全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$## #-
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(###(#&
氮素营养对闽楠幼苗生长及光合特性的影响
王东光! 尹光天!! 邹文涛! 李荣生! 杨锦昌
"中国林业科学研究院热带林业研究所!广东 广州!-$#-"##
收稿日期$ "#$"(#+(#%
基金项目$ 国家科技支撑计划(南方阔叶树种新品种选育技术研究)""#$"L
!
通讯作者$尹光天"$*&#,#!男!湖南湘潭人!研究员!主要从事森林培育研究V](K3DP$IDC6E3C69D3Ch$"&VAFKV
摘要!设置 #&-#&$##&$-#&"##&%##&)##&&## K6-株 U$+ 个/处理!通过盆栽试验研究氮素对闽楠苗生长及光合特性
的影响 结果表明$随着供氮量的增加!闽楠苗高&地径&叶面积和根&茎&叶及整株生物量均呈现先增加后降低的趋
势!其中!苗高&地径和叶面积均在供氮量 $## K6-株 U$时最高!而各器官生物量及整株生物量均在供氮量 $-# K6
-株 U$时最大%根冠比则随着供氮量的增加呈现单调递减趋势%闽楠苗光合特性与生长表现是契合的!随供氮水平
的提高!闽楠苗叶绿素3&S 及总量先升高后降低!净光合速率&气孔导度&胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率值也均呈先
仰后抑之势!恰在供氮量 $## K6-株 U$时!以上光合参数值均达最高!且不同氮素处理间闽楠光合气体交换参数和
蒸腾速率差异均显著 综合闽楠苗各生长及光合指标的分析结果!$## $-# K6-株 U$的供氮量为闽楠苗温室培
育的适宜范围
关键词!闽楠%氮肥%生长特性%光合特性
中图分类号!;$+V)% 文献标识码!<
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第 $ 期 王东光等$氮素营养对闽楠幼苗生长及光合特性的影响
施肥对培养优质苗木具有重要作用!科学施肥
能有效地改善土壤条件*$+ !避免营养流失!提高苗木
的质量&抗逆性和移植成活率*" U)+ !其中!氮肥的作
用尤为突出!因为氮元素是核苷酸&辅助因子和一些
常见代谢物的必需元素*- U&+ !同时!也是叶绿素的主
要成分*+ !所以氮素供应将直接影响林木的生长和
光合效率 国内外对氮素需求和有效性进行了大量
研究*+ U*+ !O@ES39等*$#+对黄连木"@0%&()0( )*04$4%0%
LEC6>#氮素施肥的研究发现!氮素缺乏会导致其地
上生物量降低!但不会影响地下生物量的积累和根
形态 N>D?:3C>等*$$+通过对西部铁杉"M%25( *$&$#"1
G*?H( "=3GV# ;3@6V#指数施肥和恒量施肥的对比试
验结果显示!" 种施肥处理下苗高和生物量均无显
著差异%而珍贵树种马来沉香",;20H(#0( L(H())$4%0%
L>C9B#和土沉香",F%04$4%0%"ZFE@V# 8D6P#的氮素试
验结果表明!施氮量显著影响 " 树种苗木生长和光
合特性*$"+ 随着矿质营养理论的完善以及对珍稀
濒危树种保护的需求!珍贵树种苗期施肥研究逐渐
增多*$% U$)+ !但通过揭示不同氮素水平下苗木的生长
表现&光合特性从而确定其氮素需求量的研究!在我
国南方珍贵乡土阔叶树种中鲜有报道
闽楠 "@*"$J$J"2#4$0" B>K?PV#g3C6V# 为樟科
"Z3E@3A>3>#常绿大乔木!是我国特有的珍贵用材树
种!属国家
"
级保护植物%其木材纹理直!结构细密!
芳香!不易变形及虫蛀!也不易开裂!为建筑&高级家
具等的良好用材!又可做优良的行道树&遮阴树或风
景树*$-+ 由于对闽楠天然资源的过度采伐与利用!
加之闽楠人工林规模小&前期生长慢&成材期长等因
素致使闽楠资源日渐匮乏*$&+ !且国内对闽楠的研究
起步较晚!多集中于种群生态以及种子活力测定等
方面*$+ !因此!大规模营造闽楠人工林显得尤为迫
切!其首要解决的问题是闽楠壮苗培育!但关于闽楠
容器苗育苗的施肥试验鲜有报道 本文采用阶段性
差量施肥的方法!研究不同氮素水平对闽楠容器苗
生长特性和光合特性的影响!旨在为闽楠施肥实践
提供参考
$!材料与方法
=V=>试验材料
供试幼苗为闽楠实生苗!育苗用种采自福建省
南平市政和县 "#$$ 年 % 月在中国林业科学研究
院热带林业研究所温室大棚中进行沙床播种!出苗
阶段不施任何肥料 "#$$ 年 & 月移苗!加盖 -#0透
光率的遮荫网 移苗前首先对混合基质"珍珠岩s蛭
石s泥炭 d"s"s%"体积比##进行高温消毒!然后装
入套有白色塑料袋的塑料盆"上口径&下口径和高分
别为 $#&+&+ AK# "#$$ 年 月选取长势&大小均一
的苗木"平均苗高 ),-& AK#进行盆栽施肥试验 本
试验所用肥料为加拿大植物营养公司生产的普罗丹
高浓度水溶性复合肥!其中!肥料三要素含量分别为
/"#0!7
"
`
-
"#0! 4
"
`"#0!螯合铜&螯合锌及螯
合锰含量均为 #,#-0!螯合铁 #,$#0!镁 "56#
#,$-0!硼"L##,#"0!钼"5F##,#$-0!]bO<螯合
体 $,##0!且此肥料已被广泛应用于林木苗期氮素
施肥试验中*" U%+
=V?>试验设计
采用完全随机区组试验设计!按照每株施氮总
量设置 #&-#&$##&$-#&"##&%##&)##&&## K6+ 个处
理!) 次重复!每小区 )+ 株苗 从 月 $ 日开始施
肥!分 % 个阶段共施肥 $" 次!其中!前 ) 次每次每株
施氮量为 $" 次平均值的 $_"!中间 ) 次每次施入量
为 $" 次的平均值!后 ) 次每次施入量为 $" 次平均
值的 $V- 倍!每次施肥间隔时间为 $- J!具体施肥方
案见表 $ 应用蒸馏水溶解复合肥配置营养液!施
入每个塑料盆!每个处理每次施入的营养液体积为
$ +-# KZ!每株施入的体积为 %+V- KZ 基质中初始
水量为饱和持水量的 -0!此后定期称质量浇水!
浇水量视苗木生长状况及天气情况而定 为减小边
际效应!每 $- J挪动育苗盘 $ 次
表 =>闽楠苗期氮素施肥方案
处理
施总/量_
"K6-株 U$#
施/量_"K6-株 U$-次 U$#
前 ) 次
",+ 月#
中间 ) 次
"+,$# 月#
后 ) 次
"$$,$" 月#
/$ # #V## #V## #V##
/" -# "V#+ )V$ &V"-
/% $## )V$ +V%% $"V-#
/) $-# &V"- $"V-# $+V-
/- "## +V%% $&V& "-V##
/& %## $"V-# "-V## %V-#
/ )## $&V& %%V%% -#V##
/+ &## "-V## -#V## -V##
=VA>试验观测
最后 $ 次施肥 $- J后!进行各项指标的测定
$V%V$!苗高!地径及叶面积的测定!测定所有苗的
苗高和地径 每小区随机抽取 ) 株苗!使用美国生
产的2.("#% 激光叶面积仪对每株苗的每片叶进行
扫描!计算每株苗的总叶面积
$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
$V%V"!生物量的测定!每小区随机抽取 % 株苗!用
去离子水将苗洗净晾干!把根&茎&叶分离后装入信
封并编号!然后分别置于烘箱中!$#- ^杀青 %# KDC
后!- ^下烘干至恒质量!分别称其干质量
$V%V%!叶绿素含量的测定!叶绿素浸提液采用丙
酮&无水乙醇和蒸馏水"配置比例为 ),-s),-s$#混
合液 每小区随机取鲜叶 #,"- 6!将叶片剪成 #,"
AK左右的细丝或小块混合均匀后置于试管中!立即
注入 $# KZ混合液!并用塑料薄膜封口防止液体挥
发!在黑暗环境中浸提 ") B 以混合液为对照!测定
各处理提取液在波长 &&%&&)- CK处的吸光值",#
叶绿素浓度"3#及含量计算公式如下$
3
(
d$"F",
&&%
U"F-*,
&)-
3
J
d""F++,
&)-
U)F&,
&&%
3
M
d3
(
f3
J
d"#F*",
&)-
f+F#-,
&&%
叶绿素含量"K6-6U$ # d"3aYa4#R"Qa
$ ####
上式中!3为叶绿素浓度"K6-ZU$#%Y为提取
液体积"KZ#%4为稀释倍数%Q为叶片鲜质量
$V%V)!光合指标的测定!采用ZD(&)## 便携式光合
仪"Z]b红蓝光源叶室#进行光合指标测定 选择
晴朗天气!测定前用饱和光强进行气孔诱导约 "#
KDC!每日上午 #*$%#,$$$%# 进行测定!饱和光强设
为 $ &##
)
KFP-K
U"
-?
U$
%采取空气供应 2`
"
!流速
设定为 -## KZ-KDCU$!温度为 "% ") ^!湿度约
为 %#0!2`
"
浓度为 )#-
)
KFP-KFP
U$
每个小区随
机选取 ) 株叶片完整的苗!每株选取 % 片第 " 轮以
下的叶片!每叶重复测定 ) 次
=VD>数据处理
运用 ]WA>P"##% 进行数据的录入和图表的绘
制!采用 ;7;; $+,# 对数据进行方差分析&bEA3C 多
重比较 由于实验结束时/+ 处理苗叶片枯萎脱落&
顶芽下垂!大部分死亡!说明已产生肥害!因此/+ 不
参与数据分析
"!结果与分析
?V=>不同氮素处理对闽楠生长表现的影响
"V$V$!不同氮素处理对闽楠苗苗高!地径和叶面积
的影响!闽楠苗的苗高&地径及叶面积!随着供氮水
平的不断升高!呈现先增后降趋势"表 "# % 个指标
均是/% 处理"$## K6-株 U$ #最大!分别为 $+,+)
AK&",)- KK&$&,$" AK
"
!是其对照的 ",$#&$,)#&
&,%$ 倍
表 ?>氮素处理对闽楠苗高$地径和叶面积的影响
处理
施/总量_
"K6-株 U$#
苗高_
AK
地径_
KK
叶面积_
AK
"
/$ # +V*& x#V"#J $V- x#V#%J "&V)* x"V$$A
/" -# $&V"$ x#V)"A "V"& x#V#)S $$*V-+ x-V%&S
/% $## $+V+) x#V-%3 "V)- x#V#-3 $&V$" x+V-#3
/) $-# $+V)% x#V)"3 "V)% x#V#)3 $&)V&+ x&V#%3
/- "## $+V"& x#V)*3S "V%- x#V#-3S $&%V$* x%V$+3
/& %## $&V- x#V)#SA "V"- x#V#)SA$)+V#+ x%V%#3
/ )## $-V-& x#V)%A "V$% x#V#&A $%*V$* x+V))3S
!!注$ 表中字母为 bEA3C 多重比较结果!同栏中处理间相同小写
字母表示差异不显著"@1#,#-#!不同则表示差异显著"@e#,#-#!
x后的数值为标准误!下同
方差分析结果表明$不同氮素处理间闽楠苗的
生长指标"苗高&地径和叶面积#均差异显著"@e
#,#-# 从表 " 可以看出$/% 处理的苗高和地径与
/)&/- 处理间差异不显著"@1#,#-#!但其值显著
高于/$&/"&/& 和/ 处理%而 /% 处理的叶面积与
/$&/" 差异显著!但与 /)&/-&/&&/ 处理差异不
显著
"V$V"!氮素处理对闽楠苗生物量的影响!不同氮
素处理间闽楠苗地下生物量&茎&叶及整株生物量均
差异显著"@e#,#-#!各器官及整株生物量均为 /)
处理最大!分别达 #,)"&#,%)&$,#*&$,+) 6-株 U$!
分别是对照的 %,"%&),+&&),-) 和 ),$+ 倍 /) 的地
下生物量显著高于/$&/"&/-&/& 和 / 处理!而与
/% 处理差异不显著%/%&/)&/- 和 /& 处理间叶生
物量无显著差异!但其显著高于其它处理%/%&/) 处
理的茎生物量显著高于/ 和对照!而与其他处理差
异不显著%/) 的地上生物量与 /%&/- 处理无显著
差异!但显著高于其它处理%/) 和 /%&/- 处理的整
株生物量没有显著差异!但显著高于其它处理 各
器官中!叶生物量占整株生物量的比重最大!说明适
宜的氮素水平直接作用是促进闽楠苗木叶片的生
长!进而促使整株苗木干物质的积累
对于植物苗木生物量的研究!比较其地下&地上
生物量及根冠比差异是最有效的 在本研究中!各
处理间闽楠苗地上生物量均显著高于地下生物量%
各处理间的根冠比差异不显著!但显著低于对照!对
照的根冠比约为其它处理的 $V&" %V$% 倍!说明
氮素水平的提高有利于闽楠苗地上生物量的积累!
使得根冠比逐渐降低
"
第 $ 期 王东光等$氮素营养对闽楠幼苗生长及光合特性的影响
表 A>氮素处理对闽楠苗各器官及整株生物量和根冠比的影响
处理
施/总量_
"K6-株 U$#
地下生物量_
"6-株 U$#
地上生物量_"6-株 U$#
茎 叶 总
整株生物量_
"6-株 U$#
根冠比
/$ # #V$% x#V#% J #V# x#V#$ A #V") x#V$# A #V%$ x#V#- J #V)) x#V#* > #V) x#V$) 3
/" -# #V" x#V#" SA #V" x#V#+ 3S #V& x#V#- S $V#% x#V# A $V%# x#V$& AJ #V"& x#V#$ S
/% $## #V%& x#V#* 3S #V%% x#V#* 3 $V# x#V$$ 3 $V)# x#V#* 3S $V- x#V$* 3S #V"- x#V#$ S
/) $-# #V)" x#V#+ 3 #V%) x#V$& 3 $V#* x#V$* 3 $V)% x#V$* 3 $V+) x#V)) 3 #V"* x#V#% S
/- "## #V"+ x#V#% SA #V") x#V# 3S $V#" x#V#) 3 $V"& x#V#% 3S $V-) x#V# 3SA #V"% x#V#" S
/& %## #V$+ x#V#" AJ #V"# x#V# 3S $V## x#V#% 3 $V"# x#V#- SA $V%* x#V$# SAJ #V$- x#V#" S
/ )## #V$- x#V#% J #V$% x#V#% S #V x#V#+ S #V*# x#V#* A $V#- x#V$% J #V$& x#V#" S
?V?>氮素处理对闽楠苗光合作用的影响
"V"V$!氮素处理对闽楠苗叶绿素含量的影响!随
着供氮量的增加!叶绿素 3&S 含量及二者之和大致
呈先增加后减少的趋势!且均在 $## K6-株 U$"/%#
时达到最大"表 )#!其值分别为 #,&&#,"$&#,+* K6
-6
U$
!约为 /$"对照#的 $,$+&$,%$ 和 $,"" 倍!但
各处理间均差异不显著%各处理间叶绿素 3_S 差异
显著"@e#,#-#! /" 处理的叶绿素 3_S 值最大!显
著高于对照!而与其他处理间无显著差异
表 D>氮素处理对闽楠苗叶绿素含量的影响
处理 施/总量_"K6-株 U$# 叶绿素3含量_"K6-6U$# 叶绿素 S含量_"K6-6U$# 叶绿素3_S 总叶绿素含量_"K6-6U$#
/$ # #V- x#V#+ #V$& x#V#% "V-% x#V$# S #V% x#V$$
/" -# #V-* x#V#) #V$ x#V#$ %V-- x#V#" 3 #V x#V#-
/% $## #V& x#V$+ #V"$ x#V#- %V"% x#V"+ 3S #V+* x#V"%
/) $-# #V-* x#V$- #V$+ x#V#% %V$& x#V)+ 3S #V+ x#V$+
/- "## #V- x#V"- #V$* x#V# "V++ x#V" 3S #V x#V%"
/& %## #V%- x#V# #V$% x#V#" "V$ x#V"# 3S #V)* x#V#*
/ )## #V"* x#V#% #V$# x#V#$ "V+& x#V#* 3S #V)# x#V#)
!!注$表中未标注字母栏表示各处理间无显著差异
"V"V"!氮素处理对闽楠苗光合和蒸腾速率的影响
!由图 $ 可知$随着供氮量的增加!闽楠苗木光合气
体交换参数与蒸腾速率均呈先升高后下降的趋势!当
供氮量达到 $## K6-株U$"/%#时!净光合速率"@4#&
图 $!氮素处理对闽楠苗净光合速率"@4#&气孔导度".%#&胞间 2`
"
浓度"30#和蒸腾速率"M##的影响
%
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
气孔导度".%#&胞间 2`
"
浓度"30#和蒸腾速率"M##
) 个参数值均达最大!分别为 ",*"
)
KFP-K
U"
-
?
U$
&#,#"- KFP-K
U"
-?
U$
&")$,++
)
KFP-KFP
U$和
#,-# KKFP-K
U"
-?
U$
!分别为对照处理的 ","%&
),$&$,"*&",++ 倍
不同氮素处理间的光合气体交换参数及蒸腾速
率均差异显著 "@e#,#-# /%&/)&/- 处理间的净
光合速率无显著差异"@1#,#-#!但与其它处理差
异显著%/%&/) 处理的气孔导度和蒸腾速率显著高
于/$&/"&/& 和 / 处理!而与 /- 处理差异不显
著%/"&/%&/)&/- 处理间的胞间 2`
"
浓度无显著差
异!但与其他处理差异显著 由此可见!适宜的供氮
量有利于闽楠苗木叶片光合效率的提高!同时可以
促进叶片气孔开放!增强植物 2`
"
吸收能力和蒸腾
拉力
%!结论与讨论
氮元素是植物生长发育必不可少的矿质营养元
素!它既与碳代谢及其有效性密切相关!同时又控制
着植物新组织的形成 本试验中!闽楠苗生长指标
均随供氮量的增加而先升高后缓慢降低!当供氮量
增至 $## K6-株 U$后!苗高&地径及叶面积开始持续
下降!而各器官及整株生物量在供氮量 $-# K6-
株 U$处达到最大!当供氮量大于 "## K6-株 U$时!苗
高&地径和地上&地下及整株生物量均显著降低 这
是因为随着供氮水平的提高导致了叶片中氮素的积
累!从而直接影响苗光合作用!其内在表现为$"$#
氮素供应失衡使得 2`
"
由细胞进入叶绿体时受
阻*$+ U$*+ %"" # 氮肥施用量不适当影响加氧酶活
性*"#+ %"%#氮素供应极度缺乏或过量!会导致磷酸丙
糖代谢受阻*"$+ 闽楠苗叶绿素 3&S 含量&总量和光
合气体交换参数及蒸腾速率亦均随供氮量的提高呈
先升后降的趋势!其测定值均于供氮量 $## K6-
株 U$时最高!且除叶绿素变化不显著外!其它值也均
于供氮量 "## K6-株 U$后显著降低 通过上述闽楠
苗光合及生长对应性比较得出$氮素供应量 $##
$-# K6-株 U$是闽楠苗生长及光合表现优良适宜范
围 于爽等*""+ 对落叶松 " 9(#0I5L$H040"=EQ@V#
4EY>C>T3#&范志强等*"%+对水曲柳"!#(I042%L(461
%*2#0)( =EQ@V#研究表明!氮素营养可以促进植物苗
木生物量的积累!特别是对叶生物量及地上生物量
积累最有效!若氮素供给过剩则容易导致苗木干物
质量积累受阻 曹兆阳等*")+对银杏".04P5"J0H"J(
ZV#&杨自立等*"-+ 对 栓 皮 栎 ">2$#)2%E(#0(J0H0%
LPEK>#的研究结果表明$缺氮严重影响苗木的光合
特性!过量供氮也会使得叶片的光合能力下降!导致
林木幼苗生长受影响 以上研究结果与本文研究结
论一致
近年来!国内外最盛行的容器苗培育施肥技术!
多采用指数施肥法!但是指数施肥法容易导致前期
施肥不足而后期施肥过量*$$+ !且指数施肥法不便于
在生产实践中实施 本研究尝试采用简易的 % 阶段
差量施肥法!随着供氮水平的增加!其苗高&地径&叶
面积和生物量与指数施肥法一样亦呈现出升高,平
稳,下降的变化规律 本试验得出的闽楠苗适宜供
氮量"$## $-# K6-株 U$#与贾瑞丰等*"&+对红厚
壳"3(H"G*?H2L04"G*?H2LZV#和陈琳等*"+对西南
桦"T$&2H( (H4"06$%LEABV(N3KV>WbVbFC#在同样
条件下进行的苗期氮素指数施肥试验结果相比!幼
苗所需的适宜氮素供应量偏低!其原因由闽楠自身
生物学特性所致!即闽楠苗早期生长比红厚壳和西
南桦慢!所以苗期需氮量随之降低
综上所述!随供氮水平的提高!各生长指标&光
合参数和蒸腾速率多数于 /% 或 /) 处理达到最大
值后开始显著降低!所以每株约 $## $-# K6氮素
供应量是满足闽楠苗光合及生长的适宜范围 本研
究在温室环境下完成!尚未进行大田移苗试验!移植
后苗木是否表现良好!也需要在本试验的基础上开
展更深入的研究!进而为闽楠苗培育乃至幼林施肥
提供有力的理论支持和实践指导
参考文献!
*$+ 赵!燕! 董雯怡! 张志毅! 等V施肥对毛白杨杂种无性系苗木生
长和光合的影响*c+V林业科学!"#$#!)&")#$# U
*"+ ;3PDGE 4! ODKK>@pV Q`9DKDYDC6CD9@F6>C PF3JDC6FG@0)$( L(#0(4(
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格局及水分特征研究*c+V植物研究! "#$"!%""$#$** U$#)
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究现状和开发利用前景*c+V福建林业科技!"##)!%$"$#$- U*
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*")+ 曹兆阳!舒洪岚!俞元春V氮&磷&钾对银杏苗木养分吸收及生长
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*"-+ 杨自立!马履一!贾忠奎!等V不同供氮水平对栓皮栎播种苗光
响应曲线的影响 *c+V北京林业大学学报!"#$$!%% "-#$-&
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*"&+ 贾瑞丰!尹光天!杨锦昌!等V不同氮素水平对红厚壳苗木生长
及光合特性的影响*c+V林业科学研究! "#$"!"-"$#$"% U"*
*"+ 陈!琳!曾!杰!徐大平!等V氮素营养对西南桦苗木生长及叶
片养分状况的影响*c+V林业科学! "#$#!)&"-#$%- U)#
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