全 文 ：　　收稿日期: 1997-12-22;修订日期: 1998-10-15
基金项目:世界银行贷款国家造林项目马尾松课题研究内容的一部分。
第一作者简介:荣文琛(1949-) ,男,江苏无锡人,副研究员。现已调入江苏省无锡市无锡轻工业学院。
　　文章编号: 1001-1498( 1999) 05-0534-05
马尾松种源苗期抗寒性研究
荣文琛1 , 秦国峰1, 吴天林1, 王明庚2 , 骆启斌3
( 1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳　311400;
2.河南省桐柏县林业局,河南桐柏　474750; 3.安徽省六安市林木良种场,安徽六安　237000)
关键词: 马尾松; 种源; 抗寒性
中图分类号: S722. 7　　　　文献标识码: A
　　马尾松( Pinus massoniana Lamb. )是我国亚热带最重要的用材树种之一, 分布遍及南方
15个省(区) ,面积达 200万 km2。马尾松种源间在生长、干形、形态、适应性等性状方面存在显
著差异[ 1] ,但关于马尾松种源抗寒性研究尚少见报道。
本研究旨在了解马尾松种源抗寒性能差异,了解低纬度优良种源北移的范围和极限,为不
同生态区筛选适生优质种源提供依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
1993年底在马尾松全分布区内按经纬跨度,采集 10个具代表性种源(其中 5个种源共含
31个家系)种子, 1994年分别在浙江桐庐县分水镇、安徽六安市林木良种场、河南桐柏县苗圃
育苗,每点 4个重复,完全随机区组, 当年造林(产地、试验点气候概况均见表 1)。
表 1　参试马尾松种源、家系原产地及试验点立地和气候概况
项　目　　 地理坐标
(°) N (°) E
年均温/
℃
绝对低温/
℃
≥10℃积温
/℃
无霜期/
℃
年降水量/
m m
海拔高/
m
参
试
种
源
试
验
点
广西宁明 22. 10 107. 24 20. 8 0. 4 7 335. 5 315 1 304. 8 25. 4
广西容县 22. 14 110. 24 22. 4 - 1. 2 7 092. 5 352 1 454. 8 11. 2
广东信宜 22. 34 110. 92 22. 3 0. 5 7 910. 6 286 1 777. 4 21. 8
广东博罗 23. 28 114. 96 22. 1 0. 8 7 332. 8 318 1 794. 4 16. 3
福建武平 24. 33 116. 35 17. 8 - 0. 4 6 849. 5 272 1 695. 3 38. 3
江西安远 25. 23 115. 20 18. 4 - 3. 6 5 598. 0 305 1 548. 3 15. 3
江西分宜 27. 58 114. 52 15. 8 - 8. 7 5 548. 2 252 1 590. 9 76. 8
湖南怀化 28. 42 109. 34 16. 8 - 14. 2 5 592. 0 250 1 374. 2 4. 5
浙江淳安 29. 36 119. 02 16. 3 - 10. 2 4 944. 5 242 1 602. 8 41. 3
湖北枝城 30. 48 113. 92 15. 7 - 17. 4 4 390. 0 225 1 418. 7 2. 8
浙江桐庐 29. 47 119. 34 15. 8 - 11. 3 5 138. 9 234 1 526. 3 22. 8
安徽六安 31. 65 116. 20 16. 1 - 18. 7 4 902. 5 225 1 239. 8 60. 1
河南桐柏 32. 63 113. 68 15. 3 - 18. 7 4 880. 7 220 1 197. 4 145. 2
林业科学研究　1999, 12( 5) : 534～538
Forest Resear ch 　　 　　
1. 2　试验方法
1. 2. 1　苗期冻害表型测定　1994年 1月调查冻害, 方法参照火炬松冻害田间测定 5级标
准[ 2] : 0级: 未受冻害, 针叶未变色, 代表值为 0; Ⅰ级: 轻微冻害, 针叶梢变黄, 代表值为
1; Ⅱ级: 中度冻害, 针叶 1/ 2变黄或侧梢冻死, 代表值为 2; Ⅲ级: 较严重冻害, 针叶大部
分变黄或主侧枝冻死, 代表值为 3; Ⅳ级: 严重冻害, 针叶全部枯黄或主侧枝全部冻死, 代表
值为 4。
每个处理随机测定 50株苗,将不同单株的冻害级值换算成冻害指数。同时调查封顶率(统
计分析时经( 1+ X ) 1/ 2数据转换)和苗高生长。
1. 2. 2　室内电导率分析
　　采样: 1994年 12月底在苗圃采样,每处理选取无病虫害苗木 5～6株, 洗净晾干,去顶梢
后截取 20 cm 苗茎,剪成 2 cm 长小段备用。
测定方法:样品装入聚乙烯袋,在低温冰箱中以每小时4～6℃的速度降温定时处理;样品
置去离子水中回温; 取出吸干, 放入盛 50 mL 去离子水的三角烧瓶中盖好, 在 20 ℃下恒温浸
提 24 h,并不定时摇动。采用 DDS-11A 型电导仪和Varian原子吸收分光光度计测定浸提液的
电导率,以代表冷冻后的离体茎细胞电解质的外渗值。沸水浴 30 min,冷却至室温,测定细胞
全部破坏后浸提液电导率, 用以代表离体茎细胞电解质总含量。以自然条件下渗出率为对照,
其它测定步骤相同。计算公式[ 3]为:
　　电解质渗出率= 低温处理电解质外渗值煮沸后电解质外渗值 ×100%
1. 2. 3　幼林生长调查　每年观测高生长, 作方差分析。
2　结果与分析
2. 1　马尾松种源的冻害表型差异
3个试验点冻害指数、封顶率的方差分析表明,种源间多数呈极显著差异水平(表 2)。发生
中度以上冻害(冻害指数均大于 6. 5)的种源均位于南带及中带南部。位于分布区最南部的 2
个广西种源(宁明、容县)冻害最严重(冻害指数均大于 31. 5)。湖北枝城冻害最轻微(冻害指数
均小于 2. 0)。与种源间差异相比, 家系间差异较小。
表 2　3 个试验点冻害指数、封顶率和苗高差异(F 值)
变　因 桐　庐　点 六　安　点 桐　柏　点冻害指数 封顶率 苗高 冻害指数 封顶率 苗高 冻害指数 封顶率 苗高
种源间 13. 28* * 1. 43* 15. 24* * 14. 45* * 3. 04* * 10. 52* * 16. 88* * 5. 64* * 7. 48* *
家系间 4. 24* * 0. 28 3. 43* * 1. 03 2. 34* 0. 82 3. 22* 1. 31 0. 79
　　注: * * 示 1%差异水平, * 示 5%差异水平。
　　3个试验点地理位置及气象因子差异较大(见表 1) ,后 2个试验点均位于分布区北缘, 属
南北温带与北亚热带过渡地区,桐庐点位置较南,故冻害指数差异程度不同, 后 2个点冻害较
严重,且封顶率较高,封顶期较早。
535第 5 期　　　　　　　　　　　　荣文琛等: 马尾松种源苗期抗寒性研究
2. 2　电导率差异分析
图 1　各分布带种源电导率与处理温度的回归直线
2. 2. 1　不同处理温度下各种源渗透电解质
的差异　不同种源经 8 h 不同低温处理, 其
相对电导率见表 3。各种源相对电导率均随
处理温度降低而升高, 即说明温度降低,对细
胞质膜破坏程度较大, 外渗电解质增多。从各
种源的直线回归方程(见表 3、图 1)可见处理
温度与相对电导率成反比, 且呈显著负相关
(
r
> 0. 96) ,说明相对电导率与处理温度相
关紧密。表 3中 b 值均为负值且各种源 b 值
不同,南带种源 b值绝对值较大(
b
= 2. 070
～2. 318) , 北带较小(
b
= 1. 743～1. 801) ,
中带则介于其间(
b
= 1. 883～1. 943) , b 值
的数学意义是拟合直线方程的斜率即倾斜程
度。南带种源 b值的绝对值较大,则电导率随
温度递减的上升幅度较大, 北带种源则在相
同温度变幅下,电导率上升幅度相对较小。
表 3　马尾松种源相对电导率 ( y )变化值( % )及其与温度( x)相关
种　源 处　理　温　度　/℃
0 - 5 - 10 - 15 - 20 - 25
回归方程
( y= a+ bx )
相关系数
r
广西宁明 30. 2 33. 4 48. 6 63. 3 69. 4 78. 3 y = 27. 924- 2. 075x - 0. 987
广西容县 28. 3 31. 8 47. 5 62. 8 68. 4 77. 6 y = 26. 190- 2. 123x - 0. 986
广东信宜 26. 8 29. 8 45. 3 63. 9 66. 2 73. 7 y = 25. 071- 2. 07x - 0. 973
广东博罗 25. 1 27. 5 45. 2 59. 6 69. 1 78. 4 y = 21. 838- 2. 318x - 0. 988
福建武平 24. 6 28. 7 42. 9 57. 8 60. 4 68. 5 y = 23. 614- 1. 883x - 0. 981
江西安远 25. 5 29. 5 43. 7 62. 2 65. 8 70. 2 y = 26. 290- 1. 943x - 0. 969
江西分宜 26. 7 29. 3 44. 7 60. 9 64. 2 69. 6 y = 25. 590- 1. 743x - 0. 974
湖南怀化 27. 8 30. 2 45. 7 62. 8 66. 2 70. 8 y = 25. 276- 1. 917x - 0. 972
浙江淳安 24. 4 29. 9 42. 9 59. 8 62. 8 64. 3 y = 24. 843- 1. 801x - 0. 962
湖北枝城 26. 8 29. 7 42. 9 58. 2 60. 3 66. 4 y = 23. 614- 1. 883x - 0. 981
图 2　各分布带种源电导率与处理时间的回归直线
2. 2. 2　相同温度不同处理时间对各种源渗透
电解质的影响　不同马尾松种源, 在- 25℃低
温下,分别处理 4、8、12 h, 相对电导率随处理
时间加长而增加(表 4列 5个代表性种源)。说
明在某一低温下, 冻害时间长则细胞破坏程度
大,质膜透性增大,相对电导率亦增大。从表 4、
图 2可知,相对导电率与处理时间成正比, 与相
同处理时间不同处理温度结果相吻合,但 b 值
均为小于 1的正值。
536 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
表 4　不同处理时间各种源相对电导率( y )变化值( % )及其与时间( x)相关
种　源 处理时间/ h
4 8 12
回归方程
( y= a+ bx)
相关系数
r
广东博罗 73. 4 76. 2 79. 5 y= 70. 267+ 0. 763x 0. 999
广西宁明 72. 5 75. 6 80. 4 y= 68. 267+ 0. 988x 0. 992
江西分宜 65. 6 67. 2 69. 2 y= 63. 733+ 0. 455x 0. 998
湖南怀化 64. 4 65. 2 66. 6 y= 63. 200+ 0. 275x 0. 988
湖北枝城 62. 8 63. 3 65. 2 y= 61. 367+ 0. 300x 0. 948
2. 3　苗木表型性状与电导率值的相关分析和遗传力估计
本试验结果表明, 不同种源苗木表型性状与室内分析趋势完全一致,且相关关系极为紧
密。冻害指数与不同低温处理下的电导率均呈极显著正相关( r> 0. 942* * ) , 物候性状(封顶
率)则与电导率呈极显著负相关(
r
> 0. 902* * ) , 说明苗木表型性状与室内生化分析性状间
存在相当紧密的相关关系, 据电导率差异判断苗木抗寒、物候等性状具有快速、简捷、直观、可
靠等优点。这也与其它树种的分析结论相吻合 [ 3, 4]。
苗木性状间相关能反映各性状间的紧密程度,通过某一性状可间接了解其它性状表现,为
多性状选择育种提供参考依据。分析3个试点苗木冻害指数与封顶率的关系,发现在每个点均
呈高度的遗传负相关(浙、皖、豫 r 值分别为- 0. 91、- 0. 88与- 0. 93)。说明苗木封顶率高,则
木质化程度高,受冻害程度就较低,抗寒性就较强。而苗高与冻害指数或封顶率相关均不明显,
说明苗木受冻害程度与苗高间无明显相关关系。
林木各性状主要受遗传基因的控制,但其遗传程度有所不同, 遗传力高低是多世代遗传改
良的依据。从表5可知, 3个试验点苗木冻害、封顶性状遗传力均达较强程度,说明选择优良抗
寒种源在世代育种中具有一定可靠性。
表 5　3个试验点苗木各性状参数值
性　状
桐　庐　点 六　安　点 桐　柏　点
均值 变　幅
变异
系数/
%
遗传力/
%
均值 变　幅
变异
系数/
%
遗传力/
%
均值 变　幅
变异
系数/
%
遗传力/
%
冻害指数 18. 3 1. 4～33. 5 17. 9 83. 2 20. 3 1. 3～33. 5 20. 4 76. 4 25. 4 1. 4～44. 5 19. 5 85. 6
封顶率/ % 32. 5 0～78. 8 50. 2 62. 8 34. 8 0～80. 4 54. 6 63. 3 44. 5 0～84. 5 48. 9 59. 2
苗高/ cm 24. 6 15. 6～30. 2 10. 2 52. 3 25. 4 17. 3～29. 4 8. 3 58. 6 24. 3 13. 8～26. 5 10. 2 45. 8
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537第 5 期　　　　　　　　　　　　荣文琛等: 马尾松种源苗期抗寒性研究
A Study on Cold Tolerance of Various Seed Sources of Masson Pine
RON G W en-chen1 , QIN G Guo-f eng1 , WU T ian-lin1
WA N G Ming-gen2 , RUO Qi-bing3
( 1. T he Research Inst itute of S ubt ropical Fores t ry, CAF, Fu yang　311400, Zhejian g, China;
2. Forest ry Bureau of T on gbo County ,Henan Province, T ongbo　474750, Hen an, Ch ina;
3. Forest Br eeding S tat ion of Liuan City, Anhui Province, Liuan　232700, Anhui, Ch ina)
Abstract: This paper is dealt w ith genet ic v ariat ion o f cold tolerance of ten representat ive o f
seed sources of masson pine w hich were raised and planted at thr ee locations, Tong lu of Zhe-
jiang , L iuan of Anhui and T ongbo of Henan. T he results show ed that ther e ex isted marked
interpr ovenance variat ions and no signif icant int raprovenance variat ions fo r relat ive fr eezing
damage and bud set index of seedlings at all three sites. Elect roconduct iv it ies of the south-
er n, cent ral and nor thern seed sour ces w er e found to performed various change patterns un-
der dif ferent low temperature t reatments or dif ferent t reatment durat ion at the same low
temperature. T he corr elat ion analysis indicated that the elect roconduct ivit ies w ere st rong ly
and posit iv ely related to relat iv e f reezing damage and negat ively to bud set index . T he high
and negat iv e co rrelation w as be evident between relative f reezing damage and bud set index .
The est imated bro ad her itabil it ies of fr eezing damage and bud set index w ere 0. 76～0. 86 and
0. 59～0. 63 respect iv ely .
Key words : masson pine; seed source; co ld tolerance
538 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷