全 文 ：第 2 卷 第 6 期
1 9 8 9 年 1 2 月
林 业 科 学研 究 2 , N o
FO R E S T R E SE A R C H
V o l
D e C 1 9 8 9
油松毛虫光照周期反应 1 . 临界
光周数学模型的探讨
周国法 李兆麟 贾凤友
(北京大学分校应用数学系 ) 《中国林业科学研究院林业研究所 )
关健词 油松 毛虫 , 光周 , 数学模型
油松毛虫(D e , d : o lim u s ta 乙u la e lo : 仇15 T sa i e t Liu )的光照周期反应 , 作者等 已 作过报
道 t‘] 。 除了光照时间长短决定着油松毛虫幼虫是否滞育外 , 温度、 营养以及三者间的交互作
用都对油松毛虫幼虫的临界光周有着明显的影响‘)o
滞育的生态生理特性构成昆虫整个生活史的基础〔2 ]。 在害虫生长发育的季节性上滞育起
着决定性的作用〔3 ] 。 对北京地区的油松毛虫来说也是如此 。
为了提高和完善松毛虫的预测预报 , 便于不同年份和发生时期油松毛虫幼虫临界光周的
确定 , 作者根据对几次不同温度条件下不同光周的试验结果川 , 探讨 了北京地区油松毛虫幼
虫临界光周的数学模型。
(一) 光周对渝育率影晌的分析
1
. 数据 处理的结 果 对试验所得数据选取温度为24 ℃时的滞育率及相应的光周 , 不 同
光周实测值描点t‘]如图 1 所示。
用函数
, 二合“, n ‘。 + “‘x 一 ‘2 , , + 告
拟合实测数据 , , 为滞育率 , x 为对应的光周。 用非线
性回归艺“l线性化方法取 :
Y “ a r c sin (2 , 一 l) ,
X = x 一 1 2
且对每次实测值(x ‘, g ‘)取
Y ‘= a r e sin (Z y‘一 1 ) ,
X
‘ = x ‘一 12 ,
于是对
哥松袭
图 1 2 4 ℃时光周与滞育率关系敌点图 =专“‘n ‘a + “‘x 一 ‘2 , , + 合
的拟合化为对
Y 二 a + bX
本文于1 9 8 8 年1 0 月6 日收到 。
1) 李兆价等 , 1 9 8 9 , 油松毛虫光服周期反应 I— 沮度和留养对临界光周的形晌 , 尾虫学报(待出版 ) 。
6 期 周国法等 : 油松毛虫光照周期反应 1 . 临界光周数学模型的探讨 5 83
的回归分析 。
用最小二乘法估计得下面的回归结果 :
a 二 2 . 6 9 9 2 5 , b = 一 0 . 8 5 5 0 6 , 相关系数 R = 0 . 9 3 1 , 回归相关性显著性水平超过 9 5 % 。
2
. 数据分析 24 ℃的实测滞育率与估计值如下表 :
’ ·
1
1 2
{
1 3
‘
1
14
1
1 5
{
1 6
1
1 7
彭。 ⋯: :: ⋯: ::;: ⋯:::::: ⋯: :::: ⋯: :::: ⋯;
注 : 笠 为光周值 , 夕为实测值 , 夕。 为模型 估计值 。
当 夕 = 0 . 5。时 , 实测值 x = 15 . 27 , 用拟合曲线估计
值为 x 。= 15 。16 。 而当 x = 16 。 9 时估计值为 0 即滞育
率为 。 , 实测值当 x 二 16 时滞育率为0 . 0 85 2 。 因此上
述拟合结果是比较理想的 , 用拟合的模型所得沽计值
与实验结果基本上是吻合的。
用上述模型所得的临界光周是 T = 15 . 1 6 , 对实测
值作内插求得的临界光周是 xa = 15 . 27 , 相对误差 小
于7 . 2 编 , 绝对误差约6 . 6 m ino
3
. 数学模型的分析 [ . 1 下面从数学模型本身 作
简要的推断。
⋯ ⋯估计曲线
—实测曲线
又
八UCOnb才口2..⋯0xnUo替粗泰
~
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_ 1
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_ _ , _ . , , , n 、 、
入功 万一 万丁 匕 I U 、“ 丫 0 火X 一 l ‘尹夕
乙
1
, 。 一 _ _ 一 , 。 。。十万 , 上‘、工诀 土 。·” ”
] 2 1 3 1 4 1 5 16 (无夕
2 4℃估计值与实测值 比 较曲线
求导得
; ‘ = 李, c o s ( 二 + 。( 二一 ; 2 ) )乙
由于 b< o , 所以 a + 拭 x 一 1 2 ) = o 即 x = 1 2 一尽时 ,
0
,
_ _
1
, 、卜 ,
夕 = ~二一 D 7 牙万乙 最小 值
, 由 x 的 取值知道
犷< o , 即 , 是 二 的减函数 , 就是说温度为24 ℃时 , 随光周的增加 , 松毛 虫 的 滞 育率减小 ,
这与实际情况相符合。
当 封 = O。 5 0 时 , 求得 x 值为 刃“ ‘2 一令 此处正好犷最小 (绝对值最大 ) , 即临界光周处
滞育率变化最快 , 它相应于 夕的拐点。
因此在 : = T 两边 , g 的图象凸凹性相 反。 在 x < T 时 , x 增大 , 缓 慢 减 小 , x * T 时
(在〔T 一 」T , T 〕内) g 值迅速减小 (图 3 ) 。 在 x > T 时 , x 值减小 y 逐渐 增大 , 而 x 在〔T,
T + 』T〕内的微小变化就能引起 , 的较大变化 。 结论 : 在 x = T 领域内 , 变 化很 快 。 所以在
x = T 的某领域 [T 一 乙T , T + 刁T〕内 , 曲线几乎呈直线形状 ; 在这个领域内, x 的微小 变化
就能引起 y 的很大变化 , 领域中心 正是 万的拐点对应的 x 值 。 即接近临界光周时 , 光照的长
短对滞育率的影响较大 , 这正是临界光周的生物学含意。
5 8 4 林 业 科 学 研 究 2 卷
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图 3 数学模型分析图 图 4 1 5小 时光周时滞育率散点图
另一方面 , 引起滞育的临界光周 , 对于个体来说是“是”与 “否 ”的反应 , 作为群体 , 它必
然反应 出个体间的生理和遗传差异 。 所以在〔T 一 刁T , T + 乙T 〕时线段的长短和斜率 , 除主要
受到种群内遗传异质性的影响外 , 还受到样本大小和试验手段的影响 。
(二 ) 温度对滞育率的影晌
上段对温度固定时光周对滞育率的影响作了分析 , 从试验结果知道 , 温度改变时 , 滞育
率也会发生变化 。 下面把光周固定在 15 h , 考虑温度变化对滞育率的影响。
从温度与滞育率散点图 ( 图 4 )看出 , 滞育率值比较集中。
用 , 二 c + d (t 一 2 2 )作线性回归。 最小二乘估计的结果为
c = 0
.
8 4 2 4
,
d = 一 0 。 1 2 8 8 ,
相关系数 R = 一 。. 9 53 , 该结果具有极高 ( 9 % )的显著性。
由于 d < o , 因此随温度的升高 , 滞育率减小。 在光周15 h 条 件 下 , 2 ℃ 的 滞 育 率为
84
.
2 %
, 而28 ℃的滞育率仅为 7 % , 不及 2 ℃的1 / 1 。。 从回归式得出 , 15 h 光照时最高滞
育率为84 . 24 % , 在 28 . 6 ℃时滞育率几乎为 。 , 即没有滞育的幼虫 。
(三 ) 综合分析
上面的结果说明 : 光照的延长和温度的增高均会减小滞育率。 但在温度、 光周同时变化
时 , 滞育率有什么变化呢 ? 为简化模型 , 仍分步分析 。
1
. 二维滞育率图 对不同温度不同光周下的滞育率进行分析 , 得到 下 面 的 二 维 关系
图 。
图 S L}“直线 i 一 Y 分别对应于 1 2 、 1 3 、 1 4 、 15 、 1 6 h 光照下的滞育率 。 图 6 , }“曲线 z 一
砰分别对应于 2 2 、 2 4 、 2 6 、 2 8 ℃的滞育率。
图 5 与图 6 进一步说明了温度对以光周为主导的油松毛虫幼虫滞育 的 影 响。 13 h 以下
和 16 h 以上光周都远远偏离了临界值 , 所以温度变化的影响对滞育 与 否 的 个体都显示不出
来。 但在临界光周附近 , 则完全不同 , 即随粉温度的增加 , 滞育率迅速下降。
2
. 滞育率图 从上面计算的结果知道所有的拟合式都具有较高的显著性 ; 而且某 温 度
下 , 滞育率呈正弦曲线状 , 固定光周时 , 滞育率呈直线状分布 。 图 7 表示了不同温度、 不同
光周时的滞育率变化情况 。
6 期 周 国法等 : 油松毛虫光照周期反应 皿 。 临界光周数学模型的探讨 5白5
, 1
。
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不同光周时的滞育率 曲线 图 6 不 同温度下的滞育率曲线
侣、l一之、。‘.卜,.2.卜‘⋯,曰n妇on几七刀任,曰八曰1.0.Q恤哥袭
因夔蜀反从l {门门⋯1门门]口] 羽及伙入 ] 门门门门尸口] 巴积卜冻 }口口门门门亡口口口夕了囚妙厂 ] }] 「口口口] 幽钮双劝 ] 曰厂-口] 口口日感两劝门门门门口口口口] 山淤狱戈! l} {「侧日」口 _ _ {口议{心次幼日
] ] 口仁{泣] 遨癸及冈口i’ -口口口] ] ] 门四段秘的g
许恤夯
枷哥食
图 7 三维滞育率图
光照周期 ( h )
图 8 滞育率检索 图
3
. 滞育率表 根据滞育率图 , 绘出了不同温度、 不同光周时的滞育率检索图(图 8 ) , 它
的置信水平是90 % 。
图中给出了 2 、 23 、 24 、 25 、 26 、 28 、 3 0( ℃ )的滞育率 , 可以用于北京地区油松毛虫幼
虫滞育率的检索。
北京一般年份油松毛虫第一代卵在 7 月中下旬孵化 。 一龄期一般 s d 左 右 , 7 月15 一2
日北京地区的日照时数约14 . s h , 所以在这期间每年气温的变化 , 必然会影响到 油 松毛虫
幼虫滞育的情况 。 如 1 9 6 9年 7 月15 一2 日的日平均温度只有 2 4 . 4 ℃ , 在这样 气候条件下 ,
根据现有模型计算, 14 . s h 左右光照远远低于这一温度下的临界光周 , 70 %以上的 幼虫 都
将进入滞育 ; 而 1 9 5 3年这段时间的平均气温为2 8 . 1 ℃ , 14 . 5 h 左右的光照正值临界光周 , 就
是只有小部分 , 约45 %的幼虫进入滞育 。
(四 ) 问题及讨论
本文的结果为油松毛虫幼虫临界光周数学模型的一次探索 , 同时也可为提高和完善油松
毛虫的预测预报提供依据 , 但有些工作尚须继续深入 。
58 6 林 业 科 学 研 究 2 卷
1
. 没有得到计算临界光周的具体函数表达式 。 数学模型只是凭目前的试验结果分 析 了
某些条件下的性质 , 得出的线性近似 , 尚无法求出较复杂的非线性 (多元)模型 。
2
. 就现有的模型 , 计算与实测结果存在一定误差 。 出现这一问题的原因 : 一方石 从 试
验中已明显看出针叶的营养成份对临界光周的影响 , 但限于现有条件 , 无法足量化 , 所以模
型中未考虑营养的影响。 另外 , 种群内的变异性 , 更是一个对种群临界光周有着必然影响的
因素 , 它涉及到这种害虫遗传学 , 而目前无法解决这个问题 , 有待于今后的提高和完善 。
参 考 文 献
〔1 〕李 兆麟等 , ” 8 9 , 油松毛 虫光照周期反应初报 , 昆虫学报 , 19 8 9 , 32 (4) : 4 10 一4 1 7 .
仁2 〕D a n ile v s k y A . 5 . e t a l . , i , 7 0 , B 盖o lo g i e a l r h yt h m in t e r r e st r玉a l A r t h r o Po d s , 八 n n . R e v . E n -
t o m o l
. ,
1 5
一
2 0 1一4 4 .
〔3 〕T a u b e r M . J . e t a l . , 1 9 7 6 , In s e e t se a s o n a lity d ia P a u se m a in to n a n c e , t e r m in a t io n , a n d P o s td -
ia P a u s e d e v e lo p m e n t
,
A n n
.
R e v
.
E n to m o l
. , 2 1
:
5 1一1 0 7 .
〔4 〕周 复恭等 , 1 9 8 7 , 应用数 理统计 , 中央广括 电视大学出版社 。
〔s 〕 R a tk o w s k y D . A . , 1 9 5 5 , N o n lin c a r R e g r e s sio n M o d e lin g 入la r e e l D e k l仁。r .
仁6 〕 南京农学院 , 1 9 8 2 , 昆虫生态及预测预报 , 农业 出版社 .
T HE PHPR O F T HE PINE C AT ER PILLAR
(D E N D R O L IM U S T 月B U LA 百F O R M IS T SAI E T U U )
1
.
AN E X PLOR AT IO N OF MAT H EMAT ICAL MOD E L
OF CR !T !CAL PH OT OPE R !OD
Z h o u G u o fa
(A 尸PI‘c a t‘0 0 M a t he o a tie D e刀a r t o e o t o f C a ,”夕。5 o f 刀 e ij‘, 夕 U n io e r s‘t , )
L 1 Z h a o lin Ji:一 Fe n g y o u
(T he R e s e a r c 八 I ”s t fro te o f F o re srr g C 刀矛’ )
A b st r a c t T h e fa e to rs in flu e n e in g tlle d e v e lo Pm e n ta l r a te o f th e P in e e a te r
-
p illa r
t iCa l
in B e ijin g a r ea w e r e s tu d ie d a n d a n a lyse d
.
In t his Pa Pe r
, a m a th em a
-
m o d e l
in flu e n e e
d ia g ra m
o f e r it ica l
te m Pe ra tu r e
p h o to p e r io d w a s e x p lo r a ted
,
w ith em p ha s is
a n d Ph o to Pe r io d
,
ba se d o n th e e x Pe r im en ta l
O n
d a ta
the
.
A
sh o w in g th e v a r ia t io n o f t h e d e v e lo Pm e n ta l ra te g iv e n u n d e r
V a r l0 U S tem Pe r a tu re s and p h
o t0 Pe r io d s
,
T he re s u lts m a y be
、V a S
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s o m e ba s is a n d e o n v e n ie nc e fo r fo rec a s t in g t he Po Pu la tio n d yla m ie 3
P in e e a te r Pilla r in th e fo r e st
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K ey w o r d s D e n d r o li从 : 5 t a b ,‘la efo , ? n is : Pli o to Pe r io d ; xn a t lle zn a t ie a l 一n o d e l