全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 5): 598~ 603
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 05059806
广东石坑崆森林群落优势种群生态位宽度
沿海拔梯度的变化
张 璐, 苏志尧* , 陈北光, 李镇魁
(华南农业大学林学院,广东广州 510642)
摘要: 在石坑崆从海拔 300 m到海拔 1 900 m 的范围内,海拔每升高 100 m设置一条水平样带,共计调查了 17条样
带, 样地面积 20 400 m2。运用典范对应分析 ( CCA )和方差分析研究森林群落优势种群生态位随海拔梯度的变化。
结果表明: ( 1)石坑崆森林群落优势种群皆表现出在腐殖质层厚度这一资源位上的生态位宽度最大, 在坡度资源位
上的生态位宽度最小的趋势; ( 2)单因素方差分析和 Tukey sH SD多重比较进一步表明, 常绿阔叶林优势种群 5个
资源位上的生态位宽度不存在显著差异 (P > 0. 05), 而针阔混交林和山地阔叶矮林的生态位宽度则存在显著差异
(P < 0. 001); ( 3)优势种群生态位宽度的典范对应分析表明,坡向和枯枝落叶层厚度与石坑崆森林群落第一和第
二排序轴的相关性较强 ,不同优势种群的生态位宽度在不同资源位上表现不一。典范对应分析与生态位宽度结合
能较好地反映石坑崆森林群落优势种群生态位宽度与环境因子的关系。
关键词: 生态位宽度;典范对应分析;海拔梯度; 森林群落;南岭国家级自然保护区
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A
收稿日期: 20061226
基金项目: 香港嘉道理农场暨植物园资助项目 ( 4400G04001 );广东省科技项目 ( 2002C 20703 )
作者简介: 张璐 ( 1973 ) ,女,博士,主要从事森林生态学研究. Ema i:l zhanglu@ scau. edu. cn
* 通讯作者:苏志尧 ( 1963 ) ,男,博士,教授. Em ai:l zysu@ scau. edu. cn
Variations in N iche Breadth of Dom inant P lant Populations along an
A ltitudinalG radient in Shikengkong of Guangdong Province
ZHANG Lu, SU Zhiyao, CHEN Beiguang, LI Zhenkui
( C ollege of Forestry, Sou th Ch ina Agricu ltu ralUn ivers ity, Guangzhou 510642, Guangdong, Ch ina)
Abstract: A horizonta l transect ( 10 m ! 120m ) w as placed at 100m a lt itudina l interval from an elevat ion o f 300m
to 1 900m a. s. .l in Shikengkong. Canon ical CorrespondenceA na lysis ( CCA ) andOnewayANOVA were used to
detect a ltitudina l patterns of niche and its env ironmental corre lates. The results w ere as fo llow s: 1) Dom inant plant
popu lations had the biggest n iche breadth w ith th ickness o f humus layer as the resource state, w hich had the sma l
lest n iche breadth w ith slope as the resource state in Shikengkong; 2) Oneway ANOVA and Tukey sHSD show ed
niche breadth of dom inant popu lations d id not change sign if icantly in the evergreen broadleaved fo rest (P > 0. 05) ,
w hile niche breadth of dom inant popu lat ions in the coniferous and broadleavedm ixed forest and themontane broad
leaved and elfin forest change sign if icantly (P< 0. 001); 3) Canonical Correspondence Analysis ind icated that as
pect and litterfallw ere correlated w ith CCA axes 1 and axes 2. Dom inant popu lations had d ifferent niche breadth as
different resource states. Compared w ith n iche breadth, CCA could ind icate niche and its env ironmen tal corre lates
in Sh ikengkong.
Key words: n iche breadth; C anon ica l Correspondence Ana lysis; altitud inal grad ien;t forest community; Nan ling
N ationalN atureR eserve
第 5期 张 璐等: 广东石坑崆森林群落优势种群生态位宽度沿海拔梯度的变化
生态位是生态学理论中一个应用广泛但定义繁
多的概念 [ 1]。生态位与种间竞争有关, 同资源的利
用密不可分 [ 2]。通过植物利用资源的状况可以反映
种群间相互关系。广东石坑崆保存着大面积的原生
林和原生性较强的天然常绿阔叶林, 是广东省目前
保存得较好、面积较大的自然生态系统和物种宝
库 [ 3]。测度石坑崆森林群落生态位宽度随海拔梯度
的变化,不仅可以揭示森林群落优势种群在森林中
的生态适应幅度, 还可以明确不同植物种群对生态
条件要求的相似性程度,为森林环境资源的有效利
用提供科学依据。
1 研究区域概况
研究地点设置在位于广东南岭国家级自然保护
区及其周边地区广东乳源县大桥镇。南岭国家级自
然保护区 ( 112∀30#~ 113∀04#E, 24∀37#~ 24∀57#N )总
面积 58 368. 4 hm2,是广东省目前陆地森林面积最大
的国家级自然保护区。该区属于亚热带季风气候区,
年平均气温 17. 4 ∃ ,最冷月 ( 1月 )平均气温 7. 1 ∃ ,
最热月 ( 7月 )平均气温 26. 2 ∃ ,年均降水量 2 108. 4
mm
[ 4]。在地质构造上属华南褶皱带的一部分,地貌
以中山山地为主, 石坑崆 ( 1 902 m )坐落其间。水平
地带性土壤为红壤 [ 5] ,森林覆盖率达 97% [ 6]。
2 研究方法
2. 1 野外取样
从海拔 300m到海拔 1 900 m,海拔每升高 100
m设置一条水平样带,共 17条样带。样带长 120m,
宽 10m,分为 12个 10m ! 10 m的样方单元。共计
调查了 20 400 m2。在每个 10 m ! 10 m样方单元内
进行每木调查, 测定胸径 % 3 cm 的所有立木的种
名、胸径、树高、冠幅和枝下高,并记录样方内所有维
管束植物。另外,在每个样方单元四角和中心布设
5个 2 m ! 2m小样方, 在每个 2 m ! 2 m小样方中
进行: & 林下植物调查,记录植物种名、株数和盖度;
∋ 更新频度调查,记录乔木树种在主林层、演替层和
更新层的株数和高度。分别用手持式 GPS、气压式
海拔表、坡度计、郁闭度测定仪等实测样方的地理坐
标、海拔、坡度、坡向、林冠郁闭度、土壤腐殖质层厚
度和枯枝落叶层厚度等环境因子。
2. 2 数据分析
利用 17条样带的乔木层样方物种重要值矩阵
信息, 对石坑崆森林群落乔木层的植物群落, 按照
Flex ible Beta. 分组方法进行聚类分析。以环境变量
中的坡度、坡向、腐殖质层厚度、枯枝落叶层厚度和
林冠郁闭度为一维资源位状态, 以个体多度为生态
位计测的资源状态指标 [ 7 ] ,计测各样带森林群落中
6个优势种群在 5个资源位以及整个群落优势种群
的生态位宽度。坡度以 5∀为单位划分等级, 坡向以
每 45∀为一个区间划分等级,腐殖质层厚度、枯枝落
叶层厚度和林冠郁闭度以实测数据为计测等级。利
用物种与样方数据进行典范对应分析 ( Canon ical
Correspondence Ana lysis, CCA ), 分析各样带优势种
群与环境因子的关系, 并在 CCA图中标示各优势种
群的生态位宽度。
聚类分析和典范对应分析在软件 PCORD [ 8]中
完成,单因素方差分析及多重比较在软件 S tatisti
ca
[ 9 ]中完成。
3 结果与分析
3. 1 森林群落聚类分析
乔木层是森林生态系统的主要成分,其组成成分
决定了林下植物层的组成和结构。聚类分析结果表
明,当 BrayCurtis距离系数为 3. 9时, 石坑崆森林群
落可分为常绿阔叶林、针阔混交林和山地阔叶矮林等
植被类型 (图 1)。其中,常绿阔叶林包括样带 1(海拔
300m )、样带 2(海拔 400m )、样带 3(海拔 500m )、样
带 4(海拔 600m )、样带 5(海拔 700m )、样带 6(海拔
800m )、样带 7(海拔 900m )和样带 9(海拔 1 100m )
的森林群落。该类型森林群落主要分布在低海拔地
段,乔木层主要以金缕梅科 (Hamamelidaceae)占优
势, 优势种有 木 [ Lorop etalum chinense ( R. B r. )
O liv. ]、木果马蹄荷 [ Exbuckland ia tonk inensis ( Lec. )
Steen is]、枫香 (Liquidambar formosana Hance)等;针阔
混交林包括样带 8 (海拔 1 000 m )、样带 10(海拔
1 200m )、样带 11(海拔 1 300m )、样带 12(海拔1 400
m )、样带 13(海拔 1 500 m )以及样带 14(海拔 1 600
m )的森林群落。该类型森林群落乔木层皆主要以松
科 ( P inaceae )的华南五针松 ( P inus kw angtungensis
Chun ex Tsiang)和五列木科 ( Pentaphy lacaceae)的五
列木 (P entaphylax euryoides Gardn. et Champ. )为优势
种,二者在各样带的重要值都在 30以上。华南五针
松在样带 14(海拔 1 600m )的重要值更是达到了 92;
山地阔叶矮林则包括了样带 15(海拔 1 700m )、样带
16(海拔 1 800m )以及样带 17(海拔 1 900m )的森林
群落。该类型由于主要分布在较高海拔地段,群落结
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
构相对简单, 立木主要以山茶科 ( Theaceae)、杜鹃花
科 ( E ricaceae)以及壳斗科 ( Fagaceae)的种类为主。
如样带 15(海拔 1 700 m )以猴头杜鹃 (Rhododendron
sim iarum H ance)的重要值最大 ( 64) , 样带 16 (海拔
1 800 m )则以青冈 [Cyclobalanop sis g lauca ( Thunb. )
Oers.t ]的重要值最大 ( 47), 疏齿木荷 ( Schima remo
tiserrataH. T. Chang)在样带 17(海拔 1 900m )的森林
群落重要值也达到 48。森林群落基本按照海拔从低
到高组合,聚类分析结果反映出石坑崆森林群落沿海
拔梯度的分布。
图 1 广东石坑崆森林群落聚类分析
3. 2 森林群落优势种群的生态位宽度
石坑崆森林群落优势种群在 5个资源位上的生
态位宽度见图 2。从图 2中可以看出,无论是常绿阔
叶林、针阔混交林还是山地阔叶矮林,皆表现出优势
种群在腐殖质层厚度这一资源位上的生态位宽度最
大,在坡度资源位上的生态位宽度最小的趋势。
单因素方差分析和 Tukey s HSD多重比较进一
步指出,在显著水平 = 0. 05时,常绿阔叶林优势种
群 5个资源位上的生态位宽度不存在显著差异 [F ( 4,
25) = 2. 446, P> 005]。而针阔混交林 5个资源位上
的生态位宽度差异显著 [F ( 4, 25 ) = 46. 826, P <
0001]。其中,坡度资源位上的生态位宽度与其他 4
个资源位上的生态位宽度差异尤为显著。与针阔混
交林相似,山地阔叶矮林在 5个资源位上的生态位宽
度也存在显著差异 [F ( 4, 25) = 12. 568, P < 0. 001]。
同样表现为坡度资源位上的生态位宽度与其他 4个
资源位上的生态位宽度差异显著,且坡向资源位与林
冠郁闭度资源位上的生态位宽度之间差异不显著。
但在针阔混交林不存在显著差异的腐殖质层厚度和
枯枝落叶层厚度资源位上的生态位宽度,在山地阔叶
矮林中却表现出显著差异。究其原因,可能与森林群
落所分布的海拔高度有关。不同生境类型的森林群
落优势种群生态位宽度表现不一,反映出环境因子影
响森林群落优势种群的生态位宽度。
图 2 广东石坑崆森林群落优势种群生态位宽度 (均值 (标准差, n = 6)
注: 1, 2, 3, 4和 5分别表示坡度、坡向、腐殖质层厚度、枯枝落叶层厚度和郁闭度;
A, B, C分别表示常绿阔叶林、针阔混交林、山地阔叶矮林。同一小写字母表示差异不显著。
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第 5期 张 璐等: 广东石坑崆森林群落优势种群生态位宽度沿海拔梯度的变化
3. 3 优势种群生态位宽度的典范对应分析
石坑崆森林群落优势种群的生态位宽度的典范
对应分析 ( CCA )见图 3 ~ 5。其中实心圆点代表优
势种群,实线长度表示环境因子与乔木种类的相关
性大小,实心圆点与实线的相对位置解释了乔木种
类与环境因子的相关性,数值为各优势种群的总体
生态位宽度。
图 3 常绿阔叶林优势种群生态位宽度的典范对应分析
注:种群编码分别为 acda:青榨槭 (A cer dav id ii Franch. ) ; a lfo:
拟赤杨 [A lniphyllum fortunei (H em s.l ) M ak ino]; ex to:大果马蹄荷
[Exbuckland ia tonkinensis( Lec. ) S teen is] ; lifo:枫香 (L iqu idam bar
form osana H ance) ; loch: 木 [L orop eta lum ch in en se ( R. Br. )O l iv. ];
sls:i猴欢喜 [S loanea sinensis(H ance) H em s.l ]
常绿阔叶林典范对应分析 ( CCA) 3个排序轴的特
征根值分别为 0. 691、0. 402和 0. 087,群落与环境因子 3
个排序轴的相关系数各为 0. 871、0. 729和 0. 398,且特
征根和优势种群与环境因子的相关系数都通过蒙特卡
罗检验 (P< 0. 05),说明排序效果理想。5个环境因子
与第一和第二排序轴均有不同程度的相关性。其中,
坡度和坡向与第一排序轴的正相关性较强,相关系数 r
> 0. 87,腐殖质层厚度与第二排序轴也有较强正相关性
( r= 0. 91)。优势种群拟赤杨在总体、腐殖质层厚度和
枯枝落叶层厚度资源位上的生态位宽度是常绿阔叶林
群落优势种群中最大的。而优势种群大果马蹄荷在坡
向和林冠郁闭度资源位上的生态位宽度最大。优势种
群猴欢喜在坡度资源位上的生态位宽度最大,但在总
体资源位上的生态位宽度却最小。
针阔混交林典范对应分析 ( CCA ) 3个排序轴的
特征根值分别为 0. 182, 0. 045和 0. 013, 群落与环境
因子 3个排序轴的相关系数各为 0. 717, 0. 696和
0520。坡度、坡向、腐殖质层厚度和枯枝落叶层厚
度等环境因子与第一和第二排序轴的相关性较强。
优势种群五列木在总体及 5个资源位上的生态位宽
度都是最大的, 而优势种群疏齿木荷在总体、坡向、
枯枝落叶层厚度以及林冠郁闭度等资源位上的生态
位宽度都是最小的。
图 4 针阔混交林优势种群生态位宽度的典范对应分析
注:种群编码分别为 iltu:罗浮冬青 ( Ilex tu tcheriM err. ) ;
peeu:五列木 (P en taphylax eu ryoides Gardn. et Ch amp. ) ;
p ikw: 华南五针松 (P inus kw ang tung ensis C hun ex T siang) ;
rhba: 石壁杜鹃 (Rhododend ron bach ii Lv.l );
rh ca:羊角杜鹃 (R hodod endron cava lerie i Lv.l ) ;
scre:疏齿木荷 ( Schima rem otiserra ta H. T. Chang)。
山地阔叶矮林典范对应分析 ( CCA) 3个排序轴的
特征根值分别为 0. 218, 0. 095和 0. 065。林冠郁闭度与
第一排序轴负相关性较强 ( r= - 0. 623),坡向与第一排
序轴有较强的正相关 ( r= 0. 341)。与第二排序轴正相
关较强的是枯枝落叶层厚度 ( r= 0. 476),负相关较强的
是坡向 ( r= - 0. 393)。优势种群猴头杜鹃在总体资源
位上生态位宽度最大,但在腐殖质层厚度和枯枝落叶
层厚度资源位上的生态位宽度却是最小的。优势种群
青冈在坡向和腐殖质层厚度资源位上的生态位宽度最
大。甜槠 [Castanop sis eyeri ( Champ. ex Benth. ) Tutch. ]
在林冠郁闭度资源位上的生态位宽度最大, 但在坡度
资源位上却最小。南亚新木姜 [N eolitsea zeylanica
(Ness. ) M err. ]在总体和坡向资源位上的生态位宽度
最小,但在坡度资源位上却是 6个优势种群中最大的。
图 5 山地阔叶矮林森林群落优势种群
生态位宽度的典范对应分析
注:种群编码分别为 caey:甜槠 [ Castanop sis eyeri
( C ham p. ex Ben th. ) Tu tch. ] ; cyg:l青冈 [ Cycloba lanopsis glauca
( Thunb. ) O erst. ]; ilj:i假地枫皮 ( Illicium jiad if engpi
B. N. C hang) ; neze:南亚新木姜 [N eolitsea zeylan ica
(N ess. ) M err. ] ; rh s:i猴头杜鹃 (Rhod odend ron sim iarum H ance);
scre:疏齿木荷 ( Schima rem otiserra ta H. T. Chang)
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
4 结论与讨论
4. 1 小结
石坑崆森林群落优势种群均在腐殖质层厚度这
一资源位上的生态位宽度最大, 在坡度资源位上的
生态位宽度最小。单因素方差分析和 Tukey s HSD
多重比较揭示, 常绿阔叶林优势种群 5个资源位上
的生态位宽度不存在显著差异 ( P > 0. 05) , 而针阔
混交林和山地阔叶矮林群落的生态位宽度则存在显
著差异 (P < 0. 001)。优势种群生态位宽度的典范
对应分析表明, 坡向和枯枝落叶层厚度与森林群落
的第一和第二排序轴的相关性较强, 不同优势种群
的生态位宽度在不同资源位上表现不一。
4. 2 讨论
4. 2. 1 生态位宽度的计测 目前在植物生态位宽
度的测定中, 有采用 1973年 Wh ittaker依据群落梯
度分析中物种间的关系计算生态距离 [ 10 ]。也有直
接依据群落梯度差异, 如以样方 [ 11]、群落类型 [ 12]、
不同林层 [ 7]等为一维资源位状态,以个体多度、重要
值、胸高断面积等为生态位计测的资源状态指标计
算生态位宽度。还有以环境梯度为一维资源位状态
推算生态位宽度 [ 13 ]。其中, 有以海拔梯度为一维资
源位状态 [ 14] , 也有根据植物群落下的土壤理化属性
指标来建立环境梯度 [ 15 ] ,还有将地形特征加以分解
定义, 并以此环境梯度一维资源位状态推算生态位
宽度 [ 16]。以上种种方法中, 第一种和第二种方法都
仅仅依据植物群落本身的梯度推算生态位宽度, 难
免失之偏颇。第三种方法中的土壤理化属性具有极
复杂的空间异质性和垂直层次上的分异, 且变化的
尺度难以测度。依据样方中个别土样反映整个样方
的土壤属性,其结果存在着很大的不确定性。而作
为环境状况的一种综合反映, 地形体现了异质的环
境梯度空间的直观梯度特征。在分析景观尺度上物
种的生态位宽度时, 借助于地形因子指标是一个有
效的途径 [ 16]。因此,本研究尝试以环境变量中的坡
度、坡向、腐殖质层厚度、枯枝落叶层厚度和林冠郁
闭度作为一维资源位状态, 以个体多度为生态位计
测的资源状态指标,计测各样带森林群落中 4个优
势种群在 5个资源位以及整个群落优势种群的生态
位宽度,分析石坑崆森林群落生态位沿海拔梯度的
变化规律。
4. 2. 2 生态位宽度的表达 通常以矩阵形式来表
示生态位宽度,也有学者 [ 17]应用极点排序和图论聚
类分析中的最小生成树法来表达。典范对应分析能
够在同一排序图上展示植物种类与环境因子的关
系,是当今生态学应用最广泛的直接梯度排序方
法 [ 18, 19]。本文首次将典范对应分析与生态位宽度
结合起来,较好地反映了石坑崆森林群落优势种群
生态位宽度与环境因子的关系。
4. 2. 3 生态位宽度沿海拔梯度变化规律探讨 石
坑崆森林群落 DBH% 3 cm的优势种群没有一个连
续出现在从海拔 300 m到海拔 1 900 m的样带中。
优势种群五列木连续在海拔 1 000 m到海拔 1 600
m出现, 但主要在海拔 1 300m和海拔 1 400 m占优
势地位,其总体及各资源位上均拥有较大的生态位
宽度。其他优势种群, 如黎蒴 [ Castanop sis f issa
( Champ. ex Benth. ) Rehd. etW ils. ]在海拔 300m, 拟
赤扬在海拔 800 m,华南五针松在海拔 1 500 m和海
拔 1 600m,猴头杜鹃在海拔 1 700m,假地枫皮在海
拔 1 800 m分别占优势地位, 表现出较大的生态位
宽度。王伯荪等 [ 20]对海南岛热带山地雨林的研究
也指出,五列木在山地雨林中垂直分布幅度最大, 在
霸王岭连续从海拔 750m一直分布到海拔 1 500m,
在五指山也从海拔 800 m到 1 500 m。S tevens[ 21]认
为分布在高海拔的物种需要更宽的生态位, 从而导
致分布在高海拔的物种数量减少, 但本研究未能证
实这一点。本研究表现出较大的生态位宽度的优势
种群能够在多个样带连续出现, 这也许从一个侧面
解释了种群垂直分布的内在原因。
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Natu ralist, 1992, 140: 893~ 911
)植物遗传资源学报∗征订启事
)植物遗传资源学报∗是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的专业性学术期刊, 全国优
秀农业期刊,由中国农科院副院长刘旭先生担任主编。该刊为中国科技核心期刊 (中国科技论文统计源期
刊 )、中国科学引文数据库来源期刊 (核心期刊 )、中国核心期刊 (遴选 )数据库收录期刊、中国学术期刊综合
评价数据库统计源期刊,又被)中国生物学文摘 ∗和中国生物学文献数据库、中文科技期刊数据库收录。据中
国期刊引证研究报告统计, 2006年度 )植物遗传资源学报∗影响因子达 0. 872。
报道内容为大田、园艺作物, 观赏、药用植物, 林用植物、草类植物及其一切经济植物的有关植物遗传资
源基础理论研究、应用研究方面的研究成果、创新性学术论文和高水平综述或评论。诸如,种质资源的考察、
收集、保存、评价、利用、创新、信息学、管理学等; 起源、演化、分类等系统学; 基因发掘、鉴定、克隆、基因文库
建立、遗传多样性研究。
季刊,大 16开本, 128页。定价 20元,全年 80元。各地邮局发行, 邮发代号: 82- 643。国内刊号 CN11
4996 /S,国际统一刊号 ISSN16721810。
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