全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 3
Mar．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150318
收稿日期:2014 － 05 － 20; 修回日期:2014 － 11 － 27。
基金项目:国家林业科技支撑项目(2011BAD02-1-3)。
* 詹亚光为通讯作者。
水曲柳生长性状种源与地点互作及优良种源选择*
赵兴堂1，2 夏德安1 曾凡锁1，2 姚盛智3 商永亮3 张桂芹3 王元兴4 张同伟5 詹亚光1，2
(1． 东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室 哈尔滨 150040; 2． 东北林业大学生命科学学院 哈尔滨 150040;
3．黑龙江省带岭林业科学研究所 伊春 153106; 4． 吉林省抚松县露水河林业局 抚松 134506;
5．黑龙江省森林工业总局 哈尔滨 150008)
摘 要: 【目的】选育适生于帽儿山、带岭、露水河试验地及毗邻地区的生产力高、稳定性好的水曲柳种源。
【方法】以帽儿山、带岭与露水河等试点的 20 个水曲柳种源为材料，对其 14 年生树高、胸径和材积进行调查并进行
单点、多点方差分析与多重比较，然后用 Eberhart ＆ Ｒussell 联合回归分析法的回归系数 bi对 20 个水曲柳种源进行
稳定性分析，最后用趋势面对水曲柳的地理变异进行分析。【结果】1)水曲柳树高、胸径和材积在种源间、地点间、
种源和地点交互作用间差异均极显著; 其中露水河试点树高较大的种源依次为海林(7. 55 m)、带岭(7. 34 m)、露
水河(7. 05 m)，胸径较大的种源依次为海林(6. 13 cm)、露水河(5. 47 cm)，材积最大的种源为海林(14 909 cm3 );
帽儿山试点树高最大的种源为五常 ( 7. 62 m)，胸径最大的种源为五常 ( 6. 79 cm)，材积最大的种源为五常
(16 747 cm3 ); 带岭试点树高较大的种源依次为兴隆(5. 67 m)、临江(5. 65 m)、东方红(5. 61 m)，胸径最大的种源
为临江(5. 07 cm)，材积最大的种源为临江(7 984 cm3 )。3 个试点树高表现优良的种源为五常(6. 35 m); 胸径最
大的种源为临江(5. 35 cm); 材积最大的种源为海林(10 546 cm3 )、材积排名第二的种源为五常(9 857 cm3 )、材积
排名第三的种源为临江(9 818 cm3 )。2)稳定性分析结果表明友好、临江、西丰、带岭、汪清、汤旺河 6 个种源具有平
均稳定性，兴隆、露水河、恒仁、海林、弯甸子、绥棱、三岔子 7 个种源具有高稳定性，辉南、帽儿山、方正、东方红、沾
河、桦南、五常 7 个种源稳定性较差，在有利的环境条件下才具有很大的丰产潜力。3)地理变异分析表明纬度对水
曲柳生长具有较大的影响，在西北—东南这一条直线附近的种源材积较高，随着与西北—东南一线距离的增大而
降低。【结论】通过比较 2 年、6 年与 14 年林龄的种源选择结果，发现相对于 2 年林龄，6 年林龄的选择结果与 14
年林龄的选择结果更为接近，表明种源选择时期不宜过早。本研究的结果可为我国水曲柳的种质资源管理与持续
改良提供积极参考。
关键词: 水曲柳; 种源选择; 种源与环境互作; 稳定性
中图分类号:S722. 7 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)03 － 0140 － 08
Provenances by Sites Interaction of Growth Traits and Provenance Selection of
Fraxinus mandshurica
Zhao Xingtang1，2 Xia De’an1 Zeng Fansuo1，2 Yao Shengzhi3 Shang Yongliang3 Zhang Guiqin3
Wang Yuanxing4 Zhang Tongwei5 Zhan Yaguang1，2
(1 ． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Northeast Forestry University Harbin 150040; 2 ． College of Life Science，Northeast
Forestry University Harbin 150040; 3 ． Dailing Forestry Ｒesearch Institute of Heilongjiang Province Yichun 153106;
4 ． Lushuihe Forestry Bureau of Fusong County，Jilin Province Fusong 134506;
5 ． Forest Industry General Bureau of Heilongjiang Province Harbin 150008)
Abstract: 【Objective】The provenances trial was to select high productivity，good stability of Fraxinus mandshurica
provenances for Dailing，Lushuihe and Maoershan where the trials were established and adjacent areas． 【Method】20
provenances of F． mandshurica were used to study the phenotypic variation in tree height (H) ，diameter at breast height
(DBH) and volume (V) at the age of 14 by analysis of variance and multiple comparisons for single site and three sites．
Stability of performance was assessed with regression coefficients (bi) of the joint regression analysis of Eberhart ＆ Ｒussell．
Finally，geographic variation was analyzed with trend surface． 【Ｒesult】1) The results showed that there were statistically
significant (P ＜ 0． 01) differences in H，DBH，and V among different sites and provenances，and also significant in
第 3 期 赵兴堂等: 水曲柳生长性状种源与地点互作及优良种源选择
site × provenance interaction． At Lushuihe site，the top provenances were Hailin (7． 55 m)，Dailing (7. 34 m) and
Lushuihe(7． 05 m) in terms of H，Hailin (6． 13 cm) and Lushuihe (5． 47 cm) in terms of DBH，and Hailin (14 909
cm3 ) in terms of V． In terms of H(7． 62 m)，DBH(6． 79 cm) and V(16 747 cm3 ) together，Wuchang was selected at
Maoershan site． Xinglong (5． 67 m)，Linjiang (5． 65 m) and Dongfanghong (5． 61 m) were selected in terms of H，
Linjiang selected in terms of DBH(5． 07 cm) and V(7 984 cm3 ) at Dailing site． For all three sites，provenance Wuchang
was selected in terms of H(6． 35 m)，Linjiang in terms of DBH(5． 35 cm)，Hailin(10 546 cm3 )，Wuchang(9 857 cm3 )
and Linjiang(9 818 cm3 ) in terms of V． 2) The stability analysis showed the provenances of Youhao，Linjiang，Xifeng，
Dailing，Wangqing and Tangwanghe had an average stability，the provenances of Xinglong，Lushuihe，Hengren，Hailin，
Wandianzi， Suiling and Sanchazi had a high stability， the provenances of Huinan， Maoershan， Fangzheng，
Dongfanghong，Zhanhe，Huanan and Wuchang had a low stability． 3) Geographic variation analysis showed that the effect
of latitude was greater than that of longitude on the growth of F． mandshurica，the volume of the provenances along the
direction from northwest to southeast was larger than the others． 【Conclusion】It was found that the selection at 14-year-old
was closer to the selection at 6-year-old than to the selection at 2-year-old，indicating that provenances selection was not
stable if it was made too early． The results provide a useful basis for germplasm management and genetic improvement of
F． mandshurica．
Key words: Fraxinus mandshurica; provenance selection; provenance by site interaction; stability
水 曲 柳 ( Fraxinus mandshurica ) 系 木 犀 科
(Oleaceae)梣属(Fraxinus)乔木，是东北林区珍贵的
3 大硬阔叶树种之一，也是红松混交林主要树种。
水曲柳材质优良，纹理秀美，是建筑、家具、室内装
修、造船、制造军工器械及胶合板等的优良用材。该
树种在我国分布地域广泛，分布区内气候、土壤、地
形等生境因子差异显著，造成地理、生殖的隔绝。在
长期的自然选择下，产生具有不同遗传结构的小种
(即种源)(田俊德等，1994; 刘明宣等，2014)。为
了给各生态区选出适宜种源，王继刚(2001)和谢运海
(2005)分别对 2 年生和 6 年生林的生长性状做了调
查分析，选出了最佳种源; 而孟宪婷(2009)分析了帽
儿山试验点 10 年生林的生长量，选出桦南和五常为
帽儿山试验点最佳种源。本研究是上述种源试验的
延续，2012 年测定了 3 个试验地点 14 年生水曲柳的
生长量，对种源与环境的互作效应、遗传稳定性、生长
适应性以及种源的地理变异分别作了分析。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与设计 试验林的自然概况及试验
设计详见谢运海(2005)。试验采集黑龙江省 12 个
产地、吉林省 5 个产地、辽宁省 3 个产地的种子，
1998 年春季育苗，1999 年春季造林。采用完全随
机区组设计，6 个区组，每个小区 40 株，分 4 行，每
行 10 株，株行距 1. 5 m × 2 m，相邻区组之间有 1 行
长白落叶松(Larix olgensis)作为隔离行，试验地周围
栽植了 2 行长白落叶松作为保护行。以帽儿山、带
岭、露水河为试验点。由于目前树木并不太大，未对
试验林进行疏伐，2012 年 9 月调查了 3 个地点各 3
个区组 14 年生试验林的树高、胸径，并计算材积
(Goh et al．，2013)。
1. 2 统计分析方法 1)方差分析 以单株为单
位，采用混合模型进行方差分析，其中种源、地点内
区组和种源 ×地点为随机因子，地点为固定因子，利
用 SPSS19. 0 中的一般线性模型计算 (时立文，
2012)，采用区组套在地点中的区组套分析方法，然
后分别对 3 个试点种源间生长量进行 Duncan 法多
重比较。表型变异系数 ( PCV ) 和遗传变异数
(GCV) 的计算公式: PCV = S /X × 100% ; GCV =
σ /X × 100%。式中:S 为表型标准差，X 为某一性状
群体平均值，σ 为遗传标准差。材积的计算公式:
V = g1 . 3(h + 3) fs (吴富桢，2007)。式中:g1 . 3 为立
木胸径处树干的截面面积，h 为树高，fs为水曲柳的
形数(查表为 0. 4)。
2) 稳定性分析 在方差分析的基础上按照相
应模型方差组成分解估算遗传参数。根据 Eberhart
＆Ｒussell 联合回归分析法(王军辉等，2000)，回归
系数 bi表示第 i 个品种对各种变化环境反应的回归
系数。bi等于 1 表示有平均稳定性，在各个环境中
表现一致; 大于 1 表示稳定性较差，只有在有利的
环境下才具有较好的表现; 小于 1 表示稳定性好，
不随环境变化而有较大波动。
2 结果与分析
2. 1 生长量在种源与地点间的变异分析 水曲柳
树高、胸径和材积方差分析见表 1，各指标在试点
141
林 业 科 学 51 卷
间、种源间和种源与试点的交互作用间差异显著
(P ＜ 0. 01)。不同试点 20 个水曲柳种源树高、胸
径、材积变异参数见表 2，3 个试点 14 年生水曲柳，
帽儿山试点树高、胸径、材积的表型变异系数(PCV)
和遗传变异系数 (GCV)最小，带岭试点的 PCV 和
GCV 最大。3 个生长性状在不同地点间具有相同的
趋势，帽儿山试点树高、胸径、材积最大，露水河试点
中等，带岭试点最差。
表 1 生长量的三点联合方差分析(混合模型) ①
Tab． 1 Joint analysis of variance for three test sites(mixed model)
变异来源
Source of variation
df
树高 Height 胸径 DBH 材积 Volume
均方 MS F 均方 MS F 均方 MS F
期望均方
Expected MS
试点 Site( b) 2 669. 92 35. 79＊＊ 671. 61 27. 43＊＊ 8 990 000 000 22. 20＊＊ σ e
2 + cnσ2a × b + acnσ a
2 + anσ2c ( b)
种源 Provenance( a) 19 10. 55 7. 01＊＊ 10. 15 4. 48＊＊ 150 497 873 4. 45＊＊ σ e
2 + bcnσ a
2
区组(试点)
Block( Site) c( b)
6 11. 13 7. 40＊＊ 15. 01 6. 62＊＊ 270 575 414 8. 00＊＊ σ e
2 + anσb
2
种源 ×试点
Provenance × site( a × b)
38 7. 63 5. 07＊＊ 9. 56 4. 22＊＊ 135 859 434 4. 02＊＊ σ e
2 + cnσ2a × b
误差 Error 1 734 1. 5 2. 27 33 820 992 σ e
2
① ＊＊:差异极显著(P ＜ 0. 01)。a:种源数; b:试点数; c:区组数; n: 每个区组中调查的株数，n = 10。c( b) : 区组套在试点中。Extremely
significant at P ＜ 0. 01． a: The number of provenances; b: The number of sites; c: The number of blocks; n:The number of trees in each block，n = 10．
c( b) : The block was nested in site．
表 2 不同试点水曲柳树高、胸径、材积变异参数①
Tab． 2 Variation parameter analysis of H，DBH and volume of 20 provenances of F． mandshurica at different sites
试点 Sites 性状 Traits 均值 Mean 变异范围 Ｒange of variation PCV(% ) GCV(% )
树高 Height /m 4. 79c 3. 93 ～ 5. 67 29. 09 6. 62
带岭 Dailing(E1) 胸径 DBH /cm 3. 93c 2. 91 ～ 5. 07 41. 2 7. 54
材积 Volume / cm3 4 923c 2 824 ～ 7 984 87. 83 23. 13
树高 Height /m 6. 37b 5. 16 ～ 7. 55 21. 31 4. 98
露水河 Lushuihe(E2) 胸径 DBH /cm 4. 76b 3. 57 ～ 6. 13 31. 98 6. 21
材积 Volume / cm3 7 933b 4 026 ～ 14 909 79. 53 14. 35
树高 Height /m 6. 79a 5. 81 ～ 7. 62 18. 03 4. 67
帽儿山 Maoershan(E3) 胸径 DBH /cm 6. 03a 4. 78 ～ 6. 79 27. 29 4. 91
材积 Volume / cm3 12 604a 7 139 ～ 12 604 59. 11 9. 03
①表中同列数据后不同小写字母分别表示不同试点间在 P ＜ 0. 05 下差异显著。Different small letters in the same column indicate significant
differences among different sites at P ＜ 0. 05 level．
从表 3 可以看出，水曲柳 20 个种源在 3 个试
验点的树高、胸径、材积均值为 5. 99 m，4. 91 cm，
8 487 cm3。利用多重比较(表 3)选出在 3 个试点
整体表现优良的种源:树高最大的种源为五常
(6. 35 m) ; 胸径最大的种源为临江( 5. 35 cm) ;
材积最大的种源为海林(10 546 cm3 )、材积排名第
二的种源为五常(9 857 cm3 )、材积排名第三的种
源为临江(9 818 cm3 )。
利用多重比较也为帽儿山、带岭、露水河 3 个试
点分别选出最佳种源(表 4)，其中露水河试点树高
较大的种源依次为海林(7. 55 m)、带岭(7. 34 m)、
露水河 ( 7. 05 m )，胸径较大的种源依次为海林
(6. 13 cm)、露水河(5. 47 cm)，材积最大的种源为
海林(14 909 cm3); 帽儿山试点树高最大的种源为
五常(7. 62 m)，胸径最大的种源为五常(6. 79 cm)，
材积最大的种源为五常(16 747 cm3 ); 带岭试点树
高较 大 的 种 源 依 次 为 兴 隆 ( 5. 67 m )、临 江
(5. 65 m)、东方红(5. 61 m)，胸径最大的种源为临
江(5. 07 cm)，材积最大的种源为临江(7 984 cm3)。
2. 2 种源的稳定性分析 采用 Eberhart 模型的 bi
(种源表型值随环境变化的回归系数)来评价树高、
胸径、材积的种源稳定性。稳定性系数( bi)为种源
对环境的反应参数，可预测种源在不同环境下的表
现。0. 9≤bi≤1. 1 的种源有友好、临江、西丰、带岭、
汪清、汤旺河共 6 个，具有平均稳定性; bi ＜ 0. 9 的
种源有兴隆、露水河、恒仁、海林、弯甸子、绥棱、三岔
子共 7 个，具有高稳定性，它们的生长一般不受制于
地理环境; bi ＞ 1. 1 的种源有辉南、帽儿山、方正、东
方红、沾河、桦南、五常共 7 个，稳定性较差，在有利
的环境条件下才具有很大的丰产潜力(图 1)。
241
第 3 期 赵兴堂等: 水曲柳生长性状种源与地点互作及优良种源选择
表 3 水曲柳种源 3 个试验点生长量总均值和多重比较①
Tab． 3 Mean and multiple comparison of growth between F． mandshurica provenances for three test sites
省份 Province 种源 Provenance 种源代码 Code 树高 Height /m 胸径 DBH /cm 材积 Volume / cm3
黑龙江 Heilongjiang
海林 Hailin HL 6. 27ab 5. 31ab 10 547a
五常 Wuchang WC 6. 35a 5. 26ab 9 857ab
东方红 Dongfanghong DFH 6. 22abcd 5. 24ab 9 552abcd
帽儿山 Maoershan MES 6. 15abcd 5. 04abcd 9 501abcd
带岭 Dailing DL 6. 22abcd 5. 02abcd 9 065abcd
沾河 Zhanhe ZH 6. 06abcd 5. 08abc 8 931abcde
桦南 Huanan HUA 6. 08abcd 4. 83abcde 8 860abcde
汤旺河 Tangwanghe TWH 6. 27abc 4. 99abcde 8 641abcde
方正 Fangzheng FZ 5. 83cd 4. 83abcde 8 355bcde
友好 Youhao YH 5. 96abcd 4. 86abcde 8 337bcde
兴隆 Xinglong XL 6. 16abcd 4. 95abcde 8 074bcde
绥棱 Suiling SL 5. 92abcd 4. 87abcde 7 770cde
吉林 Jilin
临江 Linjiang LJ 6. 27ab 5. 35a 9 818abc
露水河 Lushuihe LSH 6. 22abcd 5. 16ab 9 427abcd
汪清 Wangqing WQ 5. 87bcd 4. 79bcde 7 781cde
三岔子 Sanchazi SCZ 5. 45ef 4. 54de 6 946e
辉南 Huinan HUI 5. 81d 4. 62cde 7 661de
辽宁 Liaoning
恒仁 Hengren HＲ 6. 16abcd 5abcd 8 841abcde
西丰 Xifeng XF 5. 38ef 4. 47e 6 926e
弯甸子 Wandianzi WDZ 5. 06f 3. 93f 4 841f
总计 Total 5. 99 4. 91 8 487
①表中同列数据后不同小写字母分别表示不同种源间在 P ＜ 0. 05 下差异显著。下同。Different small letters in the same column indicate
significant differences among different provenances at P ＜ 0. 05 level． The same below．
表 4 3 个试验点间水曲柳 20 个种源生长量均值及多重比较结果
Tab． 4 Mean and multiple comparison of growth between provenances for every test site
种源 Provenances
露水河试点 Site of Lushuihe 帽儿山试点 Site of Maoershan 带岭试点 Site of Dailing
树高
Height /m
胸径
DBH /cm
材积
Volume / cm3
树高
Height /m
胸径
DBH /cm
材积
Volume / cm3
树高
Height /m
胸径
DBH /cm
材积
Volume / cm3
东方红 Dongfanghong 5. 85ef 4. 22def 5 681def 7. 21abcd 6. 63ab 15 902ab 5. 61a 4. 85ab 7 074abc
带岭 Dailing 7. 34ab 5. 38b 10 374b 6. 57def 6. 08abc 12 501abcde 4. 74bcdef 3. 61def 4 320efgh
方正 Fangzheng 6. 24de 4. 64bcd 6 825cdef 6. 88bcdef 6. 29abc 14 043abcd 4. 39defg 3. 57def 4 197efgh
桦南 Huanan 6. 75bcd 5. 13bc 8 666bcd 7. 49ab 6. 47ab 14 849abc 4. 01fg 2. 91f 3 065gh
海林 Hailin 7. 55a 6. 13a 14 909a 6. 77cdef 5. 92abcd 12 104bcde 4. 50defg 3. 89cde 4 628defgh
辉南 Huinan 6. 18de 4. 49cde 6 396cdef 7. 32abc 6. 28abc 13 761abcd 3. 93g 3. 07ef 2 824h
恒仁 Hengren 6. 50cde 4. 84bcd 8 738bcd 6. 67cdef 5. 85abcd 11 517bcde 5. 31abc 4. 32abcd 6 268abcdef
临江 Linjiang 6. 21de 4. 39cde 6 916bcdef 6. 96abcdef 6. 60ab 14 553abc 5. 65a 5. 07a 7 984a
露水河 Lushuihe 7. 05abc 5. 47ab 10 434b 6. 66cdef 5. 65bcde 11 279cde 4. 95abcde 4. 35abcd 6 568abcde
帽儿山 Maoershan 6. 77bcd 5. 07bcd 9 614bc 7. 12abcde 6. 53ab 14 964abc 4. 57cdefg 3. 53def 3 924fgh
三岔子 Sanchazi 5. 92ef 4. 72bcd 7 564bcde 6. 33fg 5. 44cde 10 051def 4. 09fg 3. 44def 3 223gh
绥棱 Suiling 5. 84ef 4. 47cde 6 106cdef 6. 47ef 5. 44cde 9 931def 5. 43ab 4. 71abc 7 275ab
汤旺河 Tangwanghe 6. 36cde 4. 77bcd 7 605bcde 7. 27abcd 6. 10abc 13 356abcd 5. 18abcd 4. 09bcd 4 962bcdefgh
五常 Wuchang 6. 40cde 4. 95bcd 8 024bcd 7. 62a 6. 79a 16 747a 5. 04abcd 4. 04bcd 4 801cdefgh
弯甸子 Wandianzi 5. 16g 3. 57f 4 026f 5. 81g 4. 78e 7 139f 4. 22efg 3. 43def 3 356gh
汪清 Wangqing 6. 46cde 4. 79bcd 7 581bcde 6. 59def 6. 06abc 12 155bcde 4. 57cdefg 3. 51def 3 607gh
西丰 Xifeng 5. 40fg 3. 74ef 4 406ef 6. 31fg 6. 09abc 12 026bcde 4. 42defg 3. 57def 4 346efgh
兴隆 Xinglong 6. 53cde 5. 07bcd 8 578bcd 6. 28fg 5. 12de 8 822ef 5. 67a 4. 65abc 6 822abcd
友好 Youhao 6. 71bcd 5. 03bcd 9 266bc 6. 62cdef 5. 93abcd 11 919bcde 4. 54cdefg 3. 62def 3 825fgh
沾河 Zhanhe 6. 20de 4. 43cde 6 941bcdef 6. 97abcdef 6. 5ab 14 457abc 5. 00abcde 4. 31abcd 5 396bcdefg
总计 Total 6. 37 4. 76 7 933 6. 79 6. 03 12 604 4. 79 3. 93 4 923
2. 3 水曲柳变异的地理因素分析 趋势面分析是
研究地理变异的有效工具。本文中的数据网格化采
用克里格插值法对水曲柳材积与经度和纬度的趋势
面分析 表 明: 在 125°—128° E，40°—43° N 和 在
127°—129. 5° E，44°—49° N 材积呈纬向变异，随纬
度的增加而降低; 在 46°—47° N，131°—133° E 材
341
林 业 科 学 51 卷
积呈经向变异，随着经度的增加而降低; 在 129°—
130° E，43°—44° N 只有汪清 1 个种源。而整体来
看，在西北—东南这一条直线附近的种源材积较高，
如在这条线附近的五常、临江、海林、帽儿山和东方
红种源是材积较大的 5 个种源。在这条线的右下方
的区域是生长量从较高值迅速降为较低值的骤变
区，汪清种源在这个区域附近。其他区域的生长量
随着与西北—东南一线距离的增大而降低(图 2)。
图 1 水曲柳各种源材积生长稳定性分析
Fig． 1 Volume stability for 20 provenances of F． mandshurica
种源代码见表 3． The provenance codes see Tab． 3．
图 2 水曲柳材积在经纬度上的趋势面分析
Fig． 2 Trend surface analysis of the volume of F． mandshurica about longitude and latitude
种源代码见表 3． The provenance codes see Tab． 3．
a．材积等值线图 Contour map for volume of wood;b．材积线框图 Wireframe for volume of wood;
c．材积矢量图 Vector map for volume of wood．
441
第 3 期 赵兴堂等: 水曲柳生长性状种源与地点互作及优良种源选择
3 结论与讨论
遗传与变异是林木遗传育种的基础 ( Deng
et al．，2014)，而种源试验与优良种源选择是林木遗
传改良最基础的工作(刘青华等，2009; 金国庆等，
2011)。本文研究了水曲柳生长性状在种源、试点
和种源与试点交互作用中的变异，探究了水曲柳生
长性状的地理变异。方差分析表明，在树高、胸径和
材积方面都存在着极显著的地点效应、种源效应以
及种源与地点的交互效应，这为水曲柳种源选择提
供了可信的遗传背景和基础(申文辉等，2014)。
在种源选择的多点联合分析中，材积是最佳的
生长性状指标(Míguez-Soto et al．，2014)。通过对 14
年生种源林生长性状的分析，为露水河试点选出材
积最大的种源为海林，带岭试点为临江，帽儿山试点
为五常。为了发挥各地点选出的优良种源的速生效
应，应该对种源的自然林进行有效的保护，如建立相
应的种子园等; 此外，在优良种源的自然林中，可以
通过挑选健康高大的优良植株，采种、育苗进行优树
林中选优株(罗宁，2014; 张怡等，2014)。
种源与环境互作效应是确定种源推广应用区域
的重要依据，是种源选择的重要研究内容之一
(Carrasquinho et al．，2013)，在引种时要尽量利用有
利的互作，避免负互作带来的不利影响。AMMI
( additive main effects and multiplicative interaction)
模型是将方差分析和主成分分析结合在一起，同时
具有可乘和可加分量的数学模型，是分析种源与环
境互作效应的有效工具。当种源与环境互作效应大
于种源效应时，各试点种源的选择应以互作效应为
主; 反之，以种源的效应为主。从表 1 可知，树高、
胸径、材积的种源效应值均大于种源与环境的互作
值，因此，3 个试点的最佳种源以多重比较的结果为
结论。
本文所研究的水曲柳试验林曾经进行了 3 次不
同范围的种源选择研究，第 1 次是王继刚(2001)对
2 年生试验林进行的种源选择，选出五常、友好为帽
儿山试点的优良种源，汤旺河、沾河为带岭试点的优
良种源，桦南、辉南为露水河试点的优良种源; 第 2
次是谢运海(2005)对 6 年生试验林的研究，为带岭
试点选出的种源是友好、兴隆、绥棱和临江种源，为
露水河试点选出的种源是海林、桦南、绥棱和兴隆种
源，为帽儿山试点选出的种源是桦南、汤旺河、帽儿
山和绥棱种源; 第 3 次是孟宪婷(2009)对 10 年生
帽儿山试点林的研究，选出桦南和五常为帽儿山试
验点树高最佳种源; 而本次是对 14 年生的试验林
进行选择，结果为露水河试点树高大的种源依次是
海林、带岭、露水河种源，帽儿山试点树高最大的种
源是五常种源，带岭试点树高大的种源依次是兴隆、
临江、东方红种源。可以看到在第 2，6，14 年时，帽
儿山试点选出的优良种源均为五常种源; 对于露水
河试点，第 2 年与第 6 年共同选出的种源为桦南种
源，第 6 年与第 14 年(本次)共同选出的种源为海
林，而第 2 年与第 14 年没有选出共同种源; 对于带
岭试点，第 2 年与第 6 年选出的种源完全不一样，但
是第 6 年和第 14 年共同选出的优良种源是兴隆和
临江种源，而第 2 年与第 14 年选出的没有共同种
源。带岭试点第 2 年选出的汤旺河、沾河种源是 20
个种源中纬度最高的 2 个种源，而且高于所有试验
点的纬度，因此纬度可能是影响试验林幼苗生长的
主要因素，随着林龄的增加，各种源的遗传因子成为
决定生长量的主要因素; 此外，也可能与不同种源
的生长节律有较大的遗传差异有关 (毛爱华等，
2010)。这说明相对于 2 年生的选择结果，6 年生选
择的结果与本次研究结论更为相近，过早选择对于
树木种源选择是不合适的(郑仁华等，2014)。国内
外对水曲柳和梣属的相关研究已表明，10 年树龄以
上的早期选择是科学的。研究结果表明 10 ～ 70 年、
70 ～ 230 年的水曲柳的胸径、树高、材积之间相关关
系紧密或极紧密，说明水曲柳 10 ～ 70 年生长快，
70 ～ 230 年生长也快。因此，可在 10 ～ 70 年之间选
优(傅耀祥等，2001; Semenzato et al．，2011; Peper
et al．，2014)。
种源试验是基因型与环境互作研究中的热点
(Nagamitsu et al．，2014)，是对树种进行客观评价的
理论基础及确定新品种推广价值和适应范围的重要
依据(Caliński et al．，2009)。遗传稳定性是指受遗
传控制的产量性状在多变环境范围内的稳定程度
(赵曦阳等，2013)，本试验选出的稳定性较高的种
源为兴隆、露水河、恒仁、海林、弯甸子、绥棱、三岔
子，平均稳定种源为友好、临江、西丰、带岭、汪清、汤
旺河，而辉南、帽儿山、方正、东方红、沾河、桦南、五
常种源稳定性较差。在集约经营和选育过程中，往
往把注意力集中在少数经济性状(材积)上( Pande
et al．，2013)，从而使群体的遗传基础变窄(陈晓阳
等，2005)。因此在大规模推广速生林种植前有必
要对种源遗传多样性进行保护。可以在各试点为选
择出的种源保留一定数量的林分，从而在提高水曲
柳整体生长量的同时，保护水曲柳的遗传多样性，有
利于维护生态系统的稳定性。
趋势面分析是研究地理变异的有效工具(陈伯
541
林 业 科 学 51 卷
望等，1995)。利用趋势面分析可根据材积在经纬度
间的变异将种源分为 4 个区域:一区 125°—128° E，
40°—43° N，种源数 10; 二区 127°—129. 5° E，44°—
49° N，种源数 7; 三区 46°—47° N，131°—133° E，种
源数 2; 四区 129°—130° E，43°—44° N，种源数 1。
其中在一区与二区材积呈纬度负向变异，种源数占
总数的 85% ; 三区呈经度负向变异，种源数占总数
的 10% ; 四区只有汪清种源。因此纬度对材积具有
较大的影响，这与 Nagamitsu(2014)发现日本落叶松
(Larix kaempferi)生长对温度较敏感相似。利用趋
势面分析得出的结论与谢运海 (2005)的种源区划
结果一致。
参 考 文 献
陈伯望，洪菊生 ． 1995． 杉木种源胸径生长地理变异的趋势面分析 ．
林业科学，31(2) : 110 － 115．
(Chen B W，Hong J S． 1995． Trend surface analysis of geographical
variation of DBH growth of Cunninghamia lanceolata provenances．
Scientia Silvae Sinicae，31(2) : 110 － 115．［in Chinese］)
傅耀祥，周胜利，李 京 ． 2001．水曲柳性状相关选优方法的探讨 ． 吉
林林业科技，30(3) : 5 － 9．
( Fu Y X，Zhou S L，Li J． Study on selective breeding method of
correlation characters of Fraxinus mandshurica． Jilin Forestry
Science and Technology，30(3) : 5 － 9． ［in Chinese］)
金国庆，秦国峰，刘伟宏，等 ． 不同林龄马尾松的种源选择效果 ． 林
业科学，47(2) : 39 － 45．
( Jing G Q，Qin G F，Liu W H，et al． Provenance selection effect at
different stand age of Pinus massoniana． Scientia Silvae Sinicae，47
(2) : 39 － 45． ［in Chinese］)
刘明宣，辜云杰，夏 川，等 ． 2014． 枫香地理种源变异与选择 ． 四
川林业科技，35(5) : 13 － 16．
(Liu M X，Gu Y J，Xia C，et al． 2014． A study of variations and
selections of Liquidambar formosana geographic provenance． Journal
of Sichuan Forestry Science and Technology，35(5) : 13 － 16． ［in
Chinese］)
刘青华，金国庆，张 蕊，等 ． 2009. 24 年生马尾松生长、形质和木
材基本密度的种源变异与种源区划 ． 林业科学，45 ( 10 ) :
55 － 61．
(Liu Q H，Jin G Q，Zhang Ｒ，et al． 2009． Provenance variation in
growth，stem-form and wood density of Masson Pine at 24-year-old
and the provenance division． Scientia Silvae Sinicae，45 ( 10 ) :
55 － 61． ［in Chinese］)
罗 宁 ． 2014． 闽南优良地理种源选择及其子代林遗传增益分析 ．
西部林业科学，43(5) : 19 － 23．
( Luo N． 2014． Selection of excellent geographical provenances and
analysis of progeny forest genetic gain of Phoebe bournei． Journal of
West China Forestry Science，43(5) : 19 － 23． ［in Chinese］)
毛爱华，李建祥，张超英，等 ． 2010. 19 年生侧柏种源变异及选择研
究 ． 北京林业大学学报，32(1) : 63 － 68．
(Mao A H，Li J X，Zhang C Y，et al． 2010． Geographic variation and
provenance selection of Platycladus orientalis in a 19-year-old testing
plantation． Journal of Beijing Forestry University，32(1) : 63 － 68．
［in Chinese］)
孟宪婷 ． 2009． 东北试点不同种源水曲柳遗传分化的研究 ． 哈尔滨:
东北林业大学硕士学位论文 ．
( Meng X T． 2009． Study on genetic differentiation of Fraxinus
mandshurica Ｒupr． in different provenances northeast of China．
Harbin: MS thesis of Northeast Forestry University． ［in Chinese］)
申文辉，朱积余，刘 秀，等 ． 2014． 红锥种源区域试验与优良种源
选择 ． 中南林业科技大学学报，34(3) : 11 － 17．
( Shen W H，Zhu J Y，Liu X，et al． 2014． Ｒegional testing and superior
provenance selection of Castanopsis hystrix provenances． Journal of
Central South University of Forestry and Technology，34(3) : 11 －
17． ［in Chinese］)
时立文 ． 2012． SPSS19. 0 统计分析从入门到精通 ． 北京: 清华大学
出版社 ．
( Shi L W． 2012． SPSS19. 0 Statistical Analysis: From Novice to
Professional． Beijing: Tsinghua University Press． ［in Chinese］)
田俊德，陈晓波，叶燕萍，等 ． 1994． 吉林试点水曲柳种源选择试验
初报 ． 吉林林业科技，(4) : 14 － 16．
(Tian J D，Chen X B，Ye Y P，et al． 1994． Preliminary report on
Fraxinus mandshurica provenance selection of Jilin region． Jilin
Forestry Science and Technology， 109 ( 4 ) : 14 － 16． ［ in
Chinese］)
王继刚 ． 2001．水曲柳最佳种源选择与种源区划 ． 哈尔滨: 东北林业
大学硕士学位论文 ．
(Wang J G． 2001． Study on the selection of optimal provenance and
provenance division of Fraxinus mandshurica Ｒupr． Harbin: MS
thesis of Northeast Forestry University． ［in Chinese］)
王军辉，顾万春，李 斌，等 ． 2000． 桤木优良种源 /家系的选择研
究—生长的适应性与稳定性分析 ． 林业科学，36(3) : 59 － 66．
(Wang J H，Gu W C，Li B，et al． 2000． Study on selection of Alnus
gremastogyne provenance / family: analysis of growth adaptation and
genetic stability． Scientia Silvae Sinicae，36 ( 3 ) : 59 － 66． ［in
Chinese］)
吴富桢 ． 2007． 测树学 ． 北京: 中国林业出版社 ．
(Wu F Z． 2007． Studies of measuring tree． Beijing: China Forestry
Publishing House． ［in Chinese］)
谢运海 ． 2005．东北试点水曲柳地理种源遗传多样性分析及优良种
源选择 ． 哈尔滨: 东北林业大学硕士学位论文 ．
(Xie Y H． 2005． Analysis of genetic diversity and selection of the
geography provenance for Fraxinus mandshurica Ｒup． in northeast of
China． Harbin: MS thesis of Northeast Forestry University． ［in
Chinese］)
张 怡，韦小丽，王 娈，等 ． 2014． 不同地理种源猴樟苗期生长变
异性 ． 西南农业学报，27(5) : 2162 － 2167．
(Zhang Y，Wei X L，Wang L， et al． 2014． Growth variability of
Cinnamomum bodinieri seedlings from different geographical
provenances． Southwest China Journal of Agricultural Sciences，
27(5) : 2162 － 2167． ［in Chinese］)
赵曦阳，李 颖，赵 丽，等 ． 2013．不同地点白杨杂种无性系生长和
适应性表现分析和评价 ． 北京林业大学学报，35(6) : 7 － 14．
(Zhao X Y，Li Y，Zhao L，et al． 2013． Analysis and evaluation of
growth and adaptive performance of White Poplar hybrid clones in
641
第 3 期 赵兴堂等: 水曲柳生长性状种源与地点互作及优良种源选择
different sites． Journal of Beijing Forestry University，35(6) : 7 －
14． ［in Chinese］)
郑仁华，苏顺德，赵青毅，等 ． 2014． 福建柏种源生长性状遗传变异
及种源选择 ． 福建林学院学报，34(3) : 249 － 254．
(Zheng Ｒ H，Su S D，Zhao Q Y，et al． 2014． Genetic variation and
selection for growth in the provenances of Fokienia hodginsii．
Journal of Fujian College of Forestry，34 ( 3 ) : 249 － 254． ［in
Chinese］)
Caliński T，Czajka S，Kaczmarek Z， et al． 2009． A mixed model
analysis of variance for multi-environment variety trials． Statistical
Papers，50(4) : 735 － 759．
Carrasquinho I，Gonalves E． 2013． Genetic variability among Pinus
pinea L． provenances for survival and growth traits in Portugal． Tree
Genetics ＆ Genomes，9(3) : 855 － 866．
Deng B，Fang S，Yang W，et al． 2014． Provenance variation in growth
and wood properties of juvenile Cyclocarya paliurus． New Forests，
DOI 10. 1007 / s11056-014-9424-x．
Goh D K S，Bacilieri Ｒ，Chaix G，et al． 2013． Growth variations and
heritabilities of teak CSO-derived families and provenances planted
in two humid tropical sites． Tree Genetics ＆ Genomes，9 ( 5 ) :
1329 － 1341．
Hung T D，Brawner J T，Meder Ｒ，et al． 2014． Estimates of genetic
parameters for growth and wood properties in Eucalyptus pellita F．
Muell． to support tree breeding in Vietnam． Annals of Forest
Science，DOI 10. 1007 / s13595-014-0426-9．
Míguez-Soto B，Fernández-López J． 2015． Variation in adaptive traits
among and within Spanish and European populations of Castanea
sativa: selection of trees for timber production． New Forests，
46(1) : 23 － 50．
Nagamitsu T，Nagasaka K，Yoshimaru H，et al． 2014． Provenance tests
for survival and growth of 50-year-old Japanese larch ( Larix
kaempferi) trees related to climatic conditions in central Japan． Tree
Genetics ＆ Genomes，10(1) : 87 － 99．
Pande P K，Kumar A，Ｒavichandran S，et al． 2013． Genetic analysis of
growth and wood variations in Leucaena leucocephala ( Lam． ) de
Wit． Journal of Forestry Ｒesearch，24(3) : 485 － 493．
Peper P J，Alzate C P，McNeil J W，et al． 2014． Allometric equations
for urban ash trees (Fraxinus spp． ) in Oakville，Southern Ontario，
Canada． Urban Forestry ＆ Urban Greening，13(1) : 175 － 183．
Semenzato P，Cattaneo D，Dainese M． 2011． Growth prediction for five
tree species in an Italian urban forest． Urban Forestry ＆ Urban
Greening，10(3) : 169 － 176．
(责任编辑 徐 红)
741