全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 6) : 895 904
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 06-0895-10
非寄主挥发物对针叶树小蠹虫作用的研究进展
崔丽贤1 , 2, 张 真2 * , 黄大庄1
( 1. 河北农业大学林学院 , 河北 保定 071000;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 , 国家林业局森林保护学重点实验室 , 北京 100091)
摘要: 针叶树小蠹虫不仅能通过信息化学物质识别和回避非寄主生境, 而且能识别非寄主树种和不适寄主树。非寄
主挥发物, 尤其是 6 碳乙醇等绿叶气体和一些 8 碳醇等树皮挥发物是代表着非寄主的重要气味信号, 在针叶树小蠹
虫寻找寄主的过程中有重要意义。本文分别对绿叶气体和非寄主树皮挥发物等的研究基础、小蠹虫对非寄主的回
避、影响挥发物释放的因素、非寄主挥发物的采集分析、生物测定方法和非寄主挥发物作用的生态学及进化意义等
方面的研究现状和进展进行了综述, 认为小蠹虫能在混交林中找到寄主不是单因素决定的, 是受多因素影响的结
果。非寄主挥发物在针叶树小蠹虫的管理中具有广阔的应用前景。
关键词: 针叶树小蠹虫; 寄主选择; 非寄主挥发物; 绿叶气体
中图分类号: S763 文献标识码: A
收稿日期 : 2008-11-08
基金项目 : 国家 973 项目 ( 2002 CB111400) , “十一五”林业科技支撑计划 ( 2006BAD08A192)
作者简介 : 崔丽贤 ( 1981— ) , 女 , 河北赞皇人 , 农学硕士 , 研究方向 : 森 林病虫害 综合治理 . 联 系电话 : 13315350671, E-mail: lengnuan-
shiyi1981@ yahoo. com. cn
* 通讯作者 : 张 真 , 女 , 研究员 , 博士生导师 , 中国林科院森林昆虫学首席专家 . E-mail: zhangzhen@ caf. ac. cn
Research Progress in the Effects of Non-host Volatiles to
Conifer-inhabiting Bark Beetles
CUI Li-xian1, 2 , ZHANG Zhen2, HUANG Da-zhuang1
( 1. College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China; 2. Research Institute of Forest Ecology, Environment and
Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Protection, State Forestry Administration, Beijing 100091, China)
Abstract: Conifer bark beetles are able not only to recognize, but also to avoid non-host habitats, non-host species and un-
suitable hosts by semiochemicals. Green leaf volatiles ( GLV) , especially C6-alcohols from the leaves and C8 -alcohols from
bark of non-host angiosperm trees may represent non-host odor signals, and play important roles in the host searching
process of conifer-inhabiting bark beetle. The study bases of GLV and avoidance of non-host volatiles, the factors affecting
tree volatile emissions, collection, analysis and bioassay methods of non-host volatiles, ecological and evolutionary signifi-
cance of non-host volatiles were summarized. The bark beetle searching for suitable host was not the result of a single factor
but multiple signals. Non-host volatiles could be used in the management of conifer-inhabiting bark beetle.
Key words: conifer-inhabiting bark beetles; host selection, non-host volatiles; green leaf volatiles
小蠹虫与寄主植物在长期协同进化过程中形成
了一定的相互关系, 多数小蠹科 ( Scolytidae) 昆虫都
有特定的取食生境, 并且只取食一种或少数几种近
缘种植物 [ 1 - 3 ] 。植食性昆虫对来自寄主和非寄主植
物的刺激, 会产生视觉、机械、味觉及嗅觉等方面的
一系列相关反应, 其中植物提供的嗅觉信号在大多
数植食性昆虫寻找寄主的过程中起着重要的作
用 [ 4 - 7 ] 。适宜寄主的分布在时间和空间上具有不均
衡性 [ 8 ] , 所以小蠹虫必须探测并定位到正确的生境、
正确 的 寄主 种 类 以 及林 中 最 易感 虫 的 寄 主个
体 [ 9 - 11 ] 。小蠹虫能够通过嗅觉调节行为来避开多
种非寄主植物, 这节省了小蠹虫寄主搜索的时间和
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体能, 对小蠹虫的生存是有利的 [ 12] 。对针叶树小蠹
虫来说, 非寄主主要是指生长环境相似的被子植物,
即阔叶树。广义的非寄主概念还包括那些不适合的
寄主, 如已被小蠹虫大量寄生的寄主树。
研究小蠹虫与非寄主的关系及其作用机制对
于抗虫林分的营造具有重要的理论和实际应用价
值, 而且对于开发驱避剂 , 利用非寄主植物的挥发
性物质来干扰、迷惑害虫对寄主植物及产卵场所的
选择具有重要意义 , 可成为害虫控制的一种新手
段。特别是对一些珍稀树种的保护 , 人工喷洒非寄
主挥发物防止小蠹虫的入侵具有广阔的应用前景。
国外利用植物挥发性物质对害虫驱避作用的研究
较多 [ 13 - 14 ] , 而国内相关报道主要集中于对害虫的
引诱作用, 对驱避作用的报道较少。为此, 对近年
有关研究进展作了一综述, 以促进我国在该领域的
研究。
1 小蠹虫类昆虫的寄主选择过程
关于小蠹虫对寄主树木的选择和入侵危害过
程( 包括扩散、选择、定居和繁殖 ) 目前有两种看
法: 一是 Borden[ 11 ] 提出的决策树假说, 包括 4 步关
键的选择( 图 1) , 该假说主要提出了对合适寄主的
寻找过程; 二是 Schlyer 和 Birgersson[ 12 ] 在森林中气
味信号的基础上提出关于针叶小蠹虫寻找寄主的
先后顺序假说( 图 2) , 其中包括三个层次的重要选
择, 即对生境的选择、树种的选择和适宜寄主树的
选择, 更加深入地说明了针叶树小蠹虫寄主选择的
过程。小蠹虫必须在接受寄主树之前做出选择 , 任
何层次上任何错误的选择对小蠹虫寻找寄主来说
都是致命的。
图 1 Borden 提出的决策树假说 , 包括 4 步关键的选择
Schlyter & Birgersson 提出针叶小蠹虫选择寄主的先后顺序包括 3 步 :
( 1) 合适的生境 ; ( 2) 合适的树种 ; ( 3 ) 合适的寄主树
图 2 针叶树小蠹虫寄主选择的过程
2 非寄主绿叶气体在针叶树小蠹虫寻
找寄主过程中的作用
植物在特定的时间和空间范围内, 由于自身的
新陈代谢或外界环境因素刺激, 都会产生具有种或
品系特征的挥发性气味物质 [ 15 ] , 这些挥发性气味物
质的不同组合构成了植物的特征指纹图———气味
谱, 直接调控着昆虫的多种行为 [ 16 ] 。Borden 等 [ 17 ]
认为小蠹虫主要依赖化学线索定位寄主, 即这种化
学物质对小蠹虫有引诱或驱避作用。
小蠹虫的寄主广布在混交林中, 在寻找适于其
生存和繁殖的寄主时, 小蠹虫一般要飞行几百米, 这
期间会遇到并探测多种寄主、非寄主以及其他一些
植物 [ 1 8] 。在找寻寄主的过程中, 小蠹虫一般利用林
间混 合 的化 学 信 息 物质 来 定 位适 宜 的 繁 殖场
所 [ 1 1 - 12 ] 。欧洲和北美的一些研究表明: 危害针叶树
的小蠹虫的触角不仅能探测到非寄主的挥发性物
质, 而且能够避开来自非寄主树木绿叶和树皮的挥
发物 [ 1 9] 。针叶树小蠹虫的寄主和非寄主都释放许
多化合物, 但这两类挥发物成分通常是不同的, 对于
针叶树, 挥发物主要是单萜, 而非寄主被子植物相对
释放大量的六碳的醇、醛和酯类化合物, 称为“绿叶
气体”( Green leaf volatiles, GLV) , 被子植物的皮中
除绿叶气体还有螺环缩醛类如 trans-conophthorin、8
碳乙醇和芳香族化合物 [ 5 , 20 ] 。
GC-EAD 分析垂枝桦 ( Betula pendula Roth. ) 和
毛枝桦 ( Betula pubescens Ehrh. ) 完整叶子的挥发物
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第 6 期 崔丽贤等: 非寄主挥发物对针叶树小蠹虫作用的研究进展
发现云杉八齿小蠹( Ips typographus Linnaeus) 对正己
醇、顺-3-己烯-1-醇和反-2-己烯-1-醇有强烈反应 [ 21] ,
进一步用绿叶气体的合成混合物进行分析, 对这三
种能在自然界产生的绿叶气体仍有强烈反应, 对反-
3-己烯醇、正-2-己烯醇和芳樟醇( linalool) 有弱反应,
而对 GLV 醛和酸无反应 [ 2 2] 。同样的反应发现于黑
山松大小蠹 ( Dendroctonus ponderosae Hopkins) [ 23] 、
纵坑切梢小蠹( Tomicus piniperda Linnaeus) 和横坑切
梢小蠹( Tomicus minor Hartig) [ 24] 、重齿小蠹 ( Ips du-
plicatus Sahalberg)
[ 2 5] 、十二齿小蠹 ( Ips sexdentatus
Borner)
[ 26 ] 和松瘤小蠹( Orthotomicus erosus Woll) 。
用动态顶空采样法采集非寄主垂枝桦、毛枝桦
和欧洲山杨 ( Populus tremula L. ) 的挥发物 [ 25 , 27 ] , 分
析得到云杉八齿小蠹、重齿小蠹和落叶松八齿小蠹
( Ips subelongatus Motschulsky) 对 trans-conophthorin、
正己醇、顺-3-己烯-1-醇、3-辛醇和 1-辛烯-3-醇有触
角电位反应, 一致的 GC-EAD 反应发现于十二齿小
蠹 [ 26] 和松瘤小蠹。作者发现红脂大小蠹 ( Dendroc-
tomus ualens LeConte) 对反-2-己烯醛有强烈触角电
位反应, 且雌雄触角电位反应无显著性差异 ( 待发
表) 。而张龙娃等 [ 28 ] 用 EAG 所测化合物的剂量曲
线显示红脂大小蠹雌雄两性间有轻微差异, 特别是
己醛和反-2-己烯-1-醇。
Guerrero 等 [ 29 ] 报道分布区不重叠的桉属 ( Eu-
calyptus L?Herit) 植物中的苯甲醇对地中海地区切梢
小蠹 Tomicus destruens( Woll) 有 SCR 反应。Huber
等 [ 30] 发现 trans-conophthorin 对 5 种北美小蠹引起触
角电位反应, 分别是: 黒山松大小蠹、黄杉大小蠹
( Dendroctonus pseudotsugae Hopkins) 、红翅 大小蠹
( Dendroctonus rufipennis Kirby) 、美松齿小蠹( Ips pini
( Say) ) 和胶树毛小蠹 ( Dryocoetes confuses Swaine) 。
其他非寄主树皮挥发物如苯甲醛、水杨醛、苯甲醇、
壬醛和南部松小蠹诱剂 ( frontalin) 发现于新北区的
被子植物, 也对北美几种针叶小蠹有活跃的触角电
位反应, 如黑山松大小蠹 [ 31 ] , 然而这些氧化的脂肪
族和 6 碳至 9 碳乙醛对欧洲针叶小蠹虫无触角电位
反应 [ 19] 。
绿叶气体六碳醇和乙醛能阻隔至少 11 种针叶
树小蠹虫对寄主的趋性 [ 3 2] 。Schlyter 等 [ 33 ] 发现云杉
八齿小蠹能够被 5 种绿叶气体与萜烯醇( Terpene al-
cohol) 和芳樟醇( linalool) 的混合物驱避。Zhang[ 34 ]
通过生物学测试和行为学测试清楚表明针叶树小蠹
虫通过嗅觉不仅能识别非寄主而且能避免非寄主生
境和非寄主种类, 正如 Schlyter 和 Birgersson[ 12 ] 提出
的, 非寄主叶子释放的绿叶气体代表着非寄主气味
信号。换言之, 避免了来自非寄主的绿叶气体就意
味着小蠹虫没有飞进非寄主生境。不过即使小蠹虫
接近非寄主或着陆非寄主后, 一些特殊的绿叶挥发
物如 6 碳乙醇和树皮挥发物 trans-conophthorin、8 碳
醇足以使小蠹虫迅速离开。非寄主的被子植物中,
不仅是绿叶气体, 而且树干的挥发物也能被云杉八
齿小蠹利用作为远距离的嗅觉示踪, 用来区别它们
是寄主还是非寄主, 是桦树还是云杉, 并且认为这是
一种进化行为。
小蠹虫被寄主植物挥发物引诱的过程中, 会受
到其他非寄主植物挥发物的干扰。Ross 等和 Wood
等 [ 3 5-3 6] 发现阔叶常绿树木的挥发性物质可明显地减
少美松齿小蠹 ( Ips pini ( Say) ) 对寄主树木的危害。
云南纵坑切梢小蠹可被林分内的青蒿( Artemisia api-
acea Hance) 、紫苏 ( Perlla frutescens ( L. ) Britt. ) 、薄
荷( Mentha haplocalyx Briq. ) 、蓝桉( Eucalyptus globu-
lus Labill. ) 、香樟 ( Cinnamomum camphora ( Linn. )
Presl. ) 、柑 橘 ( Citrus reticulata Blanco ) 和 藿 香
( Agastache rugosa ( Fisch. et Mey) O. Kuntze) 挥发物
所驱避 [ 3 7] 。许多小蠹虫避开非寄主主要依靠识别
非寄主释放的特殊性气味。通过用乙醇( 1 6 g·
d
- 1
) 引诱纵坑切梢小蠹和细杆小蠹( Hylrgops pallites
Gyllenhal) 的试验, 发现在引诱剂附近放置新鲜的非
寄主木段, 如欧洲山杨和欧洲桦木会大幅度降低引
诱的效果 [ 3 8] 。作者用 Y 型嗅觉仪进行浓度梯度实
验, 结果表明顺-3-己烯-1-醇, 反-2-己烯醛, 顺-2-己
烯-1-醇, 苯甲醛在 1 /1 000 浓度时干扰红脂大小蠹
虫对寄主挥发物 3-蒈烯的反应; 反-2-己烯醇, 水杨
醛, 苯甲醛在 1 /100 浓度时干扰对红脂大小蠹有引
诱作用的 3-蒈烯的反应。在野外通过用旋转诱捕器
进行实验, 发现有 10 种化学物质的处理臂和对照臂
之间达到显著性差异, 表明非寄主化合物在红脂大
小蠹选择寄主的过程中起一定干扰作用 ( 待发表 ) 。
张龙娃等田间诱捕实验表明红脂大小蠹对益他素的
反应受到非寄主挥发物的干扰, 诱捕量下降 26. 7%
70% , 其中 1-辛烯-3-醇, 顺-3-己烯-1-醇, 反-2-己
烯-1-醇是最有效的三种化学物质, 显著减少益他素
对红脂大小蠹的诱捕数量, 分别达到 69. 5% , 68. 5%
和 66. 0% [ 28 ] 。家木小蠹 ( Trypodendron domesticum
( Linnaeus) ) 能被乙醇强烈吸引, 但遇到从欧洲赤松
( Pinus sylvestris L. ) 释放的单萜化合物或马鞭草烯
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醇( 针叶植物腐败时释放出 ) 时, 这种吸引反应会被
抑制 [ 33] 。其他非寄主针叶树的挥发物也能干扰针
叶树小蠹虫对寄主的定位。Kohnle [ 3 9] 的研究表明
纵坑切梢小蠹( Tomicus piniperda Linnaeus) 受寄主挥
发物引诱, 但在有非寄主针叶树欧洲云杉 ( Picea
abies ( Linn. ) Karst. ) 的皮和木质部碎末时, 其对寄
主欧洲赤松木段的危害明显减少。
非寄主挥发物还会干扰小蠹虫对信息素的趋性
行为。绿叶气体能大 幅度地降低南部松大小蠹
( Dendroctonus frontalis Zimmerman) 南部松齿小蠹
( Ips grandicollis Eichhoff) 和北美齿小蠹 ( Ips avulses
Eichh) 对聚集信息素的定向性 [ 40 ] ; 绿叶气体能阻碍
红松果小蠹 ( Conophthous resinosae Hopkins) 雄虫对
信息素的引诱作用, 正己醇、反-2-己烯-1-醇、顺-3-己
烯-1-醇明显减弱雄虫对性信息素的反应, 诱捕量显
著减少 [ 41] 。新鲜的桦树皮和绿叶能够显著减少云
杉八齿小蠹和中穴星坑小蠹 ( Pityogenes chalcogra-
phus Linnaeus) 对信息素的聚集反应 [ 22 ] 。1-己醇、
顺-3-己烯 -1-醇和反-2-己烯-1-醇这 3 种桦树的主
要绿叶气体加入人工合成的信息素中能显著降低
诱捕量 [ 21 , 27 , 42 ] 。通过进一步的深入研究发现 trans-
conophthorin、3-辛醇、1-辛烯 -3-醇以及马鞭草烯酮
( verbenone) 这 4 种物质两两混合、3 种不同物质组
合或者 4 种物质同时作用可以显著降低聚集信息
素的聚集作用 , 当单个物质加入诱捕器时虽然没有
混合使用 效果好, 但也能够使 诱捕量降低 50%
70%
[ 4 3] 。
3 寄主释放的不适寄主挥发物的作用
小蠹虫不仅能区分寄主和非寄主, 也能判定寄
主的适合程度。一些小蠹虫, 如云杉八齿小蠹和纵
坑切梢小蠹在许多针叶植物成功定殖之后, 寄主腐
木中就会释放出大量的马鞭草烯醇。Fetting 等 [ 44 ]
发现用诱捕器诱捕红脂大小蠹时受到外消旋齿小蠹
烯醇( racemic ipsenol) , 齿小蠹二烯醇( ( + ) -ipsdien-
ol) 和 顺-马 鞭 草 烯 醇 ( cis-verbenol ) 的 抑 制。
Byers[ 10 ] 认为马鞭草稀醇是微生物在衰弱树木上活
动所产生的一种信号, 而小蠹虫在进化过程中可能
产生了对它驱避的机制, 小蠹虫将根据该物质确定
去留。此外, 不少小蠹虫为避免种内或种间竞争, 进
化形成了释放马鞭草烯醇的机制 [ 10 ] 。欧洲赤松的
α-蒎烯和 β-蒎烯对纵坑切梢小蠹有忌避作用。
4 小蠹类的非寄主挥发物的化学特性
已经确定了很多对小蠹类昆虫具有一定作用的
植物挥发性化合物并且数量在不断增长, 这些化合
物通常被分为醇类、醛类、芳香族、酯、酮、吡?和萜
烯 [ 4 5-4 6] , 信息化合物严格的说是指一类分子量小于
250、沸点低于 340 ℃的挥发性物质 [ 4 7] 。而在植物
和昆虫的关系中挥发性化合物严格指醇、醛和酮≦
C16 , 酸和酯≦ C14 , 异戊烯苯丙类 ( phenylpropanoids)
< C12和萜烯≦ C15 [ 47 ] 。尽管近缘种和形态相似种可
能释放许多相同化合物, 通过定性分析和定量分析
就未必相同( 表 1) 。
表 1 小蠹虫寄主选择中具有活性的植物挥发性化合物的种类
类别 化 合 物
针叶树 α-蒎烯 , β-蒎烯 , 萜品油烯 , 3-蒈烯 , 乙醇 , chalcogran, 王古王巴烯 , 桧萜 , 柠檬烯 , β-水芹烯 , 月桂烯 , α-萜品烯 , β-异丙
基苯 , γ-萜品烯 , 乙酸龙脑酯 , 5-allylanisole, 除烯 , 顺式马鞭烯醇 , 反式马鞭烯醇 , §-杜松醇 , β-石竹烯 , α-柏木烯
阔叶树和
草本植物
( z) -3-己烯 -1-醇 , ( E) -2-己烯 -1 -醇 , 1-叶醛 , 己烯 , 己醇 , 庚醇 , α-蒎烯 , 额瘤大小蠹素 , 苯甲醛 , β-蒎烯 , 柠檬烯 , β-水
芹烯 , 苯乙醇 , α-罗勒烯 , β-罗勒烯 , 邻羟基苯甲醛 , 愈疮木酚 , 壬醛 , 甲基水杨酸 , 榧素 , 葵烯 , 百里酚甲醚 , α-法昵烯
( E) -橙花叔醇 , 佳味酚甲醚 , α-姜烯 , α-檀香烯 , trans-conophthorin, 3-辛醇 , 1 -辛 烯 -3 醇 , ( 5 s, 7s) -( -) -7-methyl-1, 6-
dioxaspiro , decane, 6-甲基 -5 -庚烯 -2 -酮 , 依兰油烯
对针叶树小蠹虫起作用的重要非寄主挥发物包
括存在于阔叶树和草本叶和皮中的绿叶气体和阔叶
树皮中的螺环缩醛类如 trans-conophthorin、8 碳醇和
芳香族化合物, 和在桦木属 ( Betula L. ) 、杨属( Pop-
ulus L. ) 、槭属( Acer L. ) 和栎属( Quercus L. ) 等非寄
主 被 子 植 物 的 皮 中 具 有 trans-conophthor-
in[ 30 , 39 , 4 8 - 5 0] 。芳香族化合物能从许多生长环境相似
的被子植物中测出, 如苯甲醇、苯甲醛和水杨醛共同
存在于北美的柳属( Salix L. ) [ 51 ] 1 美洲山杨 ( Popu-
lus tremuloides Michx. ) 、毛果杨 ( Populus trichocarpa
Torr. et Groy) [ 48 , 31 ] 和 欧 洲 山杨 ( Populus tremula
L. ) 中 [ 27 , 51 ] 。
5 非寄主挥发物的收集和分析
当前植物挥发物的提取方法主要有: 溶剂提取
法、蒸馏 法、抽气 吸 附法、固 相微 萃 取法 ( solid-
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phasemicroextraction, SPME) 、动态顶空采集法 ( dy-
namic headspace collection) 等。动态顶空收集法是
在抽气法的基础上演化而来, 这种方法所测定的植
物材料可以是离体植物也可以是活体植物, 是目前
分析鉴定挥发性化合物较好的方法。采用吸附管进
行动态顶空收集后, 可采用热脱附和溶剂洗脱两种
方法进行处理后分析。热脱附法的最大优点是只需
少量的植物材料, 吸附的化合物通过热脱附-低温捕
集( TCT) 装置被热解析后进入气谱-质谱联用仪
( GC-MS) 中, 不需要洗脱的中间步骤, 其测定结果基
本反映被测定植物材料所释放挥发物的组成及其比
例, 尤其是适于采集分析挥发物的释放量小的植物。
缺点是收集的量少, 直接进入仪器, 只能用于化学分
析, 不能同时进行生物测定。而溶剂洗脱法, 虽在洗
脱的过程中有一定损失, 但同一份样品可以同时进
行多次分析和进行生物测定。
化学成分分析: GC-MS 是最常用的分析挥发物
成分的方法 [ 1 9, 52 - 53 ] , 挥发物经色谱柱分离后, 进入
质谱, 质谱的离子碎片信号由计算机采集, 扫描可检
测的有效峰, 通过谱库检索, 得出可能的鉴定结果。
通过气一质一红外三联 ( GC-MS-IR) 对 MS 流出组
份可作进一步的分析。也可以通过购买标准化合物
行为测定以进一步确认。
6 非寄主挥发物的生物学测定方法
非寄主挥发物的生物测定主要有电生理测定、
行为测定和野外测定。分述如下:
电生理分析技术: 针叶小蠹虫对信息化合物包
括 NHV 的电生理反应可用的方法有触角电位技术
( electroantennography, EAG) [ 54 ] 、触角电位-气相色
谱联用仪 ( gas chromatography-electroantennographic
detection, GC-EAD)
[ 5 5-56] 、单细胞记录( single-cell re-
cording, SCR) 技术 [ 57 ] 。小蠹虫的触角连接在记录
电极和参考电极, 当触角被气味刺激时可被测出它
的变化 [ 21 , 25, 2 7, 31 , 48 - 49] , EAG 技术所记录到的是无数
个感受神经元累计的电位变化, 因此, 触角电位技术
是许多化学感器被气体分子激活的一种相对量度。
触角电位反应的振幅随刺激物浓度的增加而增加,
直至达到饱和。触角电位技术只是检测到触角对化
合物的生理反应, 还要通过行为实验才能确定该化
合物是否有行为活性。用 GC-EAD 技术测复杂的
NHV 混合物来确定具有电生理活性的化合物, 然后
对这些化合物进行行为反应测试 [ 1 9] 。SCR 是用微
电极记录单个受体神经细胞的电位反应技术。该技
术可以区分不同感受细胞的反应, 因此可以用于更
详细地研究昆虫对化学物质的反应, 可以对 NHV 活
跃的 接 收神 经 的 多 样性 和 特 殊性 上 提 供 更多
信息 [ 5 8] 。
行为测定技术: 昆虫对植物挥发物的行为反应
主要用嗅觉仪来测定。常用的嗅觉仪主要有“T”型
嗅觉仪、“Y”型嗅觉仪、四臂嗅觉仪及线形轨迹嗅
觉仪等。测定时, 嗅觉仪有一臂连接虫笼, 另外几臂
连接挥发性物质刺激源, 气流由刺激源臂流向虫笼
臂, 昆虫接受刺激逆风爬行或不动。使用的气流亦
先经过净化。挥发物可以是活体植物、挥发物粗提
物、挥发物单体、植物-植食性昆虫复合体, 根据需要
选择。对小蠹虫比较有效的方法有开放式爬行测定
法( the walking bioassay) [ 59 ] 、圆底玻璃缸测定法、滤
纸测定法 [ 6 0] 、木箱法 [ 61 ] 、纸筒法 [ 62] 等。
野外测定技术: 对非寄主挥发物的野外测定方
法通常是将引诱物质和非寄主挥发物结合起来测
定, 在诱捕器中设置引诱剂与所需测定的非寄主挥
发物, 以单独引诱剂作对照, 比较所测定挥发物与对
照之间的差异, 以确定其作用。这种方法需要多个
重复, 且需要考虑诱捕器位置的作用, 测定过程中最
好交换位置。Byers[ 41 ] 设计了一种旋转诱捕器( pair-
rotor trap) , 该诱捕器由两节长为 1. 5 m直径为 3 cm
的铁管构成架的支柱, 上面可以镶锲入一主机( 主机
由电瓶, 电机, 插座, 开关组成) , 主机的左右还伸出
两臂, 两臂分别由两节 1. 5 m的不绣钢管组成, 这样
底臂共长 6 m, 主机正上方锲入一个 1 m长不锈钢
管, 由钢丝绳拉着两臂构成一个平面三角形, 并且被
主机带动匀速转动, 每 30 min转 360 o , 两臂各设置 1
个诱捕器, 一边为引诱剂, 另一边为引诱剂加所测定
的非寄主挥发物, 该方法消除了位置的因影响。作
者也曾采用该方法测定非寄主挥发物对红脂大小蠹
的影响, 取得了很好的效果。
7 影响挥发物释放的因素
各种明显的因素 ( 如机械损伤和由生物引起的
损伤、光、温度和相对湿度 ) 能影响树木挥发物的释
放 [ 6 3 - 64 ] , 它们的影响可受内部生物因素调节, 如植
物成熟度, 基因组成和在生理和生化活性的日变化
和季节变化。
蓝桉 ( Eucalypyus globules L. ) [ 65 ] 和石砾 ( Quer-
cus ilex L. ) 的释放率随温度而呈指数增长, 许多针
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叶树叶的单萜释放率也随温度呈指数增长 [ 6 6 - 68 ] , 各
种单萜的相对比例几乎无变化 [ 68 - 69 ] , 然而垂枝桦和
黑接骨木 ( Sambucus nigra L. ) 的枝叶分离的单萜,
倍半萜和绿叶气体的释放在 16 24 ℃范围内随温
度的增高而显著增加, 但是 24 ℃以上气味的散发没
有显著增加。
光通过补充生物合成能量控制解剖学上的变化
和 photoregulating 单萜合成 [ 63 ] , Staudt 和 Seufert[ 70 ]
发现石砾叶子依靠光才能释放单萜。Gleizes 等 [ 71 ]
报道海岸松( Pinus pinaster Ait. ) 单萜合成只发生在
有光的条件下完整的松针里, 相比之下倍半萜合成
发生在光和黑暗的条件下, 无论是完整的松针还是
部分松针都能发生, 这些结果表明单萜和倍半萜的
合成是分隔的 [ 64] 。
日变化和季节变化影响挥发物的释放量, ( 包括
温度、光密度、叶是否成熟及其相互作用 ) 。红杉
( Sequoia sempervirens ( Lamb. ) Endl. ) 叶单萜的浓度
在生长的第一个月变化很大, 然后逐渐稳定 [ 72] , 香
脂杨( 大叶钻天杨) ( Populus balsamifera L. ) 的单萜
释放在春季最高, 到夏季基本停止 [ 73 ] , 垂枝桦、毛枝
桦( Betula pubescens Ehrh. ) 、欧洲山杨和黑接骨木的
叶挥发量( 总体的绿叶气体和个体的绿叶气体, 单萜
和倍半萜) 在 8 月比 6 月显著减少, 同样的光密度和
温度条件下, 欧洲山杨和黑接骨木在秋季几乎没有
挥发物, 可能是由于叶的衰老 [ 21 ] 。
由于物理损伤的胁迫1 化学1 病原体和昆虫的
胁迫都强烈影响树木的挥发物释放量, 压伤、冻伤或
暴晒纸桦 ( 美洲桦) ( Betula papyrifera Marsh. ) 叶于
臭氧中, 乙烷、乙醛和乙醇的释放量就增加, 乙醛和
乙醇在没有胁迫的条件下就不会被测出 [ 74 ] , 昆虫取
食比起仅仅是机械损伤更能引起其他植物挥发物的
释放 [ 75] 。Winer 等 [ 76] 发现粗糙处理的植物材料比
精细处理的植物材料顺-3-己烯醇和反-3-己烯基醋
酸盐的释放量明显多一些。
8 针叶树小蠹虫非寄主挥发物作用的
生态学和进化意义
有关非寄主挥发物在针叶树小蠹虫寻找寄主方
面的研究结果显示混交林中信息化学物质的多样性
也是其抗虫机制的一个重要方面。由于混交林中很
多的非寄主化学信息干扰了害虫有效寻找寄主, 从
而降低害虫的危害。从进化的角度看, 非寄主挥发
物使小蠹虫避免了在寻找寄主的过程中的错误, 增
加了寻找寄主的效率, 对小蠹虫有利; 从非寄主的角
度, 其挥发物避免了小蠹虫错误的取食而带来的能
量消耗, 对非寄主植物也是有利的。同时, 小蠹虫的
天敌也可根据非寄主挥发物避免进入错误的区域,
这种关系是小蠹虫及天敌与非寄主之间长期协同进
化的结果 [ 7 7] 。
9 针叶树小蠹虫非寄主挥发物在害虫
综合治理中的应用
昆虫对非寄主挥发物的忌避, 提高了寻找寄主
的效率, 减少了暴露在逆境( 如天敌, 环境压力) 的
时间 [ 3 0] 。所以根据一些植物挥发性化合物对小蠹
虫寄主选择具有干扰作用, 在林区内大量释放, 可延
长小蠹虫扩散, 寻找寄主的时间, 以增加天敌觅食机
会或小蠹虫的自然死亡率, 达到控制小蠹虫的目的。
在小蠹虫寄主选择中关键步骤起作用的几类信
息化学物质对控制小蠹虫有重要意义: ( 1) 由非寄
主叶子释放, 表示非寄主生境的绿叶气体 [ 1 9] ; ( 2) 特
殊的树皮挥发物代表非寄主被子植物。如 trans-
conophthorin、3-辛醇、1-辛烯-3-醇和某些桦木属、杨
属和槭属的树皮释放的 benzenoids[ 11 , 19, 49 , 53 ] ; ( 3) 某
些挥发物表示是不适寄主树, 如马鞭草烯酮表示同
种小蠹虫间竞争; 互益素来自异种小蠹虫 [ 10 , 78] ; 单
萜来自抗性寄主 [ 7 8-8 0] 。
Wilson 等 [ 23 ] 证明两种 6 碳醇顺-3-己烯-1-醇和
反-2-己烯-1-醇的混合物释放率为 8 mg· d-1 , 就能
减少黑山松大小蠹对寄主树的侵害。苯甲醇发现于
非寄主愈伤组织, 每天 700 mg· 木 -1就能减少地中
海区切梢小蠹对寄主原木的危害 [ 29 ] 。Borden 等 [ 49 ]
报道非寄主山杨树皮挥发物和马鞭草烯酮的混合物
显著减少黑山松大小蠹对寄主树的侵害。NHV 和
verbenone 的高释放率混合物能成功地保护黑松免
受黑山松大小蠹的大量侵害 [ 81 -82 ] 。Jactel 等 [ 2 7] 报道
trans-conophthorin与 NHV 醇的混合减少了 89% 的
十二齿小蠹侵害, 未挂诱捕器的松木, 减少了 62%
的十二齿小蠹侵害挂诱捕器的松木, 充分利用非寄
主挥发物和马鞭草烯酮与聚集信息素作为“推-拉”
策略能有效提高信息化合物的效率来控制爆发期的
小蠹虫 [ 1 1, 42 , 83] 。“推拉”策略已成功地用于控制黑
山松大小蠹 [ 81 ] 和类加州十齿小蠹 ( Ips paraconfusus
Lanier)
[ 84 ]
, 将控制的化合物在暴发期放置于林内,
同时将聚集信息素的诱捕器放于林外, 这样将林内
驱逐出来的小蠹虫一网打尽于林外的诱捕器里了。
009
第 6 期 崔丽贤等: 非寄主挥发物对针叶树小蠹虫作用的研究进展
10 讨论和展望
对大部分害虫来说寄主寻找并非是完全随机
的, 除受生物因子和非生物因子的影响外, 还与昆虫
本身的发育、生理和行为状态有关, 这里存在的一个
争论: 小蠹虫是随机着陆可能的寄主树, 然后近距离
确定它的适宜性, 还是被寄主挥发物引诱而直接定
位的 [ 10-11] 普遍接受的是: 先锋种先入侵, 大量种群被
刺激引诱而定位寄主 [ 10, 12 ] 。
从被子植物垂枝桦、毛枝桦和欧洲山杨的皮萃
取法和动态顶空采集法中测到 2-甲基-3-丁烯-2-
醇 [ 27] , 而北美 10 种以上针叶树的松针中也挥发出
大量的该化合物 [ 8 5] 。还有一些氧化萜烯, 如南部松
小蠹诱剂( frontalin) 和马鞭草烯酮是信息素和抗聚
集信息素, 分别从被子植物桤木属 ( Alnus Mill. ) 和
美洲黑杨 ( Populus deltoides Bartr. ) 中测得 [ 30 ] , 但是
小蠹虫为何只危害针叶树而不危害阔叶树? 可能是
非寄主气味对寄主气味遮蔽作用阻止了小蠹虫的搜
索行为, 也可能是非寄主挥发物中含有小蠹虫类昆
虫不能降解的有毒物质。研究者们还发现小蠹虫寄
主植物与非寄主植物之间存在着相同的挥发物, 如
乙醇、α-蒎烯、3-蒈烯等, 而小蠹虫却不危害非寄
主 [ 20] , 除受植物挥发物组分构成和含量差异外, 非
寄主植物挥发物的特异性成分可能是小蠹虫产生判
别的重要因素, 但小蠹虫识别这些化合物的具体机
制目前尚不清楚。Jactel 等 [ 26 ] 认为是非寄主树木挥
发物的浓度较大, 驱使小蠹虫离开非寄主植物。这
些机制还有待进一步的研究。
另外, 在自然界中, 各种感觉往往是综合作用
的, 在小蠹虫寻找寄主和避开非寄主的过程中, 很多
时候是联合应用嗅觉与视觉进行 [ 85 - 8 9] 。
自然选择使小蠹虫进化出几种嗅觉机制来寻找
寄主, 同时避免不适树和非寄主树, 最近的研究提出
非寄主叶和皮的挥发物是小蠹虫在寻找寄主中重要
的不利嗅觉信号, 这些研究不仅丰富了植物与昆虫
相互关系的生态知识, 也鼓舞了人们研发新的信息
化合物为基础的控制方法和策略 [ 19 , 49 , 8 1] , 也为 IPM
策略提供了新的思路。
进一步的研究内容包括: ( 1) 测试不同类型和
混交比例的混交林中寄主和非寄主挥发物的自然释
放率和在林内的空间分布, 各种挥发物动态变化及
其对针叶树小蠹虫的影响, 研究非寄主挥发物在混
交林抗虫机制中的作用; ( 2) 深入研究非寄主化合
物和非寄主混合物与其他抑制剂之间的附加作用或
合成作用; ( 3) 改变源区释放方式来使非寄主化合
物或非寄主混合物的有效抑制范围达到最大; ( 4)
鉴定并分析林分中其他有机体, 如真菌1 落叶1 木
材1 昆虫危害的非寄主皮、叶和林下植被的挥发物,
研究其功效; ( 5) 深入研究非寄主嗅觉信号与视觉
等其他感觉的关系和综合作用, 进一步深入阐明小
蠹虫寻找生境和寄主的机制; ( 6) 通过电生理研究
针叶树小蠹虫在中枢神经系统中的单一神经细胞接
收器和信号的综合的多样性和专一性, 从分子水平
阐述非寄主对小蠹虫趋避作用的机理; ( 7) 进一步
研究针叶树小蠹虫的捕食性昆虫和寄生生物对非寄
主混合物的反应。( 8) 通过混交林林分结构配制最
大限度地抑制针叶树小蠹虫的技术; ( 9) 非寄主挥
发物作为趋避剂单独或与引诱剂结合抑制针叶树小
蠹虫的技术。
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