全 文 ：第 52 卷 第 3 期
2 0 1 6 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 3
Mar．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160213
收稿日期: 2015 － 01 － 29; 修回日期: 2015 － 06 － 22。
基金项目: 林业公益性行业科研专项项目(201204320)和齐齐哈尔大学青年科研基金项目(2012k-M22)。
* 沈海龙为通讯作者。
红松种子发育过程中内源激素含量的动态变化*
梁 艳1，2 沈海龙1 高美玲2 范震宇2 朱 琨2 陈 阳2 张 鹏1 杨 玲1
(1．东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室 哈尔滨 150040; 2． 齐齐哈尔大学生命科学与农林学院 齐齐哈尔 161006)
摘 要: 【目的】生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸等植物内源激素在促进种子胚胎发育进程的演变过程中有
重要作用。本研究通过分析红松胚胎发育过程中 4 个重要阶段雌配子体(含合子胚)的 IAA，ZR，GAs，ABA 4 种内
源激素的动态变化，拟为解释红松胚胎发育机制提供证据，为体胚诱导过程中添加外源激素及红松种子园种子发
育过程的外源激素调控提供参考。【方法】以处于原胚期、裂生多胚期、柱状胚期、子叶胚前期的红松雌配子体作
为研究材料，监测红松胚胎发育形态演变过程，同时采用酶联免疫法(ELISA)测定 2 个无性系不同发育时期红松种
子内源激素生长素( IAA)、赤霉素(GAs)、玉米素核苷( ZR)、脱落酸(ABA)含量的变化。【结果】2 个无性系的内
源激素含量变化趋势相似，红松胚胎发育 4 个阶段 IAA 和 ABA 含量均维持在较高的水平，GAs 含量全程较低。其
中 ZR 含量在胚胎发育全程呈现下降的变化趋势，原胚期 ZR 含量最高，无性系 057 和 059 中平均含量分别为
12. 901 和 13. 622 4 ng·g － 1 FW; IAA 的含量先缓慢上升随后急剧上升，柱状胚期至子叶胚期含量急剧下降，柱状胚
期含量达到整个发育过程中的最高值，无性系 057 和 059 平均含量分别为 101. 923 0 和 107. 256 4 ng·g － 1 FW; GAs
含量呈现先降低后增加的变化趋势，原胚期至裂生多胚期的 GAs 含量呈现递减的变化趋势，裂生多胚期含量最低，
无性系 057 和 059 含量分别为 4. 823 5 和 5. 588 8 ng·g － 1 FW，发育至柱状胚期含量呈现上升趋势，并且该趋势一直
持续至子叶胚前期，子叶胚前期与原胚期 GAs 含量差异不显著; ABA 含量呈现先上升后递减的变化趋势，具体表现
为在原胚期含量为 4 个发育期的最低，无性系 057 和 059 含量分别为 88. 497 4 和 94. 847 3 ng·g － 1 FW，随后一直保持
上升的趋势直至发育至裂生多胚期达到最高水平，无性系 057 和 059 含量分别为 133. 200 1 和139. 983 9 ng·g － 1 FW，
在随后的发育过程中 ABA 含量逐渐降低，2 个无性系的 ABA 含量分别接近各自原胚期的水平; GAs + IAA + ZT /
ABA 的值呈现先增加后降低趋势，柱状胚期达到最大值。【结论】红松种子发育过程中内源激素的含量变化随着
胚胎形态发育而发生动态变化，各呈现不同的变化格局; IAA，ABA，ZR 在红松胚胎发育过程中起重要调节作用，而
GAs 对发育过程没有明显的作用。
关键词: 红松; 雌配子体; 种子发育; 胚胎发育; 内源激素
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0105 － 07
Content Dynamics of Endogenous Hormones in Different Seed
Developmental Stages of Korean Pine
Liang Yan1，2 Shen Hailong1 Gao Meiling2 Fan Zhenyu2 Zhu Kun2 Chen Yang2 Zhang Peng1 Yang Ling1
(1 ． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Northeast Forestry University Harbin 150040;
2 ． School of Life Sciences and A ＆ F，Qiqihar University Qiqihar 161006)
Abstract: 【Objective】The plant endogenous hormones，including auxin，cytokinin，gibberellin，and abscisic acid，
play an important role in regulating the embryonic development of seeds． The dynamics of IAA，ZR，GAs，and ABA were
studied in order to reveal the mechanism of embryonic development of Korean pine (Pinus koraiensis) seed，as well as to
provide evidence for adjusting the addition of exogenous hormones during somatic embryogenesis and / or seed development
of in Korean pine seed orchard．【Method】The morphological changes of the megagametophytes of Korean pine were
observed during different developmental stages，including pro-embryo，cleavage polyembryony，columnar embryo，and
pre-cotyledonary embryo，and the concentration of IAA，GAs，ZR，and ABA of two Korean pine clones (057 and 059，
respectively) during the four embryonic development stages was analyzed using enzyme-linked immunosorbent assay
(ELISA) ． 【Results】The concentration of the endogenous hormones at the four stages of embryonic development was
林 业 科 学 52 卷
similar in the two clones． The content of IAA and ABA during the four stages of embryonic development of Korean pine
seed was maintained at a high level． In contrast，the content of GAs remained relatively low level during the whole
processes． The concentration of ZR showed a downward tendency with the development of the embryo，with the peak
values being found in the pro-embryo megagametophytes: 12． 901 ng·g － 1 FW in clone 057 and 13． 622 4 ng·g － 1 FW in
clone 059． The IAA content increased slowly at first and then sharply at the stage of columnar，and then dramatically
declined at the stage of pre-cotyledonary embryo． The IAA content in the columnar embryo was highest: 101． 923 0 and
107． 256 4 ng·g － 1 FW for clone 057 and 059，respectively． The GAs content first decreased and then increased． In
detail，the GAs content decreased from pro-embryo to cleavage polyembryony，with a lowest concentration of 4． 823 5 and
5． 588 8 ng·g － 1 FW at the cleavage polyembryony stage for clone 057 and 059，respectively． After that，its GAs content
started to increase again until the columnar embryo and all the way to pre-cotyledonary embryo stage，however，no
significant difference in the GAs content was found between pro-embryo and pre-cotyledonary embryo stage． The ABA
content showed a decreasing trend after the first rise． Specifically，the ABA content was lowest in pro-embryo stage and
the ABA content of clone 057 and 059 was 88． 497 4 and 94． 847 3 ng·g － 1 FW，respectively． Afterwards，a upward trend
had been maintained until to the cleavage polyembryony stage，with the content reaching to the peak value of 133． 200 1
and 139． 983 9 ng·g － 1 FW for clone 057 and 059，respectively． At the following development stages the ABA content kept
decreasing and returned to the level close to pro-embryo stage． The ratio of GAs + IAA + ZT to ABA increased at first，
reached the maximum at the stage of the columnar embryo，and then decreased．【Conclusion】The content of endogenous
hormones of Korean pine seeds showed a dynamic changes with the development of embryo morphology，and each hormone
displayed different change pattern． In summary，IAA，ABA and ZR played an important regulatory role in embryonic
development of Korean pine seeds，whereas GAs had no significant effects．
Key words: Pinus koraiensis; megagametophytes; seed development; embryonic development; endogenous hormones
植物激素在植物胚胎发育、种子萌发、营养生
长、果实成熟、叶片衰老等植物生长发育的各阶段均
发挥重要的作用，其中种子和胚胎发育过程受到植
物激素的调控，尤其是生长素 ( IAA)、细胞分裂素
(ZR)、赤霉素(GAs)和脱落酸(ABA)，激素合成、运
输和信号转导等调控网络的相关研究为胚胎发育过
程及作用机制的深入研究奠定基础 (许智宏等，
2012; Pullman et al．，2014)。近年来对于植物种子
发育过程中内源激素变化的分析多集中于被子植
物，裸子植物的种子发育过程内源激素的研究相对
较少，仅有关于火炬松 ( Pinus taeda )、欧洲赤松
(Pinus sylvestris)、白云杉 (Picea glauca)、窄叶南洋
杉 ( Araucaria angustifolia )、花 旗 松 ( Pseudotsuga
menziesii)的生长素和脱落酸的研究( Sandberg et al．，
1987; Kapik et al．，1995; Kong et al．，1997; Carrier
et al．，1999; Chiwocha et al．，2002; Astarita et al．，
2003; Silveira et al．，2004 )，而对于红松 ( Pinus
koraiensis)种子发育过程中内源激素的研究未见相
关报道。
红松是温带地带性顶极群落—阔叶红松林的建
群种，木材材质优良，其果实营养丰富，是我国及东
亚地区极其重要的优质珍贵用材树种和坚果树种
(Cairney et al．，2007; Chen et al．，2010)。由于针叶
树合子胚的发育主要由周围的雌配子体提供营养来
源，因此开展红松胚胎生长发育环境中雌配子内化
学物质的研究可为探明红松胚胎发育生理过程及其
分子作用机理奠定基础，同时为红松杂交育种、胚培
养、人工授精以及分子育种等方面提供理论依据。
此外，由于红松生产周期长、种子结实率低、子代优
良性状降低等问题限制了其生产的大量应用，而体
胚发生技术不仅在植物的遗传改良和产业化快速繁
殖等方面有着重要实践意义，也是开展植物发育生
物学理论研究的理想模型(梁艳等，2012)。体胚发
生与合子胚发育过程中生物化学物质合成方式类似
( Jimenez，2005; Pullman et al．，2014)，研究合子胚
发育过程中的生物化学、生理学等方面的变化可以
为体胚发生中更好的模拟合子胚发育环境条件提供
参考。本研究旨在通过分析红松胚胎发育过程中 4
个重要阶段雌配子体(含合子胚)的 IAA，ZR，GAs、
ABA 4 种内源激素的动态变化，揭示内源激素在红
松合子胚形态发育过程调控作用，也可为红松体胚
发生研究中相应外源激素的添加种类和浓度提供
参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 红松未成熟球果采自黑龙江省
601
第 2 期 梁 艳等: 红松种子发育过程中内源激素含量的动态变化
苇河红松种子园中开放授粉的 057，059 2 个无性
系，取材时参照马尾松( Pinus massoniana)研究中
种子的取材方法( Silveira et al．，2004; Yan et al．，
2012 )，每个无性系分别采集固定单株上向阳中
部的 3 个球果，从 6 月 15 日—8 月 15 日每隔 1
周进行样品采集，未成熟球果采集后用冰盒在
24 h内带回实验室后立即去除种鳞和种皮取出
种子，在每个球果的中间部分选择健康发育的种
子，采用体视解剖镜 ( OLYMPUS SZX7 )进行种子
形态学和胚胎发育时期鉴定并拍照，将分别处于
原胚团、裂生多胚、柱状胚、子叶胚前期中同一个
发育时期的种子分别取出，相同无性系的每个球
果中各取 20 粒种子(包含雌配子体和合子胚 )均
匀混合，液氮速冻后 － 80 ℃ 保存，用于植物内源
激素的提取。
1. 2 试验方法 植物内源激素的测定采用酶联免
疫吸附测定法 (ELISA)，试剂盒由中国农业大学作
物化控室提供，分别检测赤霉素 (GAs)、吲哚乙酸
( IAA)、玉米素核苷( ZR)及脱落酸(ABA)的含量，
植物激素提取测定方法参照试剂盒附带操作说明书
进行，3 次重复。
1. 3 数据分析 试验数据采用 Microsoft Excel 2003
和 SPSS17. 0 分析软件进行分析处理，用邓肯氏新复
极差法(Duncan)进行显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 红松胚胎发育过程 连续 2 年跟踪监测结果
表明，6 月中下旬红松胚胎处于原胚期，种子呈透明
状，内部溶蚀腔尚未形成，珠孔闭合(图 1A); 7 月
初原胚柄延长将末端的初生胚细胞推入雌配子体，
雌配子体的溶蚀腔随着胚柄伸长而扩大空间并推动
胚胎更深入到雌配子体中，先后经历裂生多胚期
(图 1B，C)和柱状胚期(图 1D，E); 裂生多胚期的
特点为胚柄进一步发育同时出现多个初级胚胎，该
阶段种子较原胚期种子体积增大，去掉种皮后的种
子逐渐变为不透明，种子内出现溶蚀腔及 2 个或 2
个以上的具有胚头和胚柄的胚胎，珠孔打开，随后多
个胚胎之间出现竞争，保留 1 个优势胚胎(极少有 2
个)进一步发育(其他幼胚都在胚胎选择时逐渐退
化解体)最终发育成种子的成熟胚; 7 月中旬红松
胚胎发育成为 1 个伸长的圆柱体，胚胎发育进入柱
状胚期，该时期种子变为不透明，内部溶蚀腔变的更
大，优势柱状胚的胚头变大，胚柄伸长; 7 月底至 8
月初，种子形态进一步增大，大小与成熟时接近，去
除种皮后的种子呈现不透明的乳白色，外观接近成
熟胚，种子内部胚柄退化，胚胎发育至具根分生组
织、芽分生组织，并分化出子叶，此时为子叶前期
(图 1F，G)。
图 1 不同发育阶段的红松种子形态
Fig. 1 Morphology of Korean pine seeds at different developmental stages
2. 2 不同发育时期红松种子内源激素含量的变化
1) ZR 含量 2 个无性系的不同发育阶段红松雌配
子体 ZR 含量变化的结果如图 2A，整体来看 ZR 含
量在 2 个无性系中均呈现下降趋势; 在原胚期 ZR
含量最高，057 和 059 中分别为 12. 901 和 13. 622 4
ng·g － 1 FW，随后的发育过程中含量逐渐降低，在子
叶前期 ZR 含量降至最低，057 和 059 中含量分别为
5. 388 5 和 7. 398 5 ng·g － 1 FW，原胚期的含量约为子
叶前期含量的 2 倍。方差分析结果表明，2 个无性
系中原胚期内源 ZR 含量均显著高于后面 3 个发育
时期(P ＜ 0. 05)，裂生多胚期与柱状胚期差异不显
著，但显著高于子叶前期，在接近种子成熟的干燥期
含量最低。本结果表明，ZR 在红松胚胎发育前期作
用明显，随着胚胎的发育作用逐渐降低。
2) IAA 含量 2 个无性系不同发育阶段红松雌
配子体中内源 IAA 的含量呈现相同的动态变化趋
势(图 2B)，从原胚期至裂生多胚期含量略有增加，
而随后的裂生多胚期至柱状胚期增加幅度变大，柱
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林 业 科 学 52 卷
状胚期含量达到整个发育过程中的最高值，无性系
057 和 059 含量分别为 101. 923 0 和 107. 256 4 ng·
g － 1 FW，子叶胚前期含量最低，无性系 057 和 059 含
量分别为 46. 957 5 ng·g － 1 FW 和 59. 650 2 ng·g － 1
FW。方差分析表明，4 个发育时期的 IAA 含量均差
异显著，柱状胚期含量显著高于其他时期，此外，
IAA 与 ZR，GA 相比含量全程均维持在较高的水平。
由此笔者推测 IAA 在原胚期至柱状胚期作用显著，
发育至子叶前期胚胎发育分化基本完成时生长素作
用减弱。
3) GAs 含量 2 个无性系供试材料中 GAs 含
量动态变化趋势一致，均呈现先降低后增加的变化
趋势(图 2C)，在原胚期 GAs 含量较高，发育至裂生
多胚期含量降低，此时无性系 057 和 059 含量分别
为 4. 823 5 和 5. 588 8 ng·g － 1 FW，柱状胚期含量再
次增加，该趋势一直持续至子叶胚前期达到峰值
(含量分别为 7. 536 5，8. 040 ng·g － 1 FW)。方差分
析表明，原胚期与子叶胚前期 GAs 含量差异不显
著，但显著高于裂生多胚期和柱状胚期的 GAs 含
量，这表明种子发育全程 GAs 含量均维持较低的水
平，据此推测 GAs 在胚胎发育过程中的作用不
显著。
4) ABA 含量 2 个无性系供发育全程内源
ABA 含量相对较高，数值与 IAA 含量接近，且在 2
个无性系中变化趋势基本一致，均呈现先上升后递
减的趋势(图 2D)。在原胚期含量为 4 个发育期的
最低，此时无性系 057 和 059 中含量分别为 88. 497
4 和 94. 847 3 ng·g － 1 FW，随后一直保持上升的趋势
直至发育至裂生多胚期达到最高水平(含量分别为
133. 200 1 和 139. 983 9 ng·g － 1 FW)，在裂生多胚
期、柱状胚期和子叶胚前期 ABA 含量呈现持续递减
的动态变化，发育至子叶胚前期 ABA 含量降至最
低，接近原胚期的水平。方差分析表明，裂生多胚期
ABA 含量显著高于其他各时期的值，除无性系 057
原胚期外，其余各时期 ABA 含量与子叶前期差异均
显著。ABA 在红松胚胎发育过程中尤其是中后期
的胚胎形态建成及成熟早期阶段起着关键性作用。
5) 胚胎发育过程中内源激素含量比值 不同
植物激素对植物生理活动的影响既相互制约又相互
促进。整体来看，2 个无性系的种子的内源激素含
量的比值在 0. 621 ～ 1. 016，波动幅度较大。由图 2E
可知，ZT + IAA + GAs /ABA 的比值整体呈现先增加
后降低，且供试的 2 个无性系变化趋势一致。前 3
个发育时期的 ZT + IAA + GAs /ABA 相对值显著高
于子叶前期的值，无性系 057 和 059 子叶期的激素
含量比值分别为 0. 621 和 0. 771，最高值出现在柱
状胚期，其中柱状胚期的激素含量的比值分别为
1. 016 和 1. 007，柱状胚的比值显著高于原胚期和裂
生多胚期的值，而原胚期和裂生多胚期比值差异不
显著。由此可知:在红松胚胎发育的早期促进生长
类的激素占主导地位，而形态建成及分化基本完成
之后的发育逐渐由抑制生长、促进成熟和有机物积
累的激素起作用。
3 讨论
3. 1 ZR 含量变化 ZR 含量的变化现在细胞分裂
和蛋白质合成过程中起重要的作用，细胞分裂素有
利于雌配子体的细胞分裂、伸长及原胚期胚胎发育
所需的养分吸收(樊卫国等，2004)。本研究结果表
明，ZR 含量在红松胚胎发育 4 个关键时期的变化较
为明显，在原胚期的 ZR 含量最高，在随后的发育过
程中 ZR 含量持续降低，由此推测红松胚胎发育细
胞分裂素的影响表现为前期作用显著，随着胚胎的
发育作用逐渐减弱，接近种子脱水干燥期细胞分裂
素作用最小，该研究结果与前人对于其他植物种子
发育中的研究结论一致(Chiwocha et al．，2002)。由
此推测在红松种子发育原胚期可能通过高水平的
ZR 诱导细胞分裂、促进细胞伸长并促进营养物质向
种子转移; 随后在裂生多胚期、柱状胚期和子叶胚
期 ZR 含量逐渐降低，这可能是由于种子发育后期
生长速度变慢，仅需要低水平的 ZR。此外，在针叶
树的体胚发生研究中，通常在胚性愈伤组织的诱导
阶段需要添加高水平的外源 ZR 类激素 (如 6-BA，
KT)，而在诱导原胚和体胚成熟期中仅需要低水平
的 ZR( Pullman et al．，2014)，体胚中的上述研究结
果与本研究中 ZR 含量变化趋势相一致。
3. 2 IAA 含量的变化 IAA 是种子发育期间主要
作用的生长素类物质，在胚胎发育过程中 IAA 含量
的变化被认为是胚胎发生的早期信号，高水平的
IAA 与种子的生长发育阶段相关联，通过细胞伸长
实现种子的膨大 (Kong et al．，1997; Thomas et al．，
2002; Pullman et al．，2014)。本试验结果表明，在红
松种子胚胎发育前 3 个发育时期 IAA 含量持续上
升，发育至柱状胚期达到峰值，随后降低，由此可见
IAA 在红松胚胎发育过程中起重要作用，尤其在发
育前期作用显著(原胚期至柱状胚期);该研究结果
与火炬松、南洋杉等合子胚发育过程中的 IAA 的研
究结果类似 ( Chiwocha et al．，2002; Silveira et al．，
2004; Monika et al．，2013)。生长素在胚胎发育早
期的胚胎分化事件和胚胎双侧对称的形成过程中起
801
第 2 期 梁 艳等: 红松种子发育过程中内源激素含量的动态变化
图 2 不同发育时期红松种子内源激素含量变化
Fig. 2 The changes of endogenous hormone content at different developmental stages of Korean pine seeds
重要的作用，如在云杉的胚胎发育过程中器官组织
的开始分化期伴随着生长素含量的增加 ( Kong
et al．，1997; Carrier et al．，1999)，本研究中 IAA 峰
值出现在柱状胚期可能是在该发育阶段分生组织开
始发育前需要更多的 IAA 含量来维持更强的胚胎
细胞活性(Pipino et al．，2013; Bosco et al．，2015)，在
种子发育后期 IAA 含量降低可能是由于自由态 IAA
发生转化形成结合态或者其他产物导致( Silveira et
al．，2004)。针叶树体胚发生研究中外源添加生长
素情况与本研究内源 IAA 含量变化趋势相一致，即
在胚性愈伤诱导过程中需要高浓度的生长素类激素
(如 2，4-D，6-BA)处理，通过 IAA 可以使体细胞获
得胚性，原胚诱导及成熟培养中需要降低浓度或不
添加生长 素 ( Fehr，2003; Silveira et al．，2004;
Pullman et al．，2014)。
3. 3 GAs 含量的变化 GAs 在针叶树营养生长及
生殖生长过程发挥着重要的作用，主要体现在促进
早熟、提早开花和促进种子生长发育等方面，而 GAs
主要通过促进生长素的合成而间接促进种子的发育
(Rademacher，2000)。本研究表明，在红松合子胚
发育早期，GAs 含量的变化呈现逐渐升高的趋势，裂
生多胚期达到最高，成熟发育期含量逐渐降低，但在
整个发育阶段 GAs 含量较低，笔者推测在胚胎发育
过程中 GAs 可能作用不大。尽管在被子植物的体
胚发生研究中有 GAs 含量增加的报道，对于针叶树
青冈云杉(Picea glauca)的研究也证实 GAs 家族在
胚胎发育中的作用不明显 ( Kong et al．，1997;
Pullman et al．，2014)。对于 GAs 促进胚胎发育的作
用尚需通过外源施加 GAs 来进一步验证。
3. 4 ABA 含量的变化 ABA 在促进种子成熟期的
贮藏蛋白的合成及在种子成熟后期促进种子耐受干
燥所需蛋白的合成过程中调控相关基因的表达及抑
制萌发方面起着重要作用 ( Chiwocha et al．，2002;
Fehr，2003; Pullman et al．，2014)。本研究中在原胚
期至裂生多胚期的 ABA 含量持续增加，随后的发育
过程逐渐降低，这与其他物种合子胚发育过程中
ABA 含量的变化情况基本一致，即在种子发育早期
ABA 含量呈现递增的趋势，后期的胚胎成熟干燥期
呈现递减的趋势 ( Kapik et al．，1995; Kong et al．，
1997; Carrier et al．，1999; Silveira et al．，2004; Bosco
et al．，2015)。脱落酸此外，在针叶树的原胚诱导及
体胚成熟试验研究中加入外源 ABA 会增加体胚成
熟的数量和质量，而缺少外源 ABA 不会促进成熟
(Kong et al．，1997; Silveira et al．，2004)，上述研究
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也证实 ABA 在胚胎发育过程中的重要作用，同时
ABA 添加的诱导时期也与本研究相对应的合子胚
发育时期相吻合。
3. 5 激素间动态平衡对种子发育的影响 胚胎和
种子发育过程不仅与植物内源激素的绝对含量有
关，还与各类激素之间的平衡，尤其是在促进生长的
激素与抑制生长的激素之间的比例及平衡有关，
ZR，IAA，GAs 属于促进生长类激素，而 ABA 属于抑
制生长类激素 (许智宏等，2012 )。本研究中，
GAs + IAA + ZT /ABA 的比值整体呈现先增加后降
低趋势，柱状胚期达到最大值，表明早期的原胚、裂
生多胚和柱状胚发育均需要较高浓度的生长促进因
子，以器官开始分化作为转折点，随后抑制生长的激
素起主导作用来促进胚胎和种子的成熟。红松胚胎
和种子发育过程的演变不仅与 GAs，ABA，ZR 和
IAA 绝对含量有关，还与 ZR + IAA + GAs / ABA 比
值有关。在胚胎发育前期，生长促进激素与生长抑
制激素的比值较高有利于胚胎和胚乳细胞快速分裂
进而影响胚胎分化及种子的大小; 而胚胎成熟后
期，二者比值降低则促进种子的成熟同时抑制生长，
该研究结果在其他植物的相关研究中也得到了证实
(Ma et al．，2010，张新友等，2013)。
4 结论
本研究通过红松发育过程遵循松属的胚胎发育
过程(林金星等，2000; 张华新，2000; Von Androa
et al．，2002)，即胚胎发育从受精卵开始先后经历原
胚期、裂生多胚期、柱状胚期、子叶前期、子叶胚期。
此外，本研究中对激素的分析结果表明，红松种子雌
配子体发育过程中内源激素的含量随着胚胎形态发
育的变化而发生动态变化，无性系间变化趋势一致，
IAA，ABA，ZR 及激素间的比值在红松胚胎发育过
程中起重要调节作用，尤其是 IAA 和 ABA 作用较
大，而 GAs 对发育过程没有明显的作用。
根据红松胚胎发育阶段在受精早期加强树体营
养和土肥水管理，保证胚胎发育所需的养分要求，也
可根据测得激素变化趋势在胚胎发育不同时期通过
施加外源激素来实现红松种子发育的人工调控。此
外，根据上述发育过程中激素变化规律可以为体胚
发生的相关外源激素的添加提供参考。
参 考 文 献
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(责任编辑 王艳娜)
《林业科学》将定期公布本刊论文高被引频次并颁发证书
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计次数，是学术质量以及学术影响力的重要评价指标，被引频次能客观地反映研究成果被国内外同行的认可
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