全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160205
收稿日期: 2014 － 12 － 03; 修回日期: 2015 － 10 － 27。
基金项目: 国家自然科学基金创新研究群体项目(41321001) ; 山东省自然科学基金联合专项(ZＲ2015CL044)。
* 汪明为通讯作者。
春夏两季连翘光合作用的土壤水分阈值
效应及生产力分级*
郎 莹1 汪 明2
(1．山东省水土保持与环境保育重点实验室 临沂大学水土保持与环境保育研究所 临沂 276000;
2．地表过程与资源生态国家重点实验室 北京师范大学减灾与应急管理研究院 北京 100875)
摘 要: 【目的】研究春、夏两季连翘叶片光合作用多级土壤水分梯度的响应过程，阐明连翘光合作用的土壤水
分阈值效应和生产力分级范围，并进行季节间比较，为春、夏季土壤水分胁迫下连翘的风险诊断和田间植物的土壤
水分管理提供科学依据。【方法】以 2 年生连翘苗木为材料开展温室盆栽试验，通过测定人工给水后植物自然耗
水的方法分别获取春季 14 组和夏季 10 组土壤水分梯度，利用 Li-6400 光合作用系统测定 2 个季节连翘叶片的光合
作用光响应过程，并以净光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE)分别作为评价土壤水分对连翘的“产”、“效”指标，
研究 2 个季节连翘的土壤水分阈值效应及其生产力分级。【结果】1) 当春、夏季土壤相对含水量(ＲSWC)分别降
低至 37. 5%和 46. 2%时，随着 ＲSWC 继续降低，Pn和 WUE 显著降低，连翘光合作用的气孔限制转为非气孔限制，
Pn和 G s之间由线性正比关系转为非线性正比关系; 2) 春、夏季 Pn，WUE 对 ＲSWC 的响应过程均可用多项式较好
地拟合，由此可确定 2 个季节连翘的 Pn水分补偿点、Pn均值水分点、WUE 均值水分点、Pn水分饱和点和 WUE 水分
高效点，借助坐标轴图示，可将土壤水分对连翘的有效性分为无产无效水 (春季 ＲSWC≤26. 1%，夏季 ＲSWC≤
26. 4% )、低产低效水(春季 ＲSWC 为 26. 1% ～ 37. 5%，夏季 ＲSWC 为 26. 4% ～ 46. 2% )、中产中效水(春季 ＲSWC
为 37. 5% ～ 39. 5%或 80% ～ 100%，夏季 ＲSWC 为 46. 2% ～ 47. 8%或 95. 7% ～ 100% )、高产中效水(夏季 ＲSWC
为 47. 8% ～ 49. 2%，83. 7% ～ 95. 7% ) 和高产高效水 (春季 ＲSWC 为 39. 5% ～ 80. 0%，夏季 ＲSWC 为 49. 2% ～
83. 7% ); 3) 夏季土壤水分阈值(水分补偿点除外)均高于春季，有效水分范围(低产低效水、中产中效水、高产中
效水、高产高效水)内夏季各级“产 －效”水的上限、下限均高于春季，表明连翘对土壤水分含量的要求因生长发育
时期不同而异。【结论】植物水分管理中要兼顾生长发育时期的影响，同时为了获得较高的连翘“产”、“效”水平，
需维持春季 39. 5%≤ＲSWC≤80. 0%、夏季 49. 2%≤ＲSWC≤83. 7%的高产高效水。
关键词: 土壤水分阈值; 净光合速率; 水分利用效率; 光合生产力分级; 季节
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0038 － 09
Threshold Effect of Photosynthesis in Forsythia suspense to Soil Water
and its Photosynthetic Productivity Grading in Spring and Summer
Lang Ying1 Wang Ming2
(1 ． Shandong Provincial Key Laboratory of Water and Soil Conservation ＆ Environmental
Protection Institute of Water and Soil Conservation ＆ Environmental Protection，Linyi University Linyi 276000;
2 ． State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Ｒesource Ecology Academy of Disaster
Ｒeduction and Emergency Management，Beijing Normal University Beijing 100875)
Abstract: 【Objective】Under the influence of global climate change，the Northern China is experiencing more and
more severe volatility in soil water contents，which may significantly affect photosynthesis． The objective was to elucidate
the threshold effects of photosynthesis in leaves of Forsythia suspense to soil moisture，clarify the threshold range of
photosynthetic productivity，and define the regional water adaptability，by investing the photosynthetic responses of F．
suspense to different soil water conditions in spring and summer．【Method】A potted experiment was carried out in a
greenhouse with two-year-old F． suspense seedlings． During the experiment，14 levels of soil water regimes in spring and
10 levels in summer were applied with the artificial water supply and the natural water consumption by plants． At each soil
第 2 期 郎 莹等: 春夏两季连翘光合作用的土壤水分阈值效应及生产力分级
water level in both spring and summer，light response of photosynthesis of F． suspensa was measured by using a Li － 6400
portable photosynthesis system． By defining the net photosynthetic rate ( P n ) and water use efficiency (WUE ) of
photosynthesis as the index of plant productivity and soil water efficiency，respectively，key thresholds and the grading of
soil water in summer and spring were investigated． 【Ｒesult】The results showed that when the relative soil water content
(ＲSWC) decreased to 37． 5% in spring and to 46． 2% in summer，both P n and WUE showed an obvious decrease with
the continuous decreasing of ＲSWC． At the soil water point，the stomatal limitation changed into non-stomatal limitation in
both seasons and the relationship between P n and stomatal conductance (G s) was also changed from linear relationship into
non-linear relationship as ＲSWC decreased． All these indicated that when soil water decreased to the turning water point of
stomatal mechanism of P n ( ＲSWCSL → n SL )，P n begun to decrease seriously as the non-stomatal limitation dominated the
decrease of photosynthesis． Thus，we defined ＲSWCSL → n SL as the lower limit of soil water maintaining high productivity
and efficiency in which P n or WUE would be above the average level． As a result，the soil water point (ＲSWCSL → n SL) was
also one of the key thresholds of soil water． Meanwhile，the processes of P n and WUE responding to ＲSWC in spring and
summer were both able to be better fitted by polynomial，by which the other soil water thresholds were determined，
including the water compensation point of P n(ＲSWCP n = 0 )，the water saturation point of P n(ＲSWCP n = max)，the water point
of average P n (ＲSWCP n = ave )，the water saturation point of WUE (ＲSWCWUE = max )，and the water point of average WUE
(ＲSWCWUE = ave) ． ＲSWCP n = 0，ＲSWCSL → n SL，and ＲSWCP n = ave( or ＲSWCWUE = ave) were defined as the lower limit of the low
productivity or efficiency water，of the middle productivity or efficiency water，and of the high productivity or efficiency
water，respectively，we graded the soil water of F． suspensa in both spring and summer into non-productivity and non-
efficiency water (NPNEW)，low productivity and low efficiency water (LPLEW)，middle productivity and low efficiency
water (MPMEW)，high productivity and middle efficiency water (HPMEW)，and high productivity and high efficiency
water (HPHEW) using the coordinate graphic figures． In addition，there were differences in the key soil water thresholds
or soil water ranges between the two seasons． The ＲSWCP n = max， ＲSWCP n = ave， ＲSWCWUE = max， ＲSWCWUE = ave， and
ＲSWCSL → n SL were all higher in summer than in spring． The upper and lower limits of available soil water to plants
including LPLEW，MPMEW，HPMEW，HPHEW，were all higher in summer than in spring，indicating that the available
soil water mass was different in different periods of plant growth． 【Conclusion】Thus，the field soil water should be
maintained in the range of HPHEW which is from 39． 5% to 80． 0% in spring and from 49． 2% to 83． 7% in summer，in
which both P n and WUE are higher than the average level so that F． suspensa can obtain higher productivity and
efficiency． Meanwhile，the soil water thresholds，the water availability ranges，and the periods of plants growth and
development should be considered in field water management of plants．
Key words: soil water thresholds; net photosynthetic rate ( P n ); water use efficiency ( WUE ); photosynthetic
productivity grading; season
土壤水分胁迫(尤其是干旱胁迫)是制约植物
光合作用和生长发育的最主要因素之一 ( Chaves
et al．，2002)。干旱半干旱地区的植物在其生命周
期中，特别是以天然降水为主要水分来源的森林生
态系统，经常遭受土壤干旱或大气干旱( Law et al．，
2000; Wilson et al．，2001); 气候变化下，即使处于
热带雨林的植物，水分也极有可能在未来成为影响
其生产力的主要限制因子(Fischer et al．，2001)。近
年来，全球气候变化驱动导致的极端水分胁迫已经
威胁到森林生态系统的可持续发展( Boyer，1982;
Varela et al．，2010)，使植物光合作用和生产力严重
下降 (李晓兵等，2002; Suresh et al．，2010; Ou et
al．，2011; Lang et al．，2013)。
植物遭遇水分胁迫后其光合生理生态响应与植
物基因型、水分胁迫程度和胁迫发生时植物所处的
生长发育时期有关 (安玉艳等，2012; 郎莹等，
2015)，且土壤水分过高或过低均会导致植物光合
作用下降和生物量降低(张淑勇等，2007; 陈建等，
2008; 郎莹等，2011; Lang et al．，2013; 裴斌等，
2013)。因此，如何通过季节性土壤水分和特定植
物的定量关系研究，达到既高效利用有限水资源又
提高植物生产力的目的，是区域植物水分管理亟需
解决的重要问题之一。
20 世纪 20 年代以来，土壤 － 植物系统水分关
系一 直 是 植 物 水 分 生 理 学 的 重 要 研 究 领 域
(Veihmeyer et al．，1927; Ｒichards et al．，1952; 杨文
治等，2000; Zhang et al．，2012; 夏江宝等，2011;
2013)。早期土壤水分对植物有效性的研究可概括
93
林 业 科 学 52 卷
为等效学说和非等效学说 (Veihmeyer et al．，1927;
Ｒichards et al．，1952)，2 种学说因不同学者选取的
评价指标［如果树生产量(Veihmeyer et al．，1934)、
主茎伸长速率(Blair et al．，1950)、蒸腾速率及叶片
水分亏缺(沈善敏等，1964)］不同而有所不同，并
且所选指标不能揭示植物对土壤水分利用效率及其
与植物生产力之间的关系。之后，随着土壤 － 植
物—大气连续体( SPAC)概念和理论的提出以及水
分运动测定技术的进步，很多学者开始探索根系吸
水模型来衡量土壤水分对植物的有效性 (刘昌明
等，1999; 杨文治等，2000)，但模型在应用时常因
含有难以确定或模糊的参数而受到限制(李秧秧，
2001)。近几年来，有学者基于植物水分生理生态学
原理，将植物光饱和点时的光合作用净光合速率
(Pn)和水分利用效率(WUE)分别作为衡量土壤水分
对植物“产”和“效”的指标，对土壤水分进行分级评
价，并确定植物高产、高效水分范围 ( Zhang et al．，
2012; 夏江宝等，2011; 2013)，较好地表达了传统农
业研究中产(生物量多少)和效(根系吸水难易)的概
念。但是已有研究多数只关注了植物某一生长发育
时期(如叶片成熟期)的土壤水分有效性(Zhang et
al．，2012; 夏江宝等，2011; 2013; 张淑勇等，2014)，
缺乏不同季节间土壤水分有效性的节律研究。
华北地区春旱夏涝灾害频繁 ( 张庆云等，
2003)，受气候变化驱动影响，该地区呈暖干化趋势
(王长燕等，2006)，春、夏季平均干旱程度增大(魏
凤英等，2003; 魏凤英，2004)，且极端降水事件增
多。本研究以该地区常见的抗旱绿化观赏树种连翘
(Forsythia suspensa)为材料开展温室试验，以光合作
用净光合速率(net photosynthetic rate，P n)和水分利
用效率(water use efficiency，WUE)分别作为评价土
壤水分对连翘的“产”、“效”指标，通过分析春、夏季
连翘光合作用对连续土壤水分变化的响应过程，阐
明连翘光合作用的土壤水分阈值及其生产力分级范
围，并进行季节间比较，旨在为春、夏季土壤水分胁
迫下植物的风险诊断和田间植物的土壤水分管理提
供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
2012 年 3 月下旬，于受控温室内布设盆栽苗
木，设计春季(2012 年 4 月 30 日—5 月 16 日)、夏季
(2012 年 6 月 30 日—7 月 12 日)2 个季节的对比试
验，每个季节测定 3 株试验苗木的土壤水分变化和
叶片光合作用变化。试验期间，利用补光光源、水
帘、风机和循环风机控制温室内光强、温度、空气相
对湿度分别为外界光强的 90%，18 ～ 30 ℃和41% ～
65%，CO2 浓度为 380 ～ 400 μmol·mol
－ 1。试验土壤
为棕壤，取自山东省邹平县鹤伴山。
1. 2 试验材料
2012 年 3 月 25 日，从苗圃中挑选 30 株健康、无
病虫害、生长势(株高、地径)一致的连翘 2 年生苗
木，栽植于受控温室的 30 个花盆中进行水肥管理与
水分控制，花盆深 60 cm、直径 40 cm。苗木栽植前，
修剪运输过程中受损的根系和枝条，并保证修剪后
所有苗木的根长为 12 cm 左右，以防止试验中根系
继续生长受栽植盆大小的限制(郎莹等，2015)。苗
木栽植后立即浇充足水，之后进行正常水分管理
(每周浇 2 次水)。2012 年 4 月 25 日，从 30 株植株
中挑选 12 株株高、地径相对一致的苗木作为春、夏
季试验植株。2012 年 4 月 30 日和 6 月 30 日从 12
株植株中分别挑选 3 株作为春、夏季试验测定植株，
用于多级土壤含水待测量和叶片光合作用光响应过
程测量。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 土壤水分测定 利用环刀法测得试验土壤
的密度 ( ρ) 为 (1. 25 ± 0. 3 ) g·cm － 3，田间持水量
( field capacity，FC) 为 30. 95% ± 0. 9%。通过人工
充足给水后植株自然耗水的方法获取春、夏季多级
连续土壤水分梯度，即试验开始前 2 天(春季: 2012
年 5 月 1 日; 夏季: 2012 年 7 月 1 日)的 18:00 对
试验植株充足浇水，使其达到田间持水量( FC); 浇
水后第 3 天(春季: 2012 年 5 月 3 日; 夏季: 2012
年 7 月 3 日)开始，利用 6050X3K1B Mini Trase Kit
土壤水分测量系统(California，USA)每天上午 8:00
测定 0 ～ 60 cm 土层的土壤体积含水量 ( volumetric
soil water content，VSWC)，直到 P n≈0 为止，并计算
得到质量含水量 ( gravitational soil water content，
GSWC) 和相对含水量 ( relative soil water content，
ＲSWC)(郎莹等，2015)。每处理 3 株，每株测定 3
个样点，每个样点记录 3 个读数。通过测量得到春
季 14 组水分梯度，其平均 ＲSWC 分别为 93. 0%，
88. 1%，86. 2%，73. 0%，64. 1%，59. 0%，51. 8%，
42. 6%，39. 8%，37. 5%，32. 4%，30. 4%，27. 3% 和
23. 9%，夏季 10 组水分梯度，其平均 ＲSWC 分别为
94. 5%，83. 3%，74. 5%，63. 8%，58. 6%，52. 0%，
46. 2%，38. 7%，29. 7%和 23. 9%。
1. 3. 2 光合指标测定 连翘叶片光合作用测量和
土壤水分测量同时进行。试验开始前 2 天 (春季:
2012 年 5 月 1 日; 夏季: 2012 年 7 月 1 日)，从试验
04
第 2 期 郎 莹等: 春夏两季连翘光合作用的土壤水分阈值效应及生产力分级
植株中上部枝条的第 3 ～ 4 片叶片中挑选生长健壮、
无病虫害的 3 片叶片进行标记。2012 年 5 月 3 日
(春季试验)和 7 月 3 日(夏季试验)开始，于每天上
午 8:30—11:00，利用 Li-6400 光合作用测定系统
(Li-Cor，USA)随机选取 2 片标记叶片进行光合作
用光响应过程测定。
测定时，每个叶片重复 3 次，每次光响应过程的
光 合 有 效 辐 射 强 度 ( photosynthetically active
radiation，PAＲ ) 依次设定为 1 800，1 600，1 400，
1 200，1 000，800，600，400，200，150，50，20，0 μmol·
m － 2 s － 1，每个光合有效辐射强度下控制 120 s。仪器
自动记录净光合速率(P n )、气孔导度(G s )、蒸腾速
率( transpiration rate，Tr)、胞间 CO2 浓度(C i)、大气
CO2 浓度(C a)等气体交换参数，由此可计算连翘叶
片水分利用效率(WUE)和气孔限制值( L s ) ( Smith
et al．，2007; 郎莹等，2015)。
1. 4 数据分析
利用 Excel 2007、SPSS 20. 0 和 Matlab 2010 软
件处理春、夏季不同水分处理的土壤含水量和叶片
气体交换参数(P n，Tr，WUE，C i，L s )并作图。通
过绘制净光合速率光响应曲线，得到各土壤水分梯
度下的光饱和点 ( LSP)及相应叶片气体交换参数
(郎莹等，2015)。利用单因素方差分析 (ANOVA)
进行不同处理之间的差异显著性分析(显著性水平
α = 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 Pn，WUE 土壤水分阈值
从图 1 可知，春、夏季 P n 对 ＲSWC、WUE 对
ＲSWC 均表现出明显的阈值响应规律，即随着
ＲSWC 逐渐降低，P n，WUE 均先增大后减小。同时，
春、夏季 P n和 WUE 对 ＲSWC 的阈值响应过程均可
以用多项式较好地拟合(Ｒ2 ＞ 0. 8)。
以春季 P n 对 ＲSWC 的响应过程为例，P n 对
ＲSWC 的响应过程符合三项式模型:
P n = 9E － 05 × ＲSWC
3 － 0 ． 024 5 × ＲSWC2 +
1. 927 5 × ＲSWC － 35 ． 248。 (1)
根据拟合的多项式(1)，在 Matlab 软件中计算
得到春季 P n的零值、最大值对应的土壤相对含水量
分别为 26. 1% 和 57. 7%，即春季 P n 水分补偿点
( ＲSWCP n = 0 ) 为 26. 1%， P n 水 分 饱 和 点
(ＲSWCP n = max)为 57. 7% (夏江宝，2013)(表 1)。
根据式 ( 1 )，得到试验水分范围 ( 23. 9% ≤
ＲSWC≤93. 0% )内 P n均值的计算公式(2):
Pn =
∫
93 ． 0%
23 ． 9%
PndＲSWC
93 ． 0% － 23 ． 9%
=
∫
93 ． 0%
23 ． 9%
(9E － 05 × ＲSWC3 － 0 ． 024 5 × ＲSWC2 + 1 ． 927 5 × ＲSWC － 35 ． 248) dＲSWC
93 ． 0% － 23 ． 9%
(2)
由此计算出 23. 9%≤ＲSWC≤93. 0%水分范围内 P n
的均值为 8. 21。
根据 P
－
n = 8. 21，利用式(1)计算春季 P n平均值
对应的 ＲSWC 为 39. 5% 和 80. 0%，即春季 P n均值
点(ＲSWCP n = ave)为 39. 5%和 80. 0% (表 1)。
与春季 P n 对 ＲSWC 的多项式拟合响应过程相
似，春季 WUE、夏季 P n 和 WUE 对 ＲSWC 的响应过
程均符合多项式模型(图 1)。利用同样的水分阈值
计算方法，分别计算得到春季 WUE 和夏季 P n，WUE
的土壤水分阈值(表 1)。从表中可以看出: 春、夏
季 P n水分补偿点差异不显著(P ＞ 0. 1)，而夏季 P n
水分饱和点、WUE 水分高效点 ( ＲSWCWUE = max )、气
孔限制转折点(ＲSWCSL→nSL)均高于春季，夏季 P n均
值点和 WUE 均值点(ＲSWCWUE = ave )的上、下限也高
于春季(P ＜ 0. 05)，这可能与夏季连翘因发育成熟
对水量要求较高有关。
图 1 春夏连翘季净光合速率、水分利用效率
响应土壤水分的多项式拟合
Fig. 1 The polynomial fittings of net photosynthetic rate (P n )
and water use efficiency (WUE) of F． suspense
responding to soil water in spring and summer
14
林 业 科 学 52 卷
由图 2 可知，春、夏季 C i -ＲSWC 曲线相似，即
随着 ＲSWC 逐渐降低，C i先增大后减小，当春季
ＲSWC = 37. 5%、夏季ＲSWC = 46. 2% 时，C i又急剧
增大; 而 2 个季节 L s随 ＲSWC 的变化趋势则呈相
反的规律。因此，结合 P n -ＲSWC 曲线(图 1)可知，
当春季 ＲSWC = 37. 5%、夏季 ＲSWC = 46. 2% 时，
连翘 P n下降的机制由气孔限制主导转变为非气孔
限制主导，即此水分点分别为春、夏季光合作用气
孔限制向非气孔限制转折的水分点(ＲSWCSL→ n SL )
(表 1)。
由图 3 可知，不同水分范围内 P n -G s的正比关
系不同。当春季 ＲSWC≥ 37. 5%、夏季 ＲSWC≥
46. 2%时，随着 G s增大，P n线性增大，P n和 G s为线
性正 比 关 系; 当 春 季 ＲSWC ≤ 37. 5%、夏 季
ＲSWC≤46. 2%时，P n和 G s为非线性正比关系。因
此，当春季 ＲSWC = 37. 5%、夏季 ＲSWC = 46. 2%
时，连翘不仅发生了光合作用限制机制的转变，其
P n和 G s之间的正比关系也发生转变。
2. 2 土壤水分有效性分级
以 P n和 WUE 分别作为衡量土壤水分对植物
“产”(生物量多少)、“效”(根系吸水难易)的指标，
表 1 春、夏季连翘关键土壤水分阈值
Tab. 1 The soil water thresholds in spring and summer
季节
Season
土壤水分阈值 The relative soil water content thresholds(% )
Pn水分补偿点
ＲSWCPn = 0
Pn水分饱和点
ＲSWCPn = max
Pn均值点
ＲSWCPn = ave
WUE水分高效点
ＲSWCWUE = max
WUE均值点
ＲSWCWUE = ave
气孔限制
转折点
ＲSWCSL→ n SL
春季 Spring 26. 1 57. 7 39. 5，80. 0 59. 6 39. 5，80. 0 37. 5
夏季 Summer 26. 4 71. 8 47. 8，95. 7 69. 5 49. 2，83. 7 46. 2
图 2 春、夏季胞间 CO2 浓度、
气孔限制值对土壤相对含水量的响应
Fig. 2 The response of intercellular CO2 concentration (C i)
and stomatal limitation ( L s ) to relative soil water content (ＲSWC)
结合春、夏季连翘 P n，WUE，C i，L s随 ＲSWC 的变化
规律(图 1，2)，以各土壤水分阈值为临界点(表 1)，
借助坐标轴图示(图 4)，对 2 个季节的土壤水分有
图 3 春、夏季净光合速率和气孔导度的关系
Fig. 3 Ｒelationship between net photosynthetic rate (P n )
and stomatal conductance (G s ) in spring and summer
效性进行分级(表 2):
当 ＲSWC 低于 P n水分补偿点，即春季ＲSWC≤
26. 1%、夏季 ＲSWC≤26. 4%时，P n≤0，WUE≤0，连
翘没有光合有机物积累，因此，将春季 ＲSWC≤
26. 1%、夏季 ＲSWC≤26. 4%水分范围作为“无产无
24
第 2 期 郎 莹等: 春夏两季连翘光合作用的土壤水分阈值效应及生产力分级
效水”。
当春季 ＲSWC = 37. 5%、夏季 ＲSWC = 46. 2%
时，连翘光合作用下降的主要原因由气孔限制转变
为非气孔限制，光合机构、酶活性开始受到破坏或失
活(许大全，1997)，同时此水分点也是维持植物正
常生长允许的最低水分亏缺(山仑等，1991)，即当
春季 26. 1% ≤ ＲSWC ≤ 37. 5%、夏 季 26. 4% ≤
ＲSWC≤46. 2%时，连翘光合机构开始破坏、酶活性
降低的非气孔限制导致连翘光合生产力较低，且不
能维持正常生长，因此将春季 26. 1% ≤ ＲSWC≤
37. 5%、夏季 26. 4%≤ＲSWC≤46. 2%作为“低产低
效水”。
当 春 季 39. 5% ≤ ＲSWC ≤ 80. 0%、夏 季
47. 8%≤ＲSWC≤95. 7%时，连翘 P n高于平均水平，
其中春季 ＲSWC = 57. 7%、夏季 ＲSWC = 71. 8%时，
连翘 P n有最大值; 春季 39. 5% ≤ＲSWC≤80. 0%、
夏季 49. 2%≤ＲSWC≤83. 7%时，连翘 WUE 高于平
均水平，其中春季 ＲSWC = 59. 6%、夏季 ＲSWC =
69. 5% 时，连翘 WUE 有最大值。因此，当春季
39. 5%≤ＲSWC≤ 80. 0%、夏季 49. 2% ≤ ＲSWC≤
83. 7%时，连翘具有较高 (高于平均值 ) 的 P n 和
WUE，且能达到最高“产”、最高“效”水平，笔者将
此水分范围 (春季 39. 5% ≤ＲSWC≤80. 0% ;夏季
49. 2%≤ＲSWC≤83. 7% )作为“高产高效水”。同
时，在低于 P n均值点而高于气孔限制转折点的土壤
水分范围内连翘 P n低于平均水平，称为“中产水”;
在低于 WUE 均值点而高于气孔机制转折点的土壤
水分范围内连翘 WUE 低于平均水平，称为“中效
水”，由此得到春、夏季“中产中效水”和“高产中效
水”。
通过土壤水分有效性分级可知，夏季低产低效
水的上限，中产中效水和高产高效水的上限、下限均
高于春季(P ＜ 0. 05)，而春、夏季无产无效水分范围
相差不大(P ＞ 0. 1)，这表明土壤水分植物有效的水
分范围(低产低效水、中产中效水、高产高效水)内，
夏季对土壤水分含量的要求较高。
3 讨论与结论
3. 1 讨论
因研究方法和评价标准不同，利用植物根系吸
水的难易程度评价土壤水分对植物的有效性，得到
的结论也不一致 ( 刘昌明等; 1999; 杨文治等，
2000)。近年来，有学者基于植物水分生理生态学
原理对土壤水分进行分级评价，最常用的方法为临
界值分类法，即通过界定土壤水分“产”、“效”定义
选定分级指标，确定土壤水分临界点，进而对土壤水
分进行分级评价，评价时都选用了光合作用 P n和
WUE 作为土壤水分的“产”、“效”指标(夏江宝等，
2011; 2013; Zhang et al．，2012)。目前，临界值分类
法按土壤水分临界点确定时所采用的数学方法不同
主要分为 3 类: 一是聚类分析法 (夏江宝等，
2011)，即将试验获取的多个水分梯度下的 P n和
WUE 进行聚类得到不同的土壤水分等级，该方法获
取的水分临界点主要依据试验获取的土壤水分值，
确定的水分临界点缺乏一定的生理学意义; 二是极
值法(张光灿等，2003; Zhang et al．，2012 )，即以
P n、WUE 的最小值、最大值和气孔机制转折点作为
土壤水分阈值，该方法确定了土壤水分“产”、“效”
最低限值和最高限值; 三是多项式拟合法(夏江宝
等，2013)，即通过拟合方程计算各土壤水分临界
点，如水分补偿点、均值点和饱和点的拟合值，该方
法对土壤水分分级比较完整。本研究在第 2，3 种方
法的基础上，利用多项式拟合法计算各土壤水分阈
值，考虑气孔机制转变水分点对光合作用的影响，借
助坐标轴图示，以水分补偿点、气孔机制转折点、均
值点分别作为“低产 /效”、“中产 /效”和“高产 /效”
水分范围的下限值，将春、夏季连翘土壤水分分为
“无产无效水”、“低产低效水”、“中产中效水”、“高
产中效水”和“高产高效水”5 个等级，此是对土壤
水分分级极值法和多项式拟合法的补充 (张光灿
等，2003; 夏江宝等，2011; 2013; Zhang et al．，
2012)。
表 2 春、夏季土壤水分有效性分级
Tab. 2 The grading of soil water in spring and summer
土壤水分分级 Grading of soil water
土壤水分范围 Ｒange of soil water content(% )
春季 Spring 夏季 Summer
无产无效水 Non-productivity and non-efficiency water ≤26. 1 ≤26. 4
低产低效水 Low productivity and low efficiency water 26. 1 ～ 37. 5 26. 4 ～ 46. 2
中产中效水 Middle productivity and middle efficiency water 37. 5 ～ 39. 5，80. 0 ～ 100 46. 2 ～ 47. 8，95. 7 ～ 100
高产中效水 High productivity and middle efficiency water — 47. 8 ～ 49. 2，83. 7 ～ 95. 7
高产高效水 High productivity and high efficiency water 39. 5 ～ 80. 0 49. 2 ～ 83. 7
34
林 业 科 学 52 卷
图 4 春、夏季土壤水分分级坐标轴图示
Fig. 4 The coordinate graphic figures of soil water grading in spring and summer
NPNEW: non-productivity and non-efficiency water; LPLEW: low productivity and low efficiency water; MPMEW: middle productivity and
middle efficiency water; HPMEW: high productivity and middle efficiency water; HPHEW: high productivity and high efficiency water．
土壤水分胁迫下，植物叶片的气孔部分关闭、
CO2 扩散受阻引起的气孔限制和碳代谢过程受损而
发生的非气孔限制，使植物的净光合速率降低
(Quick et al．，1992; Evans et al．，2000)。轻度水分
胁迫下，植物叶片气孔部分关闭，导致气孔导度降
低，CO2 扩散受阻，进而使胞间 CO2 浓度降低
(Chaves et al．，2002; 2003; Flexas et al．，2004); 当
胁迫继续加重时，胞间 CO2 浓度反而快速增加，植
物发生光合机构破坏或酶活性降低的光合作用非气
孔限制(Flexas et al．，2004)。本研究通过观测饱和
含水量至 P n≈0 含水量范围内连翘 P n，WUE，C i，L s
与 ＲSWC 的响应关系发现，当春季 ＲSWC 降低至
37. 5%、夏季 ＲSWC 降低至 46. 2% 时，P n，WUE 显
著降低，且净光合速率降低的主要原因由气孔限制
转为碳代谢过程受损的非气孔限制，P n和 G s之间由
线性正比关系转为非线性正比关系。山 仑 等
(1991)、张光灿等(2003)将光合作用气孔机制转折点
作为树木维持正常生长的最低水分亏缺，指出当土壤
水分达到气孔机制转折点时，若水分胁迫继续加重，
则光合生产力严重下降，植物的叶子将可能枯黄甚至
凋落。因此，本研究将春季 ＲSWC = 37. 5%、夏季
ＲSWC = 46. 2% (光合作用气孔机制转折水分点)作
为连翘正常生长的下限阈值并进行“产”、“效”分级。
而且，在连翘大田水分管理中，应保证春季 ＲSWC≥
37. 5%、夏季 ＲSWC≥46. 2%的水分范围。
3. 2 讨论
土壤水分阈值(水分补偿点除外)存在显著的
季节性差异，这可能与植物对水量要求因生长发育
时期不同而不同。全球气候变化下，华北地区春、夏
季干旱严重，导致植物生产力和供水总量下降。当
春季 39. 5%≤ ＲSWC ≤ 80. 0%、夏 季 49. 2% ≤
ＲSWC≤83. 7%时，连翘 P n，WUE 均高于平均“产”、
“效”水平，且能达到最高“产”、最高“效”水平。因
此，气候变化下，为达到较高的“产”、“效”水平，需
维持连翘土壤水分范围为春季 39. 5% ≤ＲSWC≤
80. 0%、夏季 49. 2%≤ＲSWC≤83. 7%，本研究土壤
水分分级中将此水分范围定义为了春、夏季连翘的
高产高效范围。
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(责任编辑 王艳娜)
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