。绿色侧枝样品用于测定其 P 含量 (P ,mg·kg - 1)并推算出每株苗绿色枝叶中 P 吸
收量 (P ,mg·株 - 1) 。
113 　数据处理
试验 1 按裂区设计进行方差分析和多重比较。对试验 2 不同时间观测获得的所有单株数
据 ,采用 SAS 数据处理软件进行方差分析 ,方差分析模型 Y =μ+ Bi + Mj + BMij + Gk + MGjk +
Eijkl , 其中 Y 为观测值、μ为总平均值、Bi 为重复效应、Mj 为菌根菌效应、BMij 为重复与菌根
菌互作效应、Gk 种源或家系效应、MGjk 为菌根菌与种源或家系互作效应 ; Eijkl 为误差 ,采用
Duncan 法进行多重比较[22 ] ,并计算方差分量和变异系数 ( GCV , %) , 采用多目标决策法进行
组合体筛选[23 ] 。
2 　结果与分析
211 　短枝木麻黄种源接种外
生菌根菌的效果
23 个种源材料接种后 10
个月观测的苗高、地径在接种
处理间和种源间均有极显著差
异 (表 2) 。
表 3 　苗高增量(ΔH)和地径增量(ΔD)的方差分析
项目 变异来源 DF SS MS F 值 方差分量 GCV/ %
ΔH 重复间 2 01002 229 01001 115 0
种源间 22 11683 134 01076 506 11151 3 3 3 01023 366 6519
误差 44 01292 586 01006 65 01006 409
ΔD 重复间 2 01001 22 01000 61 0
种源间 22 01891 568 01040 526 11158 3 3 3 01013 843 7019
误差 44 01153 931 01003 498 01003 373
　　注 :苗高和地径增量的总均值分别为 01232 m ,01166 cm。
表 4 　接种处理间和种源间苗高( H) 和地径 ( D)的差异比较( Duncan 法)
项目 H D ΔH ΔD
接种处理
接种 11181 a 01827 a
CK 01949 b 01661 b
种源号
15958 0184 ij 0172 hi 0101 h 0103 h
18008 1100 H 0188 bcd 0106 gh 0106 gh
18013 1127 bc 0186 de 0139 bc 0121 cdefg
18014 1117 def 0193 bc 0110 fgh 0102 h
18015 1122 cd 0195 ab 0125 bcdefg 0116 defgh
18121 0177 jk 0163 j 0133 bcde 0137 ab
18122 1109 g 0179 gf 0142 b 0128 abcd
18125 1120 cde 0190 bcd 0133 bcde 0122 cdef
18137 0175 ik 0165 j 0127 bcde 0126 bcde
18142 1100 h 0165 j 0143 b 0135 abc
18143 0177 jk 0165 j 0134 bcd 0126 bcde
18153 1133 b 0169 ij 0115 defgh 0106 g
18154 1117 def 0182 ef 0117 defgh 0113 efgh
18157 0189 i 0142 l 0119 cdefgh 0111 gfh
18158 1124 cd 0163 j 0131 bcde 0120 defg
18244 1110 fg 0155 k 0105 gh 0106 gh
18267 1120 cde 0179 fg 0110 fgh 0102 h
18268 1141 a 0196 ab 0113 efgh 0116 defgh
18288 1101 h 0156 k 0121 cdefgh 0114 defgh
18298 1113 efg 0175 gh 0102 h 0101 h
18312 1100 h 0183 ef 0125 bcdefg 0114 defhg
18355 1115 defg 0199 a 0117 defgh 0116 defgh
18357 0182 ijk 0156 k 0168 a 0142 a
　　注 :菌根菌处理间或种源间差异检验时 ,同一列中字母相同者为无显著差异 (显著性检验水平为 1 %) 。
095 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
利用每个重复中接种生长与未接种生长性状的增殖进行方差分析 (表 3) 。分析结果表明
在种源间苗高、地径的增值差异均极显著。遗传变异系数分别达 6519 %和 7019 % ,说明不同
种源对菌根菌的反应明显不同 ,且种源遗传变异是丰富的。
表 4 进一步比较了 23 个种源接种前后的生长表现。综合看来 ,种源 18357 接种效果最
好 ,其次为 18143 ,18122 和 18121 种源 ,15958 和 18298 种源表现最差。
212 　10 个自由授粉山地木麻黄家系接种外生菌根菌的效果评价
21211 　家系生长性状变异　参试家系所有性状在接种处理间 ,家系间 ,家系 ×菌种互作间均
差异极显著 (表 5) 。接种后 195 d 收获时 ,苗高、地径、侧枝生物量 ( Wg) 的方差分量大小顺序
为误差 > 菌根菌 > 家系间 > 家系 ×菌根菌互作 ,而地上部分生物量 ( Wa)的方差分量为误差 >
菌根菌 > 互作 > 家系间。家系的苗高、地径的遗传变异系数都较小 ,为 118 %～419 % ,地上部
分生物量为 1014 % , 绿色侧枝生物量最大为 3310 %。
表 5 　参试家系苗高( H) 、地径 ( D)和生物量方差分析及遗传变异系数
性状 变异来源 DF SS MS F 值 方差分量 GCV/ %
H
重复 3 1 2131067 4041355 6
菌根菌 2 3 042127 1 5211135 5138 3 3 3 31762 478 516
重复×菌根菌 6 1 6951718 2821619 6 21410 401
家系间 9 4 0071509 4451278 7 4146 3 3 3 21887 137 419
家系×菌根菌 18 3 1631784 1751765 8 1176 3 3 21665 176
误差 879 87 713116 991787 44 991669 050
D
重复 3 01031 84 01010 613
菌根菌间 2 01079 08 01039 54 6162 3 3 3 01000 100 511
重复×菌根菌 6 01035 832 01005 972 01000 050
家系间 9 01121 255 01013 473 6109 3 3 3 01000 091 419
家系×菌根菌 18 01085 579 01004 754 2115 3 3 3 01000 087
误差 879 11943 802 01002 211 01002 211
Wg
重复 3 01300 301 01100 100
菌根菌间 2 21206 234 11103 117 40101 3 3 3 01003 439 3813
重复×菌根菌 6 01165 409 01027 568 01000 110
家系间 9 01576 764 01064 085 3115 3 3 3 01002 550 3310
家系×菌根菌 18 01674 317 01037 462 1184 3 3 01000 620
误差 879 171880 500 01020 342 01203 190
Wa
重复 3 21636 76 01878 920
菌根菌间 2 31861 831 11930 916 8160 3 3 3 01005 086 1618
重复×菌根菌 6 11347 281 01224 547 01001 175
家系间 9 41050 995 01450 111 3121 3 3 3 01001 959 1014
家系×菌根菌 18 41674 803 01259 711 1185 3 3 01004 193
误差 879 1231290 1 01140 262 01140 106
　　注 :苗高 H 总体均值 34183 cm ;地径 D 为 01196 cm ;侧枝生物量 Wg 为 01153 g·株 - 1 ;地上部分生物量 Wa 为 01425
g·株 - 1。
195第 5 期 仲崇禄等 :接种菌根菌的木麻黄种源/ 家系苗的变异研究
21212 　接种后各家系 P 吸收量变化　参试家系所有接种处理苗木 P 吸收量都为相应对照值
的 113～217 倍。与相应对照比较 ,枝叶中 P 吸收量大于或等于 2 倍的有 :接种 C9216 的 1、7、
8、9 和 10 号家系 ,接种 E4100 的 6、7、8 号家系 , 说明家系与菌根菌的构成组合体对土壤中 P
的吸收能力不同。本试验中有利于 P 吸收的组合有 C92162家系 7 和家系 8、E41002家系 6、7 和
8 (表 6) 。
表 6 　菌根菌2家系组合体的综合评价值及其优劣顺序
菌根菌2家系组合 H/ cm D/ cm 地上生物量
Wa/ (g·株 - 1)
P 吸收量/
(mg·株 - 1)
倍数 Wi 优劣顺序
C92162家系 8 42163 0122 01668 23319 210 01933 3 1
E41002家系 6 39183 0121 01561 27115 212 01863 7 2
E41002家系 3 40123 0121 01588 25213 117 01853 6 3
C92162家系 7 36133 0122 01634 20113 217 01811 1 4
E41002家系 8 37125 0122 01524 25919 212 01807 9 5
C92162家系 1 37136 0122 01570 20514 210 01770 3 6
E41002家系 5 36157 0121 01590 23910 116 01767 3 7
E41002家系 7 33137 0122 01552 18118 215 01680 6 8
C92162家系 5 35158 0122 01425 20912 114 01676 8 9
E41002家系 4 34124 0121 01437 21617 119 01651 4 10
E41002家系 2 39145 0120 01427 17219 116 01649 8 11
C92162家系 6 36105 0120 01436 16816 114 01605 9 12
C92162家系 10 37108 0119 01466 17616 210 01600 8 13
CK2家系 3 36191 0120 01442 14511 01588 0 14
E41002家系 1 35147 0120 01382 15517 115 01557 8 15
C92162家系 4 33183 0119 01430 14410 113 01518 1 16
C92162家系 2 36175 0119 01370 14216 113 01499 5 17
CK2家系 1 34168 0120 01376 10015 01479 1 18
CK2家系 6 35174 0119 01342 12414 01465 2 19
C92162家系 3 33173 0119 01361 15110 110 01455 4 20
E41002家系 10 34173 0118 01345 14718 117 01453 0 21
CK2家系 5 30189 0119 01424 14911 01448 6 22
C92162家系 9 31150 0119 01370 13910 215 01425 2 23
CK2家系 4 31169 0119 01347 11114 01399 2 24
CK2家系 8 31130 0119 01333 11712 01368 4 25
CK2家系 2 31163 0118 01332 10618 01352 7 26
CK2家系 10 32120 0118 01312 86166 01332 4 27
E41002家系 9 29198 0116 01239 10418 119 01218 7 28
CK2家系 7 28105 0116 01239 7315 01155 5 29
CK2家系 9 30116 0115 01211 5417 01132 5 30
　　注 :表中 Wi 为等权重时的综合评定值 (多目标决策法) ;倍数为表示该 P 吸收量与相应未接种对照处理值的比值。
21213 　优良菌根菌2家系组合体筛选　表 6 前 13 个优良组合均好于未接种处理时综合评价值
家系 3 ,其中家系 5、6、7、8 对两种菌根菌组合效果都比较理想 ,而家系 3、1、2、10 ,只与两种菌根
菌中的一种构成良好的组合。
3 　结论
(1)短枝木麻黄种源接种外生菌根菌试验。接种菌根菌对短枝木麻黄种源苗高和地径的
改善程度不同 ,与种源有密切关系。本研究筛选出了一些优良“菌根菌 —木麻黄种源”组合体 ,
295 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
23 个种源中 ,种源 18357 接种效果最好 ,其次为 18143、18122 和 18121 种源 ,而 15958 和 18298
种源表现最差。
(2) 10 个山地木麻黄家系接种菌根菌试验。参试家系所有性状在接种处理间、家系间、家
系 x 菌种互作间均有极显著差异。参试家系所有接种处理苗幼枝叶中 P 吸收量都为相应对照
值的 113～217 倍 ,说明接种后能明显改善木麻黄苗对 P 的吸收量。本试验中有利于 P 吸收的
组合有 C92162家系 7 和家系 8、E41002家系 6、7 和 8。表明家系与菌根菌的构成的组合体对土
壤中 P 的吸收能力不同。考虑到苗高、地径、地上生物量和 P 吸收量等因素 ,对 30 个参试菌根
菌2家系组合进行综合评价 ,结果前 13 个优良组合分别为 C92162家系 8、E41002家系 6、C92162
家系 3、C92162家系 7、E41002家系 8、E41002家系 1、E41002家系 5、E92162家系 7、C92162家系 5、
E41002家系 4、E41002家系 2、C92162家系 6 和 C92162家系 10 ,这些组合均好于 CK2家系 3 的综合
评价值 , 其中家系 5、6、7、8 对 2 种菌根菌组合效果都比较理想 ,而家系 3、1、2、10 只与 2 种菌
根菌中的一种构成良好的组合。
(3)试验研究表明 ,外生菌根菌在木麻黄种源、家系两个层次上存在接种效应的遗传变异。
因此 ,筛选优良外生菌根菌 —木麻黄组合体 ,用于沿海地区退化地和干热河谷地上种植和改善
木麻黄林生产力等方面 ,将有广泛应用前景。
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Study on Genetic Variation of Casuarina Provenances/ Family
Seedlings after Inoculating with Ectomycorrhizal Fungus
ZHONG Chong2lu1 , GONG Ming2qin1 , BAI Jia2yu1 , CHEN Yu1 , WANG Feng2zhen1 , K. Pinyopusarerk2
(1. Research Institute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangdong Guangzhou 　510520 ;
2. CSIRO Forestry and Forest Products ,Canberra ,Australia )
Abstract :In nursery and glass house ,the effects of 23 seedlots of Casuarina equisetifolia and 10 families of C.
junghuhniana genotypes on growth and biomass production were studied ,and the better mycorrhizal fungus —tree
genotype associations were screened out . In nursery trial ,results of C. equisetifolia showed that ectomycorrhizal
fungus significantly improved seedling growth in diameter and height after inoculating ,and that there was genetic
variation among seedlots. Some better mycorrhizal fungus —provenance genotype associations were screened out ,
in the 23 seedlots ,seedlot 18357 was the best ,and seedlot 18143 ,18122 and 18121 were better. In glass house
trial ,results of C. junghuhniana showed that there were significantly differences in growth and biomass produc2
tion between fungus treatments ,families and fungus ×family interactions. Inoculation with ectomycorrhizal fungi
could improve phosphorus uptake amount in seedling green parts ,which increased by 1. 3～2. 7 times ,comparing
with uninoculation treatments ,and better symbiotic associations in phosphorus uptake were C92162family No. 7 or
No. 8 ,E41002family No. 6 ,No. 7 and No. 8. By means of multipurpose decision strategy methods ,with height ,di2
ameter ,biomass above ground level and phosphorus uptake in green branches ,the 30 associations were ordered in
group ,the 13 better mycorrhizal fungus2family genotypes were fungus isolate C92162family No. 8 , E41002family
No. 6 ,C92162family No. 3 ,C92162family No. 7 , E41002family No. 8 , E41002family No. 1 , E41002family No. 5 ,
C92162family No. 7 , C92162family No. 5 , E41002family No. 4 , E41002family No. 2 , C92162family No. 6 and
C92162family No. 10 ,comparing with the best uninoculating treatment family No. 3. And family No. 5 ,No. 6 ,No.
7 and No. 8 could make better associations with isolate C9216 and E4100 ,but family No. 3 ,No. 1 ,No. 2 and
No. 10 only made better associations with one of the two isolates. The two trials indicated that ectomycorrhizal
fungus inoculation effectiveness existed significantly in genetic variation of provenance and family , which will
provide some references in study of casuarina symbiotic genetic improvement .
Key words :casuarina ;mycorrhizal fungus ;symbiotic genetic ;provenance ;family
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