全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141012
收稿日期: 2013 － 06 － 18; 修回日期: 2013 － 12 － 10。
基金项目: 国家林业局林业标准制修订项目(2010 － LY － 78)。
* 赵文霞为通讯作者。
秦岭南坡北桑寄生生态危害状况评价*
崔 贝1 林若竹1 赵文霞1 兰宗科2
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室 北京 100091;
2． 陕西省宝鸡市凤县林业局 宝鸡 721000)
摘 要: 为了探明北桑寄生在秦岭南坡林区的分布式样及危害状况，对陕西省宝鸡市凤县林区进行全面踏
查及典型样地调查。结果表明，北桑寄生在凤县林区主要寄主为锐齿栎，在锐齿栎林中呈中心辐射状分布，
多寄生于成过熟林木上，树龄在 40 ～ 50 年的锐齿栎被侵染的数量最大。被侵染植株总数为样地内各树种总
株数的 29. 03% ，被侵染的锐齿栎为样地内锐齿栎总数的 36. 90% 。受害锐齿栎一级分枝平均感染率为
49. 53% ，被寄生枝干呈明显衰退趋势，分枝末端甚至死亡。受害严重寄主生长状况较差。单丛寄生植株最
大直径达 160 cm，多寄生于寄主冠部偏南。寄生植株平均最大直径与寄主年龄呈线性正相关。北桑寄生目
前未对凤县林区造成严重危害，但对部分寄主个体的生存造成威胁。近年来随着“天保工程”的实施，秦岭南
坡锐齿栎种群密度及其种子主要传播者种群数量逐渐增加，北桑寄生的种群数量有可能随之增加，由此带来
对森林的潜在危害。
关键词: 北桑寄生; 秦岭; 寄主选择; 寄生率
中图分类号: S763. 2 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0086 － 08
Ecological Damage Assessment of Loranthus tanakae
(Loranthaceae) in the South Slopes of Qinling Mountain
Cui Bei1 Lin Ｒuozhu1 Zhao Wenxia1 Lan Zongke2
(1 ． Key Laboratory of Forest Protection of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forest Ecology，Environment and
Protection，CAF Beijing 100091; 2 ． Fengxian Forest Bureau of Baoji City，Shaanxi Province Baoji 721000)
Abstract: Loranthus tanakae，one of the most common parasitic seed plants，mainly infests oak trees in the South Slope
of Qinling Mountains． To explore the distribution pattern and damage status of L． tanakae，a comprehensive survey and
typical sample investigation were conducted in Fengxian County． The results revealed that Quercus aliena var． acutiserrata
Maxim． ex Wenz． was the preferential host of L． tanakae． L． tanakae radially distributed from the center of the oak
forest，mainly infested mature and over mature oak trees of 40- to 50-years-old and prefered the southern aspect of the
canopy． The maximum diameter of a cluster of L． tanakae could reach 160 cm and the diameter had a linear positive
correlation with the host ages． Parasitism rate in the plots was 29． 03% of all kind of tree species and 36． 90% of Q．
aliena var． acutiserrata． Furthermore，parasitism rate on the primary branches of the all infected trees was 49． 53% ． With
seriously affected by L． tanakae，growth and vigor of the infected hosts were clearly harmed，resulting in death of the
distal branches． Populations of L． tanakae had been increased with its host density in virtue of the implementation of the
Natural Forest Protection Project． Although only parts of the hosts were threatened，potential ecological damage and large
scale eruption of L． tanakae should not be overlooked．
Key words: Loranthus tanakae; Qinling Mountain; host preference; parasitism rate
桑寄生科(Loranthaceae)植物为半寄生性灌木，
常寄生于木本植物的茎或枝上。该科有 60 ～ 68 属，
700 ～ 950 种，主要分布在热带和亚热带地区，我国
产 8 属 51 种，包括 18 个特有种(Qiu et al．，2003)。
桑寄生科植物是所在森林生态系统的核心类
群，具有重要的生态调节功能(Watson，2001);但由
第 10 期 崔 贝等: 秦岭南坡北桑寄生生态危害状况评价
于其独特的生存方式，该类植物的大量繁殖往往会
造成寄主树种的衰退甚至死亡。例如，桑寄生植物
常具有较高的电解质浓度及较强的蒸腾作用，能大
量汲取寄主枝干的水分，导致寄生部位末端因缺水
而干枯死亡 ( Stewart et al．，1990; Tennakoon et al．，
1996; Kolb，2002); 同时，还会汲取寄主植物中大
量 的 矿 物 质 和 碳 水 化 合 物 ( Lamont， 1983;
Ehleringer et al．，1985)，削弱寄主植物树势，造成寄
主植物果实或蓄积量减产，从而影响寄主植物的经
济及生态效益(肖云来等，1988; 周德群，1990; 黄
恩平等，1997; Ｒeid et al．，2000; Geils et al．，2002)。
另外，由于寄主树势的减弱，其被病原微生物或植食
性昆虫侵染的概率增大，造成一定程度的次生损害，
从而增加寄主植株的死亡率 ( Gill et al．，1961;
Knutson，1983; Kolb，2002)。因此，桑寄生科植物的
大量繁殖会影响天然林、人工林、经济林和城市园林
树木的生长，影响森林生态、经济和社会效益的发挥
(Gill et al．，1961; Ｒoom，1973; Hawksworth，1983)。
不同种桑寄生科植物对其寄主选择差异较大，
寄主种群年龄及分布密度直接影响桑寄生植物的分
布及丰富度。如在其寄主分散分布的地区，桑寄生
较为少见且不会有大量分布(Aukema，2004)。此
外，种子植物的种子传播途径和范围会影响其种群
的分布区域 ( Schupp et al．，1995; García et al．，
2005)、植物种群的空间占有率 ( Freckleton et al．，
2002; Purves et al．，2005)和某一物种的地理学等级
(Nathan，2006)。由于桑寄生植物与其传播者的特
定的共生关系 ( Snow et al．，1984; 1988; Ｒeid，
1991)，在鸟类及其他能协助该类植物种子传播的
物种丰富度较高的地区出现桑寄生植物的概率也会
同时提高(Snow et al．，1988)。因此，在我国具有重
要生态学和生物地理学地位的地区设立观测和调查
样点，研究桑寄生科植物的分布范围和危害发展趋
势具有重要意义。
秦岭是我国华北、华中、西南、蒙古高原和青藏
高原植物区系的交汇地，被视为我国南北方的自然
分水岭，而秦岭南坡是我国暖温带和亚热带的分界
线，具有十分重要的生态学及生物地理学意义 (康
慕谊，1991)。栎类植物是秦岭林区重要的建群种
和优势种之一(朱志成，1983; 曲式曾等，1990)，保
护和改善栎林资源，对维护秦岭的生态平衡、促进秦
岭林区物种多样化、保存珍贵动植物和微生物资源
具有关键作用。自 2000 年“天保工程”实施以来，
秦岭地区天然次生林恢复较快，物种多样性明显增
加(屈兴奎等，2008)，与此同时，寄生性种子植物繁
衍所需环境条件得到保障，种群数量不断增大，由此
逐步危害到森林整体健康。
北桑寄生(Loranthus tanakae)隶属桑寄生科、桑
寄生属 ( Loranthus)，分布于我国西南至华中等地，
是秦岭林区主要的桑寄生科植物之一，寄主主要为
栎属(Quercus)、桦木属(Betula)、榆属(Ulmus)植物
等，其中，锐齿栎(Quercus aliena var． acutiserrata)是
北桑寄生的重要寄主。锐齿栎林是秦岭林区落叶阔
叶林的代表类型之一，分布广泛 (王建让，1989)。
因此，笔者选取秦岭南坡凤县的锐齿栎林区作为观
测点，对其进行全面踏查和典型样地调查，以期获得
北桑寄生及其寄主分布和生长情况的详细资料，探
明北桑寄生在天然次生栎林中的分布式样，以评估
北桑寄生对秦岭南坡天然次生栎林的生态危害。本
研究可为桑寄生植物对天然次生林的生态影响评价
提供理论依据，为森林有害寄生植物的长期监测与
生态防治提供理论基础和本底资料。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况
凤县位于陕西省西南部，秦岭南坡，陕、甘、川
3 省交界处，106°24 54″—107°7 30″E，33°34 57″—
34°1821″N，属暖温带山地气候。森林植被主要是
暖温带喜温性树种组成的落叶阔叶林和针 － 阔
(松 －栎)混交林，林木主要分布于海拔 1 400 ～ 2
000 m 的中山腹地，主要阔叶树种为栎属植物，占全
县树种 75%以上。海拔 1 400 m 以下由于人为活动
影响、自然环境与气候变化和重力地貌逐步形成等
诸多原因，森林环境遭到破坏，仅存小块状的侧柏
(Platycladus orientalis)、栓皮栎(Q． variabilis)林分，
大多为灌木林地和荒山。近年来由于加大飞播造林
和封山育林力度，再加上加强依法护林，森林生态环
境正在逐步改善。
1. 2 调查方法
1. 2. 1 踏查 凤县辖双石铺镇、凤州镇、黄牛铺镇、
红花铺镇、河口镇、唐藏镇、平木镇、坪坎镇、留凤关
镇 9 镇，共 150 个行政村。经查阅凤县森林资源分
布图，确定主要栎类分布区，通过联系与走访当地林
业部门，挑选人为砍伐破坏较小的几大林区作为初
步踏查对象。2012 年 4 月，选定具有典型天然次生
栎林群落特征的调查试点进行走访踏查，初步了解
该地区栎类分布情况及桑寄生危害情况。根据初步
踏查结果，按照北桑寄生的分布密集程度及不同的
地理方位，最终选取河口镇(中部)、唐藏镇(西北)、
黄牛铺镇(北)、平木镇 (东)、坪坎镇 (东南)、留凤
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林 业 科 学 50 卷
关镇(西南)6 镇进行深入调查，并于 2012 年 4—12
月分别在唐藏镇、坪坎镇、留凤关镇进行典型样地
调查。
1. 2. 2 典型样地调查 针对北桑寄生密集分布的
区域设置典型样地。调查样地为该地区具有代表性
的典型栎类群落，主要选取自“天保工程”以后不再
被大面积人为砍伐的天然次生栎林区。调查共设置
25 m × 25 m 的样地 11 块:唐藏镇倒回沟村五岭子
沟 4 块、草滩沟村 1 块、倒回沟村大水河沟 1 块; 坪
坎镇八方山银母寺村老工区 1 块、银母寺沟 1 块;
留凤关镇苇子坪村后沟 1 块、苇子坪镇樊家沟灵官
寺 1 块、苇子坪村偏沟 1 块。记录样地经纬度、海
拔、坡位、样地内胸径大于 6 cm 的乔木种类和数量
及被北桑寄生侵染的寄主植株种类和数量，对胸
径 6 cm 以上的栎类乔木用红色油漆标记并测量树
高、胸径、年龄、一级分枝数量。对于被侵染的寄
主个体，记录其被侵染的一级分枝数量、北桑寄生
植株丛数、染病枝朝向 (东西南北)及单丛寄生植
株最大直径。其中，单丛寄生植株冠幅记作其直
径，选取寄生植株最大冠幅记录为单株寄主上单
丛寄生植株最大直径。寄生率(% )为所有样地内
被侵染乔木数占样地内全部乔木(DBH ＞ 6 cm)数
的百分率。
在相邻区域选取健康栎类群落作为对照组，分
别选择与样地具有相同海拔、坡位、林分组成等条件
但未被北桑寄生侵染的栎类群落，以及与样地具有
不同海拔、坡位、林分组成等条件且同样未被北桑寄
生侵染的栎类群落共 5 块。
1. 2. 3 单株调查 针对零散分布于样地外的被侵
染乔木进行调查，对于被侵染的寄主个体记录其年
龄、一级分枝总数、被侵染的一级分枝数量及单丛寄
生植株最大直径。
1. 3 数据分析
一级分枝平均寄生率(% )为样地内和零散分
布的锐齿栎被侵染的一级分枝数占其一级分枝总数
的百分率。单株寄主各个方位被侵染分枝数量间进
行单 因 素 方 差 分 析，最 小 显 著 差 异 法 ( least-
significant difference，LSD)法检验组间差异。对锐齿
栎年龄与各年龄寄主上单丛寄生植株的平均最大直
径之间通过回归方程表示其关系。所有统计分析使
用 SPSS 17. 0 软件完成。
2 结果与分析
2. 1 总体分布情况
2. 1. 1 分布情况 根据踏查、走访当地村民及林业
工作者，确定海拔 1 600 ～ 2 000 m 区域主要栎林内
均有北桑寄生分布。远山成熟栎林分布密集，受人
为干扰较少，北桑寄生分布频率较大(表 1)。
2. 1. 2 寄生环境 北桑寄生多生长在空气及土壤
相对湿度较大、生态条件较好的山坡及山脊处，少数
见河边、村路旁，干燥且林下植被较少的阳坡未发现
寄生植株(表 1)。北桑寄生密集分布的样地内优势
树种有锐齿栎、黑杨 ( Populus nigra)、榆树( Ulmus
pumila)、华山松(Pinus armandii)、槭树(Acer spp． )、
椴树(Tilia tuan)。
2. 2 寄主选择
在已调查的 119 株被侵染寄主植株中，有锐齿
栎 105 株、白桦(Betula platyphylla)7 株、榆树 6 株、
野樱桃(Cerasus sp． )1 株。优势寄主锐齿栎树龄对
北桑寄生的寄主选择和生长状况有显著影响。在调
查中发现，105 株被北桑寄生侵染的锐齿栎中，绝大
部分寄主为 40 ～ 50 年生，其比例达到 54. 62% (图
1A); 各年龄段锐齿栎上单丛北桑寄生植株平均最
大直 径 和 锐 齿 栎 年 龄 间 呈 显 著 线 性 正 相 关
(P ＜ 0. 05)(图 1B)。
2. 3 寄生部位
样地调查结果显示，被侵染的寄主植株在东南
西北 4 个方位均有被侵染的枝条，4 个方位单株寄
主被侵染的一级分枝数量间无显著差异 ( df = 3，
296，F = 1. 68，P = 0. 17)，但南向偏多，每株寄主位
于南面的一级分枝被侵染数量平均为 1. 97 枝 (图
2A)。单株寄主垂直方向上被侵染的一级分枝数量
间存在显著差异( df = 2，222，F = 26. 67，P ＜ 0. 05)，
其中树冠部被侵染的枝条数量最多，达到 4. 20 枝，
寄主植株下部未发现有被侵染枝条(图 2B)。
2. 4 寄生率及危害状况
在 11 块典型样地内(表 2)，经统计被侵染植株
共 75 株，其中 69 株为锐齿栎，6 株为白桦。被侵染植
株总数为样地内各树种总株数的 29. 03% ; 被侵染的
锐齿栎为样地内锐齿栎总数的 36. 90% (表 3)。调查
中发现被侵染最严重的寄主个体上有 35 丛北桑寄
生，平均每株锐齿栎上有 5. 55 丛北桑寄生植株。
所有被侵染的锐齿栎个体一级分枝总数为1 163
枝，被侵染的为 576 枝，受害植株一级分枝的平均寄
生率为 49. 53%，即将近一半的一级分枝受到北桑寄
生的威胁。受害植株寄生部位严重变形肿大，自寄生
部位以上长势较弱，枝条明显变细，部分自寄生部位
断裂脱落，末端死亡。受害最严重的分枝上发现 10
余丛寄生植株，寄主生长状况较差，被寄生枝干呈衰
亡趋势。
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第 10 期 崔 贝等: 秦岭南坡北桑寄生生态危害状况评价
表 1 凤县北桑寄生分布情况
Tab． 1 Distribution of L． tanakae in Fengxian County
调查地点 Plot location 分布情况 Distribution 调查点概况 General condition
双石铺镇
Shuangshipu
李家山
Lijiashan
无
None
县城(人为干扰较严重，且海拔较低)
Urban area ( Serious human interference，low elevation)
凤州镇
Fengzhou
凤州村
Fengzhou
无
None
老县城(海拔低，人为干扰严重，老矿区曾大量砍伐)Urban area
( Serious human interference，low elevation，excessive felling in old mining area)
红花铺镇
Honghuapu
红花沟
Honghuagou
零星分布
A few
远山老林区有分布
A few distribution in distant area
河口镇
Hekou
后沟村
Hougou
无
None
海拔较低，不足 1 600 m
Elevation under 1 600 m
唐藏镇
Tangzang
倒回沟村五岭子沟
Wulingzigou，Daohuigou
密集分布
Intensive
沟内平缓延伸，分别在沟底、东坡、西坡距离较远处设置样地
Flat stretched valley，sample plots were set at the bottom of the valley，
and on the east and west slopes
草滩沟村
Caotangou
密集分布
Intensive
半阳坡，生境较好
Semi-sunny slope，better habitat
倒回沟村大水河沟
Dashuihegou，Daohuigou
密集分布
Intensive
坡面较陡
Precipitous slope
黄牛铺镇
Huangniupu
三岔河村王家坪
Wangjiaping，Sanchahe
无
None
干旱阳坡
Dry sunny slope
三岔河村松山沟
Songshangou，Sanchahe
零星分布
A few
沿河道零星分布
Scattered along the river bank
三岔河村黑沟
Heigou，Sanchahe
零星分布
A few
山势极陡
Extreme slope precipitous
平木镇
Pingmu
齐心村四组九子沟
Jiuzigou，Qixin
无
None
干旱阳坡
Dry sunny slope
坪坎镇
Pingkan
八方山银母寺村老工区
Old working area，
Yinmusi，Bafangshan
密集分布
Intensive
周围生境较好，地被植物丰富
Superior habitat with rich plant species
银母寺沟
Yinmusigou
密集分布
Intensive
半阴坡密集分布，林下环境较好
Intensively distributed in half shady slope，with the favorable conditions
留凤关镇
Liufengguan
瓦房坝村箭峰垭
Jianfengya，Wafangba
零星分布
A few
少见成熟及过熟林
Few mature forest and over-mature forest
瓦房坝村水泉沟
Shuiquangou，Wafangba
无
None
干旱阳坡
Dry sunny slope
苇子坪村后沟
Hougou，Weiziping
密集分布
Intensive
生境较好，地被植物丰富
Superior habitat with rich plant species
苇子坪樊家沟灵官寺
Lingguansi，Weiziping
密集分布
Intensive
海拔较高，林下环境较好
Higher elevation，superior habitat
苇子坪村偏沟
Piangou，Weiziping
密集分布
Intensive
近梁顶坡面密集分布，生境较好，地被植物丰富 Abundance plant species，
intesively distributed on the top of the slope，superior habitat
图 1 锐齿栎年龄与北桑寄生间的关系
Fig． 1 Ｒelationships between age of oak trees and L． tanakae
A. 各年龄被侵染的锐齿栎所占比例 Proportion of infected hosts in each ages from the total infected oak trees;
B. 寄主年龄与单丛北桑寄生平均最大直径 Ｒegression analysis between the mean maximum diameter of L． tanakae and its host age．
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图 2 单株寄主地理方位和垂直方向上平均被侵染一级分枝数量
Fig. 2 Number of the infected primary branches in geographic orientation and vertical position of a host
不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05，LSD 检验)Different letters above the
bars show significant difference among treatment(P ＜ 0. 05，LSD test) ．
表 2 样地概况①
Tab． 2 Survey of sample plots
样地编号
Plot No．
样地类型
Plot type
海拔
Elevation /m
坡位
Slope
position
经度
Longitude(E) /( °)
纬度
Latitude(N) /( °)
平均胸径
Mean
DBH /cm
平均树高
Mean tree
height /m
1 TP 1 640 中坡 Middle 106. 50 34. 15 32. 25 16. 75
2 TP 1 634 中坡 Middle 106. 35 34. 20 33. 38 17. 25
3 TP 1 573 坡顶 Top 106. 51 34. 15 29. 14 14. 71
4 TP 1 639 坡顶 Top 106. 35 34. 20 28. 50 14. 92
5 CP 1 617 中坡 Middle 106. 35 34. 15 17. 56 14. 67
6 TP 1 713 坡顶 Top 106. 51 34. 07 24. 91 14. 36
7 CP 1 717 坡顶 Top 106. 51 34. 07 28. 78 14. 98
8 TP 1 740 坡顶 Top 106. 51 34. 15 30. 00 15. 50
9 CP 1 769 坡顶 Top 106. 51 34. 15 31. 15 15. 31
10 TP 1 735 坡顶 Top 107. 00 34. 80 30. 71 15. 71
11 TP 1 712 坡顶 Top 107. 00 34. 80 39. 33 8. 67
12 CP 1 700 中坡 Middle 107. 00 34. 80 37. 67 14. 77
13 TP 1 590 中坡 Middle 106. 80 33. 80 49. 50 14. 50
14 TP 1 690 坡顶 Top 106. 80 33. 80 28. 83 17. 00
15 TP 1 658 坡顶 Top 106. 80 33. 80 28. 64 15. 09
16 CP 1 630 中坡 Middle 106. 80 33. 80 29. 71 15. 31
①TP:调查样地 Test plot; CP:对照样地 Control plot．
3 结论与讨论
由于北桑寄生分布范围较广，目前国内对其调
查研究较少，未有较为全面的资源调查。曾有学者
提出北桑寄生种群数量日益减少，已成为部分省区
的濒危物种(王锡华等，2001; 司秉兴等，2008)，亟
需保护。秦岭作为我国物种极其丰富的地区之一，
探明北桑寄生在秦岭的分布式样及影响有重要意
义。本调查首次对秦岭凤县林区北桑寄生分布情况
进行踏查及典型样地调查，初步了解了桑寄生科植
物在天然次生锐齿栎林内的分布式样，并评估了其
危害情况。
3. 1 分布及其寄生情况
3. 1. 1 分布及其寄生环境 本研究表明，北桑寄生
在凤县的分布情况与其寄主分布情况有密切关系。
北桑寄生在锐齿栎的主要密集分布区较容易发现，
且在成熟林区域呈密集分布状，与国外学者研究结
果一致(Aukema，2003; 2004)。
北桑寄生常生长于海拔 950 ～ 2 000 m 的阔叶
林中(Qiu et al．，2003)。本研究表明，凤县北桑寄生
的海拔分布更为严格，在海拔低于 1 600 m、高于
2 000 m的生境下均未发现其分布，并且其生存环境
须同时满足生态条件较好、空气及土壤湿度较大、在
山坡中上部及山脊处、有成片成过熟林等条件。如
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第 10 期 崔 贝等: 秦岭南坡北桑寄生生态危害状况评价
表 3 样地内树种及被侵染率
Tab． 3 Tree species and parasitism rate in each sample plot
样地编号
Plot No．
树种
Species
株数
Number of
trees
被侵染株数
Number of
infested trees
样地内总株数
Total
number
被侵染率
Parasitism
rate (% )
1
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 7 4
白桦 B． platyphylla 1 —
华山松 Pinus armandii 1 —
硬阔 Other hardwood 8 —
17 23. 53
2
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 21 8
白桦 B． platyphylla 3 —
硬阔 Other hardwoods 9 —
33 24. 24
3
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 41 7
华山松 P． armandii 11 —
黑杨 Populus nigra 1 —
槭树 Acer spp． 3 —
油松 P． tabulaeformis 2 —
榆树 U． pumila 2 —
椴树 Tilia tuan 1 —
61 11. 48
4
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 18 7
黑杨 P． nigra 3 —
白桦 B． platyphylla 11 5
榆树 U． pumila 10 —
旱柳 Salix matsudana 3 —
槭树 Acer spp． 2 —
47 25. 53
5
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 13 11
白桦 B． platyphylla 6 —
华山松 P． armandii 4 —
槭树 Acer spp． 7 —
黑杨 P． nigra 1 —
31 35. 48
6
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 21 2
椴树 T． tuan 5 —
榆树 U． pumila 5 —
白桦 B． platyphylla 3 —
槭树 Acer spp． 1 —
黑杨 P． nigra 1 —
刺梨 Ｒosa roxbunghii 5 —
华山松 P． armandii 1 —
42 4. 76
7
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 11 7
白桦 B． platyphylla 4 —
15 46. 67
8 锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 14 3 14 21. 43
9
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 7 4
椴树 T． tuan 1 —
8 50. 00
10 锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 14 6 14 42. 86
11
锐齿栎 Q． aliena var． acutiserrata 20 10
白桦 B． platyphylla 4 1
榛子 Corylus chinensis 4 —
黑杨 P． nigra 1 —
椴树 T． tuan 4 —
33 33. 33
在留凤关镇瓦房坝村海拔 1 700 m 左右长势较好的
成熟栎类林区并未发现北桑寄生，可能由于该区域
地处南向阳坡，林下过于干旱。此外，北桑寄生海拔
分布下缘也可能与当地人为采伐作业有关:海拔较
低处的采伐力度较高海拔处大，因此海拔低处的寄
生植株随寄主被一并采伐，留存较少。
3. 1. 2 寄生部位、寄主选择及分布式样 北桑寄生
的寄主选择及其寄生部位与其主要传播者鸟类有非
常密切的关系。Aukema 等 (2002)发现，鸟类较喜
好在成熟林的冠层位置栖息取食，导致种子不均衡
19
林 业 科 学 50 卷
传播，因此影响了寄生植物种子传播范围。本次调
查发现，北桑寄生大多寄生于树干中上部，且南向居
多，寄主主要为锐齿栎，多为成过熟林，偶见榆树、黑
杨和白桦等。锐齿栎分布于陕西秦巴山区，常呈大
面积纯林。而凤县地区的主要栎类树种为锐齿栎，
为调查样地内的优势树种，大多长势优良，成熟林树
高平均可达 15 m，占据森林上层空间，因此成为北
桑寄生主要寄主。此外，北桑寄生在冠层分布也可
能与种间竞争有关，北桑寄生属半寄生植物，可进行
光合作 用，但其 光 合作 用水平比一 般 植 物 低
(Mathiasen et al．，2008; 盛晋华等，2006)，因此林
冠层及南向阳光充足的位置出现北桑寄生的概率
较大。
本研究中，北桑寄生的寄主主要为 40 ～ 50 年生
树木。其原因除了与鸟类栖息习性有关外，还可能
由于北桑寄生的繁殖需要从寄主汲取水分、矿物质
和碳水化合物，而只有年龄成熟、生长稳定的林分才
能适合寄生植株的稳定生长，幼龄林不足以满足其
生长需要。另外，人为干扰也可能对北桑寄生的寄
主选择产生一定影响。目前所能观察到的寄生植株
单丛直径为 20 ～ 160 cm，根据其生长习性推断其为
10 ～ 50 年生，即初始寄生年代应早于 20 世纪末期
的大规模砍伐。由此推测，现有寄主植株可能主要
为当年采伐后剩余树木，并同时保存了寄生植株，后
经人工抚育及自然更新，寄主种群扩大，森林生态环
境逐步改善，北桑寄生繁殖、传播增强，出现在较为
年幼的林分中。
北桑寄生在其密集分布区常呈中心辐射状分
布。在分布区中心可发现数丛直径较大、长势最为
旺盛的寄生植株，其周围尤其是稍低位置则出现大
量较小寄生植株。其原因可能一是由于鸟类取食后
就近活动，二是由于果实自然下落及近距离散播，附
着在寄主植株自身下层枝干或周围植株上。
3. 2 寄生率及危害状况
本研究中，被侵染锐齿栎的一级分枝平均寄生
率近 50%，即将近一半的一级分枝都有可能在以后
的生长过程中末端逐渐死亡脱落，造成寄主植株叶
量减少，光合及蒸腾作用受到影响，最终可能导致寄
主植株长势减弱，加速衰老死亡，造成林木蓄积量的
减少。
到目前为止，凤县局部林区发现大量北桑寄生
分布，导致部分寄主严重受害，但该寄生植物尚未对
天然次生栎林造成广泛危害，主要原因推测如下:
1) 我国 20 世纪 80 年代及更早的大规模采伐
作业导致凤县林区现有森林主要优势树种树龄大多
不超过 40 年，不满足北桑寄生大量生长繁殖需要的
优异稳定的生态条件。调查区林木多为 20 世纪 90
年代中期人工作业砍伐、1995 年左右人工抚育的近
－成熟林，寄主树种大多为当时采伐未涉及的植株，
部分年龄可达 40 ～ 60 年，因此北桑寄生的寄主得以
保存但又不足以造成该寄生植物广泛传播。
2) 由于特殊的寄生习性，北桑寄生存在明显的
分布界限，主要与环境及海拔密切相关，尤其是对寄
生环境和寄主的选择有较严格的条件，在不符合其
生长条件的情况下也无法满足其传播条件。
3) 桑寄生科植物的繁殖和传播与取食的鸟类
有密切关系。早期森林大面积砍伐导致生态环境遭
到破坏，在一定时期内鸟类数量减少，致使北桑寄生
果实和种子的远距离散播受到限制。
虽然北桑寄生目前在秦岭凤县林区尚未造成严
重危害，但由于近年来“天保工程”的实施，其主要
寄主锐齿栎种群密度及种子传播者种群数量逐渐增
加，不能忽视北桑寄生大量繁殖的潜在危害，亦不能
排除其大面积暴发的可能性。一旦大面积暴发，将
导致林木大量死亡，总蓄积量减少，势必造成严重的
经济损失。
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(责任编辑 朱乾坤)
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