全 文 ：第 3 卷 第 5 期
1 9 9 0 午 1 0 月
林 业 科 学 研 究
FO R ES T R E S EA R C H
V o l
。
3
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. ,
,
N o
。
5
1 9 9 0
马尾松毛虫预测预报系统的研究 .
叶文虎 马小明
(北京大学环境科学中心)
李天生 陈昌洁 吴 坚 周 健 生
(中国林业科学研究 院林业研究所 ) (安徽省森林病虫防治总站)
摘要 本文应用系统分析方法总结有关马尾松毛出的科研成果和实际经验 , 建
立 了反映马尾松毛虫 、松林 、 自然条件与环境状况 、 人类社会行 为之间本质关系的结
构模型 。 通过对影响马尾松毛虫种群动态因 子的分析 、 提炼及数量化表示 , 建立 了
马尾松毛虫时间域及空 间域种群动 态模型 。 两者结合可 以 对松毛女种群动态进行 系
统模拟 , 预测松毛虫的发生量 、 发生 面积及分布状况 。 以安徽省潜山县黄铺试脸区
调查数据验证此模型 , 与松毛虫实际发生规律吻合 。
关键词 马尾松毛虫 ; 种群动 态 ; 预侧 模型
马尾松毛 虫是我国危害森林最严重的食叶害虫 。 多年来实践证明 , 要彻底控制其危害 ,
必须用系统分析方法 , 进行综合管理 。 而对马尾松毛虫发生发展及危害的预测预报又是综合
管理的基础 。 国外对舞毒蛾、 云杉卷叶蛾、 小蠢虫等重要害虫都有长期观测资料 , 所建种群
动态模型细致 、 复杂 , 但尚未实际应用〔‘一 3 1 。 我国周念军等提出了马尾松毛虫初步预测预 报
模型 [#l 。 作者在总结前人科研成果 L“一。〕基础上作了进一步研究 , 建立了马尾松毛虫 种群动态
模型 , 包括时间域及空间域种群动态 , 可对松毛虫发生量 、 发生面积及虫情分布状况进行预
测 , 把握发生发展的趋势。
本文所建模型是为马尾松毛虫综合管理宏观决策服务的 , 对系统的输入要求比较简单 ,
便于在生产中应用。 据此开发出的预测预报计算机系统 F IM S一 1 , 己完成了安徽省潜山县黄
铺试验区的预测预报 , 其结果与松毛虫实际发生规律吻合 。
(一 ) 马尾松毛虫生命过程及发育阶段的划分
为了建模 , 本试验对马尾松毛 虫的一个世代划分为五个发育阶段 。 即¹ 卵孵化为幼虫 ,
º 一龄幼虫生长至四龄幼虫 , » 四龄幼虫至蛹 ; ¼蛹羽化为成虫 ; ½ 成虫产下一代卵。 划分
的原则是与松毛虫自然生长过程一致 , 同一阶段中的主要影响因子相同及影响力接近 , 在各
个阶段中种群数量具有可调查性。
(二 ) 影晌马尾松毛虫种群动态因子的分析与提炼
影响马尾松毛虫种群数量变动的主要因子为林相 、 植被 、 食料、 天敌和气侯五类。 在马
本文于 19 9 0年 4月 10 日收到 。
* 本项研 究为国家科技玫关项 目《二 、 三代类型区马尾松毛虫综 合管理》和《马尾松毛 虫预测预报和 防治指标的研 究》的部
分研究 内容 。
4 2 8 林 业 科 学 研 究 3 卷
尾松毛虫生命的不同阶段 , 这些因子影响的方式和大小不同 。 由于对天敌的种类、 数量及其
变化难以用数值表现 , 故所建模型把天敌作用体现在林相 、 植被 、 气象条件对种群动态的影
响中。 气象因子 (温度 、 湿度、 降水强度 )与马尾松毛虫发生 、 生 一民的关系十分密切。 在同地
区 , 气温影响马尾松毛虫发育的长短 , 在卵的末期 , 相对湿度是一重要影 响因子 , 初孵幼虫
阶段 , 若遇暴雨或较长时间的绵绵细雨(月平均降雨量 50 0 rQ n n , 日平均达 1 0 ro r以) , 3 龄 以
下的幼虫将被大批冲刷死亡 , 使当代马尾松毛虫大发生的可能性减小。 因此 , 在模型中把大
暴雨等突发性影响作为系统的外部作用 , 只把平均降雨量放在模型中即系统的内部 。
在一定的虫口 密度下 , 松毛虫种群在森林生态系统的控制下将处于平衡状态 , 这时种群
动态与食料几乎没有关系 。 而当种群数量上升到一定程度 , 针叶损失严重时 , 松毛虫因缺乏
食料而大量死亡 , 才体现了食料的影响 。
影响松毛虫种群的另一重要方面是遗传因子 。 对此 , 本试验假定同一地区的松毛虫具有
相同的遗传性 , 这样遗传因子的影响就可以反映在系统的参数中。
(三 ) 马尾松毛虫种群动态影晌因子的数盆化裹示
为建立模拟松毛虫种群数量空间及时间变化的系统模型 , 把林区 划 成 10 m x 1 0 m 方
格网 , 用位置坐标 (i, j)表示 。 方格在系统模型中是基本单位 , 各有其对应的背景 信 息 和变
量 。
1
. 历 史 虫情信息 于旨每个方格的历年、 历代虫情 , 可以是虫 口密度的数值 , 也可 以 只
是虫口 密度高、 中、 低的定性描述 。
2
. 稳 定的背景条件因子
(l) 林相 (LX ) 共分三类 : 纯松林(马尾松 、 黑松 、 黄山松 、 湿地松 、 火炬 松 等 ) , 非
针阔混交林 (松杉混交、 松柏混交等 ) , 针阔混交林(松竹混交 、 松栋混交等 )。 由于林相是定
性变量 , 分别赋为 a , 西, 。 , 并要求这组赋值能满足在其他条件不变的情况下 , 林相对 松毛虫
死亡率的影响是线性的。 即若设某代、 某历期的死亡率为 d, , 则有 : d r = a + 吞· LX , 其中 ,
a 、 口为决定于其它条件的参数 。
在其它条件不变时 , 此期 : 纯松林中松毛虫死亡率 dr : 二 a + 刀·内 非针阔混交林 中松毛
虫死亡率 dr : = a + 口·叭 针阔混交林中松毛虫死亡率 dr : = a 十夕· co
通过对大量观测数据的分析 ’), 一可 以发现非针阔混交林与针阔混交林对松毛虫的影响差
异较小 , 而这两者与纯松林的差异较大 , 据此假定 : , = 马一 即浮二互 = 1
r 一
3 口一 口 3
d一全drz-
显然 , 当取 a 二 。, ‘ = 2时 , 占= 1 . 5 。 因此 , 将对林相的赋值取为 :
丧示 (i, 护)格中为纯松林 ,
友示 (i, 了)格中为非针阔混交林 ;
友示 (i, 夕)格中为针阔混交林。
.勺
.矛
;
01且2尹
l
、!、
一、产
.币才.心‘由了、
XL
如果在某些地区某些情况下 , 上面的分析有数量上的偏差 , 可以调整非针阔混交林的赋
值 , 使之与实际情况符合 。
(2) 植被 (Z 刀) 分成三类 : ¹ 无植被 (总盖度< 30 % , 灌盖度< 20 % ) ; º 植被少或以
草本为主 (总盖度 > 30 写 , 灌盖度< 20 % ) ; » i范木植被( 以灌木为主 , 灌盖 度 > 20 % ) 。 对
功 彭建文等 , 19 8 5 , 马尾 松毛虫种群生命表及共初步分析 (未发表 ) 。
息期 叶文虎等 : 马尾松毛虫预测预报系统的研究 429
这三类植被的赋值为 :
表示(i , 护)格中无植被 ,
表示(f, 了)格中植被少或以草本为主的植被 ;
表示(l’, i)格中灌木植被。
,,
n甘1一2
f嘴,l、
一、.夕
.曰夕.
.J
.心‘矛气BZ
(3 ) 郁 闭度(Y刀) 直接由林场给出。
(4 ) 平 均单株针叶蓄积量(C天 ) 直接由林场给出 。
(5 ) 松林密度(s M ) 网格中的松树棵数 , 直接由林场给出 。
(6) 光源信息(GY ) 依方格的社会功能(如工厂 、 镇政府所在地等)赋值。
3
。 实时信息 指各个时期的大气象因子 。 小气象的影响则归于林相及植被的影响之中 。
气象因子主要包括 : ¹ 平均温度( AT ) ; º 平均相对湿度 (且万 ) ; » 平均降雨量 ( AR) ; ¼突发
性气象变化 (大暴雨、 倒春寒等 ) 。
4 。 变量
( 1) 针叶损失率( Cs ) 预测预报起点的针叶损失率氏林场给出 , 预测预报过程中要求的
针叶损失率 , 由树木生长模型结合虫害造成的损失进行计算给出 。
(2 ) 虫 口 密度 ( CM ) 表示各方格中平均每棵松树上的虫 口数 。
( 四 ) 种群动态摸型
本模型 由时间域上种群动态的数学模型和空 间域上种群动态(迁移扩散 )的数学模型两部
分组合而成 。 采用人机对话方式 , 首先要求使用者提供该地区的马尾松毛虫发生世代数和各
代 、 各虫态的历期 。
1 。 时间域上种群动态 的数学模型 假设预测预报地区共发生 G 代松毛 虫 , 并且在 G 一 1
代分化 。 令 g 表示松毛 虫的代 数 , g = 。, ⋯⋯ , G ( g = 。, 表示越冬代 )o 下面 对 每一代松
毛虫的各个发育阶段建立模型 。
( 1) 卵孵化为一龄幼虫的阶段 记 5 1, 为方格(i , 挤) 中第 g 代此阶段的存活率 , 即 : 从。 =
一龄幼虫数 /初始卵数 , 令 G , 二 3( LX 一 l ) · Y刀 + ZB , 其中, LX 、 YB 、 Z B 分别为此方格中
的林相 、 郁闭度、植被 。 G : 为这三者的综合作用函数。
则此阶段存活率可表述为 : Sl 。 = (A : 一几G : ) ·al , , 其 中: A : , B ; > O , 为参数 。 一几 G ; 是
林相 、 植被 、 郁闭度对此期存活率的综合作用 。 把 G : 的表达式代入 , 可见 L X 、 Z B 的 系数
分别为 一 3B : 和 一几 , 这说明了林相越复杂 , 植被越丰富 , Sl , 就越小 , 即死亡率 越 高。 两
者系数之比为 3 , 则反映了林相的影响要远远大于植被的影响 。
YB 的系数为 一 3B : (石工一 l ) , 这反映了郁闭度对 Sl 。 的影响方向和大小与林相有关 。 当
LX = o ( 即为纯松林 )时 , 一 3B , (L X 一 i ) = 3B : , 当 LX = 1 . 5 或 2 (即为非针阔混 交 林 或针
阔混交林) 时 , 一 3B : ( L X 一 1 ) = 一 1。 SB : 或二 一 3BI , 也就是意味着在纯松林中 , 郁 闭度 越
大 , 松毛虫死亡率越低 , 在混交林中, 郁闭度越大 , 死亡率越高 。
式中的 al 。 为气象因子对此阶段的影响 , 主要是相对湿度对孵化率的影响 。 相 对湿度在
75 % 以上时 , 孵化率一般都在95 %以上 ; 当相对湿度为50 % 时 , 孵化率只 有 40 一% ; 在 相
对湿度为18 %时 , 则不到10 % 间 。 据此 , 把 吸 。与 AH 第 g 代 (孵化期的平均相对 湿 度 ) 的
关系取为 .
谧3 0 林 业 科 学 研 究 3 卷
1
.
7 5 月H :。2 · ‘’, 当 AH : 。蕊0 . 7 5 ,
0
.
9 5
, 当 AH : 。> 0 。 7 5 。
尹
!‘‘
一口..舀a
(2) 一龄至 四龄幼 虫的阶段 松毛虫在这个历期中食量很小 , 故食料可不作为影响松毛
虫种群动态的关键 因子 。 记 Sz 。 为松毛虫存活率 , 则可表述为 :
S
: 。二 (A : 一 B Z G : ) ·f: (R Z(AH : 。)(YB + 0 . 0 5 L X ) + AH : 。) , fZ (A T : 。)p Z。 + Q Z
其 中: G : = 3 L x ·YB + z 凡 AH Z。 为此期林区的平均相对湿度 , A T Z 。为此期林 区的平 均
_ ~
, 、 , 一 ~ ~ 、l,’ , , , , 、 / X 一 U 八 2 , 、, _ 、 , 、 ~ ,‘ , , 一 、 _ _ _ r / X 一 U 八 2 、温度 ; f: 为实值 函数 , 了: (X ) = e x P{竺女弓尸 ) ; f: 为 实 值 函 数 , f: (X ) = e x P弓一 吸生矛. , 一 j 卜~ ,儿 ” ‘ ~ 外以 叫~ ’ 沙 ‘“ ‘ “ ‘ 一 ~ r 、 O。 2 / ’ “ / J 办 ~ ~ ~ ’ 沙 ‘ 、一 ‘ 一 r L 、 U Z / J ’
R : 为单调实值函数 , 儿 、 几、 U 。、 U : 、 U : 为参数 , 口: 为第 g 代此历期平均死 亡 率 , 为 参
数 。
(A
: 一 几G Z )反映此方格森林生态小环境对松毛虫的自控能力。 由于植被 、 林相、 郁闭度
在(A : 一 几G Z )中的系数均为负值 , 说明在植被丰富 、 树种复杂 、 松林茂密的情况下 , 此森林
生态小环境对松毛虫的控制能力较强 , 反之则较弱 。
f
,
(R
:
(AH
Z。
)(Y B + 。
.
05 LX)
+ 月万2 , )为林区的相对湿度 , 此方格中的郁闭度及林相对松
毛虫种群的综合影响函数。 由于 了: 为正态函数 , 说明在 AH Z。给定的情况下 , YB 、 Lx 对存
活率的影响为正态 函数的形式 。
az
。 为其他气象因子的作用(具体数值由查表方式给出) 。
(3) 四龄幼 虫至蛹的阶段 影响此历期存活率的关键因子为林相、 植被 、 郁闭度、食料。
一般性气候因子的作用影响不大 , 故只需考虑突发性气候因子的影响 。
记 凡。 为此历期的存活率 , 则可表述为 :
5
3 。 = (A
: 一 B 3 G : + R 3 ·T C L / CM
·
f
:
(R
:
(AH
, g
) (YB
+ 0
.
0 5L X ) + AH
。。
)
.
f
3
(A T
3。
)a
3 。 + 口3
其中 : ‘2 、 了, 、 R : 与 孔 , 中的相同 , AH 。, 为林区的此期平均相对湿度 , A几 。 为林 区 的
此期平均相对温度 , T CL 为四龄幼虫时 , 平均每棵树的针叶量 , 可以 由针叶蓄积 量 、 损 失
率 、 树木生长曲线等计算得到 ; CM 为四龄幼虫的虫口 密度 , f。 为 实 值 函 数 , 了3 (X ) = e x p
「 / X 一 U 八 2 、 、 , _ : 卜 J ‘ , _ , , 。 , , , , _ , , _ ~ , 。, , . _ 、。, “ , 一 _ ‘ 、 _ . 、 , 二 . , . 、 ‘ _ 、 _
1 一 气一 ~下于二 夕 r; a 3 , 7 了共 ‘匕 ‘七家囚 寸一附 n “用 L共体数但 田直农万甄猫出 乃 A 3 、 廿 3 、 坑 、 U 3 、‘ 、 。 4 , 夕
U
‘ 为参数 ; Q 3 为第 g 代此历期平均死亡率 , 为参数 。
(4) 蛹羽 化至成虫的阶段 此历期气象因子的作用更小 , 故可忽略 。
记 又。 为此历期的羽化率 , 即 S‘。 二 羽化的成虫数/ 初始蛹数 , 则表述为 : S‘。 二 刀‘一 从Gz
+ Q
‘, 其中 G : 与 S : 。 中的相同 , A 一, 刀. ) o , 为参数 。 Q ; 为第g 代此期平均羽化率 , 为参数 。
(5 ) 越 冬代死亡率及世代分化率 以 S 。记越冬代死亡率 , G P 为世代分化率。 S0 、 G p 均
为参数 。
(6) 成 虫至下一代印的阶段 成虫羽化后交尾 , 迁移扩散并产出下一代卵 。 下一代卵的
总数量决定于成虫的数量 , 分布则取决于迁移的比率 。
根据观察数据可知 , 成虫的平均产卵鼠 和雌性 比与松毛虫在整个发育期间食料的充 浴程
度有关 l。’。若记班 g 为某方格中平均第 g 代琢条虫在整个发育期间所吃掉的针叶量 , Z 。 为第 下
5 期 叶文虎等 : 马尾松毛 虫预测预报系统的研究 4 3 1
代每条松毛虫正常发育一个世代平均所需吃掉的针叶量 , 则有 :
a
。 第 g 代成虫平均产卵量(A L户
AL
, 二 干会·矶
“
P。
当 W 。< Z 。 时 ;
当 平。) 几 时。
其中 : 几 为食料足够时的平均产卵量 ; 几、 几 的数据可 由林场或请有关专家给 出。
b
。 第 g 代雌性比(C灭几 )
‘
_ , , , , , 、
W
。
C X。。 · 干人‘ 十 ‘ 叹x 一 ‘ ·, . ~万功丐
、
Y
。
TV
。
< z
, 时 ;
平。) Z 。 时。
其中 : X 。为完全缺乏食料时第 g 代虫的雌性比 ; Y : 为食料充足时第 g 代虫的雌 性比 。
其数据可 由林场或请有关专家给出。
利用各个历期的存活率 又g , 可以从松毛虫的任何一个虫态 (卵 、 一龄幼虫、 四龄幼虫 、
蛹)预测成虫的虫口密度 , 并可进一步预测出下一代的卵数及其分布情况 。
设 C对。(f, i)为方格 (i, i)中成虫的虫口密度 ; 几(玄, i !f, , j, )为成虫从(f , i)迁入 (i, , 夕, ) 的
比率 , 则可得方格(i, j)中下一代卵的密度 :
CM
: 丁, * (i , i) = 艺SM (i
, , 萝’)C对, (i, , 夕, )A五。(i , , i, )C义B 。(i’ , i, )几(f, , 夕‘}i, 夕)
2
。 空间域上种群动态 (迁移扩散)的数学模型
移 , 而只考虑成虫的迁移扩散。
SM (i
,
i)
由于方格相对较大 , 故可忽略幼虫 的迁
用 g (i, i)表示成虫从方格(i , 声)可能迁移至其它的方格 (扩, 声, )组成的集合 , 假定成虫的最
大迁移距离为 1 km (当取方格边长为 N G m 时 , 迁移距离 N 刀 = 1 0 0 0 /刀G 格 ) , 则 :
G (i
,
i) = {(i
, ,
j
,
)I甲石二矛了不石互两《刃刀}
假定 几(i, 萝}扩 , 挤, )与两格之间的距离平方成反比 , 与(i’ , 夕夕)格的针叶量 、 光源 强度成正
比 , 则有:
Po (i
,
j11
, , 萝, ) = Ca (i
,
i)SM (i
‘ , 乒‘)C义几(i, , j, )[ i 一CS (i‘ ,夕’)〕G Y(i, , i‘)
Q(f
,
i
,
i
, , 萝, )
其中: SM(f, , i尹)C义B g (i, , i尸)[ 1 一CS (i , , j’)〕为 (i, , i, )格中的针叶量 , 召了(f, , j’)为光源强
度 , Q(f , 萝, i, , j‘)为两格之间的距离平方 :
r 5 0 /刀‘
Q (i
, 7 , 派’ , )‘ ) = 嘴、
(i 一 i , )若 + (, 一 1 ‘ )乙
i = i
, , 护= 1
其它情况 。
几(f , 声)为归一化参数 , 可以由下式求得 :
C
。
(i
,
j) = 艺(‘, , ir )对。(、, , ) SM (i
, , 夕户)C义B 。(i , )〔1 一 CS(玄, , 夕夕)习G Y(i, , 声, )
i
, 萝, i, , i, ),i一Q(
3
. 马尾松毛 虫的预浏预报 把上述时间域上种群动态模型及空间域上种群迁移扩 散 模
型结合起来 , 就可以对松毛 虫种群动态进行系统模拟 , 预测松毛虫在一定时间后的发生量 、
发生地及发生面积 。 下面以黄铺试验区为例 , 具体给出预测预报方法。
黄铺试验区位于安徽省潜山县 , 面积约 3 万多亩 , 将其分成边长为1 0 m 的 42 X 54 个方
4 3 2 林 业 科 学 研 究 3 卷
格 , 每个方格的稳定的背景条件因子和各阶段的气象预报都 已调查得到 , 现从 1 9 8 9年的第一
代四龄幼虫预测1 9 1年的第一代一龄幼 虫。
本试区松毛虫年发生 2 ~ 3 代 , 即 G = 3 , 设分化率为 G P 。 假设 1 9 8 9年各阶 段 的种群
密度为 CM 。 , , , 其中m 为代数 (, 二 o 对应越冬代 ) , : 为虫态 (, = 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 分 别对应
卵 、 一龄幼虫、 四龄幼虫、 蛹 、 成虫) , 19 9 0年各阶段的种群密度为 CM * , , , 。
根据时间域上的种群动态模型得到 : c M : , ; = CM 。 , , · 5 2 , : ·凡 , , ’s. , ;
通过空间迁移扩散模型得到下代的迁移比率为 尸, “ , 声}i’ , i’) 及下一代卵的 密度 CM Z , : 。
到此松毛虫开始分化 , 一部分松毛 虫继续发育 , 这部分的种群密度为 CM Z , : · G几
CM
Z , 。 = CM Z石: . G P , 5 2 , 2 . 5 5 , : · S一, :
同样通过迁移扩散模型 , 可以得到第 3 代一龄幼虫的种群密度 CM 3 , 2 。
越冬 l飞j一 , 松毛虫的种群密度为 : CM。, : = CM : , 2 · (一 G P ) + CM 3 , 2
这一 f七的成虫种群密度为 : CM。 , 、 = S 。 . c 对。; 2 · 5 2 ;。· 5 3 , 。· S ; , 。
S
。 为越冬期幼虫的存活率 。
利用迁移扩散摸型计算出1 9 9 0年第一代松毛 虫卵的虫口密度 CM * 1 , : , 则四龄幼 虫 的 种
群密度为 : CM * : , ‘ = C龙 * : , : · S : , ; . 5 3 , : · S ; , :
整个预报过程中的 S ‘, , 均为各种气象信 息、 背景信息的函数 , 具体表达式见时间域模型 ,
在使用时 , 必须将相应信息代入公式之中。
通过种群密度的预报 , 就不难得到发生量 、 发生地及发生面积的预报 。
参 考 文 献
[ 1 〕 C a rn p b e ll, R . 、\厂 . , 1 , 7 3 , N u m e r ic a l b e ll a v io r o f a g ) p s y m o th p o p u la t io xl s y s te m , F o r . S e ‘. ,
1 9 : 1 62 ~ 1 6 7
.
〔2 〕C o [一1so n , I之. N . , 1 9了9 , l〕o p u la t io n d ) u一昆 m ie s o f La r k b o c tle s , 刀 , : , , 。‘. R 。· : , . ji’ ,: to 阴 0 1. , 2 4 : 通1 7一
4 4 了.
〔3 二 M o tt , D . (二. , 1 9 0 3 , ’1‘ 11e p o p u la t io n r刀 o d o l fo r th e u n s p ra y e d a r e a , In 扮Io r r is , R . F . (E d . ) ,
T h e d y n a m ic s 0 1 e p id e m ie s p r t一e c b u d w o r m p o p u la tio n s , M
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5 期 叶文虎等 : 马尾松毛虫预测预报系统的研究 4 3 3
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M a X ia o m in g
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o , 。。才心 C A F )
Z h o u Jia n sh e n g
(G e n er a l F o re st P r o te c tio n S tarro o o f A
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A b str a ct T h e Pin e e a te rPilla r D
.
p u 丸e ta tu s 15 the m o s t de s tr u e tive Pe s t
o f p i此 fo r e s ts in C hin a 。 It o e e u r s in t hir te e n p r o v inc e s a n d in fe e ts p in e
fo r e s ts o v e r la r g e a r e a s
.
In this 琳P e r , its po Pu la t io n sys tem h a s b e e n
s tu d ie d a n d its s tr u e t u r e m o d e l h a s be e n e s ta b lish e d by m e a n s o f m e th o d
o f sys te m a na lysis to s u m ma
r iz e th e a e h ie v e m e n ts in s e ien t ifie r e sea r c h a n d
Pr a e t ie a l e x P e r ie n e e
.
StePs o f m o d ellin g a r e a s fo llo w s
:
1
.
Life e ye le o f the p in e e a te r p illa r b e in g d iv id ed in to five s ta g es
.
2
。
A b3 tra e tio n an d
a na ly 3 i3 o f fa e t o r o a ffee t in g Po Pu la tio n dy n
a m ie 3 o f
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。
3
.
Qua n t ita t iv e e x Pr e s sio n o f fa e to r s a ffec t in g Po Pu la t io n d yn am ie s o f
th e Pin e e a te r Pilfa r
。
4
.
Mo ds l b e in g bu ilt o f (A ) PoPu la tio n tim e d yna m ic s m o d e l o f the p in e
e a te rPilla r : (B ) Po P
u la tio n d ispe r s a l m o d e l
.
In o rde
r to p red i
e t the PO 训la t in n dy na m ie s th r o鳍h t im e a n d 3钾e e ,
fo r e s ts a r e d iv ided in to m a n y g r ids (1 0 0 m x 1 0 0 m )
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Po Pu la t io n tim e d yna m ie s m o d el a n d p o Pu la t io n d isPe r s a l m o de l e a n b e
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T h e sim u la t io n res u lts o f th e m o d e l e o in e id e w ith th e r ea l o e e u r r en e e
la w s o f the Pin e e a te r Pilla r a t H u n g Pu E x pe r im e n ta l Fo r e s ts in Q ia n sha n
C o u n ty o f A n hu i Pr o v in e e
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K e y 珊: d s D o n d : o lim 拜: pu n c ta tu s ; Po Pu la tio n d yn a m ie s : Pr e d ie tio n m o d e l