全 文 ：　　1996—05—14收稿。
李云助理研究员,郑德璋,廖宝文,郑松发,宋湘豫(中国林业科学研究院热带林业研究所　广州　510520)。
* 本文为“八五”攻关项目“红树林主要树种造林和经营技术研究”的部分内容。
盐度与温度对红树植物无瓣海桑种子
发 芽 的 影 响*
李　云　郑德璋　廖宝文　郑松发　宋湘豫
　　摘要　采用培养皿-培养箱法和花盆育苗法研究了不同盐度与温度梯度对无瓣海桑种子发芽
的影响。结果表明: 不同盐度和温度梯度对种子发芽影响差异极显著。有利于种子发芽的温度为 25
～35 ℃,盐度为 10 g/ L 以下。当盐度为2. 5～5. 0 g/ L 时,发芽率及胚根长度与淡水对照相一致,但
生长粗壮, 发芽条件最好;盐度为 10. 0～15. 0 g / L 时 ,种子发芽率(出苗率)和胚根长度(幼苗高度)
显著降低; 盐度 15 g / L 以上时, 种子虽能部分发芽,但胚根生长慢, 后期坏死,在大田育苗时表现为
不能出土萌发。以淡水浇苗床可以降低盐度, 促进种子萌发。在低盐度条件下, 胚根对 Na+ 、Cl- 的
吸收随时间逐渐增加而后趋向动态平衡状态,具主动富集的盐生特性。
　　关键词　红树植物　无瓣海桑　盐度　温度　种子发芽
　　盐可抑制陆生植物种子萌发, 并通过伤害根尖抑制根的生长, 严重减少植物 N 代谢和蛋
白质合成[ 1, 2]。郑文教等 [ 3, 4]以不同盐度海水砂培胚轴研究盐度对红树植物秋茄、海莲的影响,
它们的最适生长盐度在 5～15 g / L 之间。无瓣海桑( Sonner atia ap etala Buch. -Ham. )为种子
繁殖的红树林乔木树种,天然分布于印度、孟加拉国等盐度较低的泥质滩涂上。1985年中国红
树林考察团郑德璋等人 [ 5]自孟加拉国引入海南东寨港红树林自然保护区试种,三年后开花结
果。“八五”期间北移引种到广东深圳湾等地,长势良好, 部分植株已开花结果。同期间 3次秋
季在盐度较高的湛江红树林区(育苗地涨潮时海水盐度为 20～25 g/ L )进行引种育苗试验, 均
未成功, 表现为种子全部不萌发, 但种胚在 1～2个月内仍有部分未腐烂。为了摸清其不萌发的
原因和寻求解决办法, 以指导海滩育苗, 于 1994～1995年秋冬季 2次在实验室内做了盐度与
温度对种子发芽影响试验, 在本所苗圃内采用花盆育苗研究了不同盐度对种子发芽出苗的差
异,取得了基本一致的结果,并在海滩苗圃内于退潮后用淡水浇苗床促进种子发芽, 验证盐度
影响获得成功,现报道如下。
1　材料和方法
1. 1　种子采集和处理
种子采自海南省东寨港红树林保护区。9～11月果实大量成熟时采果。一周左右待果肉完
全变软时除尽果肉,清水中漂洗出种子, 放入纱网中滤去多余水后风干 1～2 d再用薄膜袋包
装贮存在 10～15 ℃人工气候箱内,并不时翻动,以防发热和霉变。
1. 2　试验方法
林业科学研究　1997, 10( 2) : 137～142
For est R esear ch 　　 　　　
1. 2. 1　培养皿-培养箱法　采用海滩盐场上新晒出的粗盐用自来水配成再造海水进行试验。
盐度依次为 0、2. 5、5、7. 5、10、12. 5、15、20、25、30 g/ L 和 35 g/ L (其中 35 g / L 为标准海水盐
度) ,用海水盐度计调节检定后分装于培养皿内,每皿 20 mL,种子 100粒, 重复 3次, 分别置于
20、25、30、35 ℃恒温培养箱内培养,前 10 d每天计发芽数,后 10 d每 2 d 一次,以胚根长度 3
mm 作为发芽标准, 并将已发芽的种子挑出到相同盐度的对应培养皿中, 隔 4 d测量一次芽苗
胚根长度(固定 10株) ,每 2天更换培养皿中盐水。
1. 2. 2　花盆育苗法　采用人工模拟海水涨落潮规律的方法研究海水盐度对种子发芽的影响。
配制海水盐度依次为 0、5、10、15、20、25 g/ L ,分装于口径为 30 cm、高为 28 cm 的大花盆内,每
盆10 L,重复4次,备用。同时以 60%红壤+ 30%河砂+ 5%火烧土+ 5%土杂肥作基质( pH 6.
60)装入小花盆内(口径 23 cm ,高 12 cm ) ,平整后每盆播种 100粒,以基质覆盖至不见种子,重
复 4次。然后每晚 6点左右调节海水盐度后将小花盆放入相应的大花盆内浸泡一晚,次日 8∶
00左右取出随机排列在本所苗圃内阳光充足的地方, 一周更换一次盐水。定期观测出苗率和
幼苗生长情况。
1. 2. 3　海滩育苗法　在湛江高桥天然桐花林内开辟苗圃。砍除树木及杂草,挖出树根后按苗
床宽 1. 5 m、长 6 m、高约 5 cm ,步道 40 cm 左右作床,四周以鱼网围住。然后用呋喃丹和多菌
灵在表面均匀地撒上薄薄一层以杀灭病虫、蟹等有害生物。将新鲜种子均匀地撒在苗床上。按
裂区设计安排试验,主区为浇淡水和不浇淡水对照区,副区为盖土杂肥和不盖土杂肥(用手将
种子拍进海泥里至不见种子为宜)。在各区内固定 1 m2 的地方均匀播种 1 000粒,用竹片隔
开,专人定期计出苗率和幼苗生长情况。每天于退潮后挑淡水浇淋苗床 2～3次,对照区不浇
水,连续 1个月。
1. 2. 4　盐度与温度对发芽影响的评价指标　A. 发芽率; B. 发芽率超过或达到 50%时所需天
数(方差分析和多重比较时,等于或超过 20 d 时以 20 d 计算,从发芽趋势看不能达到 50%发
芽率的水平时以 100 d代替∞计算) ; C.胚根长度或幼苗高度; D.胚根完好率。
1. 2. 5　胚根吸收 Na+、Cl- 离子的动态　在研究盐度对种子发芽率影响的同时, 测定了 20 d
时盐度为 0～7. 5 g / L 之间(盐度 10. 0 g / L 以上时由于后期胚根坏死,故未测)和在 5. 0 g/ L
盐度下不同天数内胚根对 Na+ 、Cl- 吸收的动态变化( T = 35 ℃) , 用火焰光度计测 N a+ , 用
AgNO 3 ( 0. 01 mol/ L )滴定法测 Cl-。均以占胚根鲜重的千分比表示。
1. 2. 6　数据处理　百分率的数据首先进行反正弦变换 Y ij= arcsin X ij ,再同其它数据一起
输入电脑运算。
2　结果分析
2. 1　盐度对种子发芽的影响
不同海水盐度对发芽率、发芽率≥50%所需天数及胚根长度均存在极显著差异。多重比较
分析表明,盐度梯度在 0～35 g / L 区域内,随着盐度的增加, 发芽率显著降低,只有盐度在 7. 5
～12. 5 g/ L 时, 出现轻微缓和现象, 总趋势存在显著的负相关。发芽率≥50%的天数在盐度为
20 g / L 以下时与发芽率的趋势一致, 盐度为 20 g/ L 以上时, 发芽率≥50%的天数趋向∞, 即
在这样高的盐度下种子发芽率必然低于 50%。胚根长度在盐度 0～2. 5 g / L 间和 25～30 g/ L
之间差异 均不显著,其它各梯度间均存在显著差异。从平均胚根长度直观地看,盐度为 0～7.
138 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10卷
5 g/ L 之间胚根长度差异较小,生长速度较快, 其中以盐度为 2. 5 g/ L 时胚根生长最快,效果
最好, 同时盐度为2. 5～7. 5 g / L 时胚根生长较淡水条件下粗壮。盐度10～15 g/ L 时胚根生长
明显减慢, 20～35 g / L 盐度时胚根难生长,一般几天内根尖受伤害, 变红褐色, 后期延续到整
条胚根, 只剩子叶为绿色,其它部分都软腐烂掉。从胚根受伤害率来看, 在温度30 ℃以上时,盐
度为 0～5 g / L 时胚根生长正常,侧根发达,鲜白色。盐度在 7. 5～10 g / L 时,有半数以上胚根
受伤害,盐度 12. 5 g / L 以上时在 20 d内根尖全受盐害,部分坏死,部分胚根难以伸长。温度在
20～25 ℃时, 只有盐度在 2. 5 g / L 以下时胚根才不受盐害, 5～7. 5 g / L 盐度已不同程度地使
胚根尖受到盐害, 10 g / L 以上盐度时胚根尖全部受盐害或整条坏死(表 1～3)。
表 1　盐度与温度对无瓣海桑种子发芽的影响
指　标
( X-±S )
温　度
(℃)
盐　　　　度　　　　( g /L )
0 2. 5 5 7. 5 10
35 97. 0±1. 0 95. 3±3. 0 94. 7±0. 6 93. 7±2. 1 95. 3±0. 6
A( % ) 30 87. 7±1. 5 83. 7±1. 2 77. 3±1. 2 75. 3±3. 1 66. 3±3. 2
25 87. 3±1. 5 81. 3±4. 2 76. 3±3. 2 62. 0±3. 5 66. 3±0. 6
20 80. 7±8. 0 70. 0±2. 1 62. 0±4. 9 49. 7±3. 5 39. 3±2. 1
35 2 2 2 2 2
B( d) 30 2 2 4 4 4
25 4 4 4 6 6
20 6 8 12 > 20 > 20
35 5. 4±0. 4 5. 3±0. 4 5. 3±0. 3 4. 3±0. 1 3. 1±0. 2
C( cm) 30 4. 7±0. 2 5. 2±0. 2 4. 7±0. 3 4. 0±0. 3 2. 7±0. 2
25 4. 3±0. 1 4. 3±0. 1 4. 3±0 3. 8±0. 5 2. 3±0. 2
20 3. 0±0. 3 2. 9±0. 1 2. 3±0. 3 1. 8±0. 2 1. 3±0. 1
35 100 100 100 60 30
D( % ) 30 100 100 100 50 20
25 100 100 70 30 0
20 100 100 55 30 0
指　标
( X-±S )
温　度
(℃)
盐　　　　度　　　　( g / L)
12. 5 15 20 25 30 35
35 93. 7±1. 2 92. 0±1. 7 93. 7±2. 5 68. 7±4. 2 40. 0±2. 0 13. 0±5. 6
A( % ) 30 71. 7±0. 6 70. 3±4. 5 57. 0±1. 7 40. 3±2. 5 12. 7±1. 2 6. 7±1. 2
25 58. 7±0. 6 45. 3±1. 5 33. 3±3. 1 15. 3±0. 6 7. 0±1. 0 2. 3±0. 6
20 38. 0±0 26. 7±1. 5 20. 0±0 13. 7±0. 6 3. 3±0. 6 2. 3±0. 6
35 2 2 4 6 > 20 ∞
B( d) 30 4 4 8 > 20 ∞ ∞
25 6 > 20 ∞ ∞ ∞ ∞
20 > 20 > 20 ∞ ∞ ∞ ∞
35 2. 8±0. 2 2. 0±0. 1 1. 8±0. 1 1. 1±0. 2 0. 9±0. 1 0. 6±0. 1
C( cm) 30 2. 5±0. 2 2. 0±0. 1 1. 5±0. 1 0. 8±0. 1 0. 7±0. 1 0. 4±0. 1
25 2. 1±0 1. 9±0. 1 0. 9±0. 2 0. 6±0. 1 0. 5±0 0. 3±0
20 0. 7±0 0. 5±0. 1 0. 5±0 0. 4±0. 1 0. 3±0. 1 0. 3±0
35 0 0 0 0 0 0
D( % ) 30 0 0 0 0 0 0
25 0 0 0 0 0 0
20 0 0 0 0 0 0
　　注:盐度为 2. 5～7. 5 g / L 时,胚根生长较对照粗壮; A= 发芽率, B= 发芽率≥50%所需的时间, C= 胚根长度, D= 胚根
完好率,试验时间为 20 d。
1392 期　　　　　　　　李云等: 盐度与温度对红树植物无瓣海桑种子发芽的影响
表 2　盐度与温度对无瓣海桑种子发芽影响的方差分析
变差来源 自由度 FA FB FC F

盐　　度 10 > 1 000* * > 1 000* * 937. 06* * F0. 01( 10, 88) = 2. 55
温　　度 3 996. 88* * > 1 000* * 564. 05* * F0. 01( 3, 88) = 4. 04
交互作用 30 23. 37* * > 1 000* * 17. 33* * F0. 01( 30, 88) = 1. 94
剩　　余 88
总　　和 131
表 3　盐度对无瓣海桑种子发芽影响的多重比较
盐度( g/ L) 发芽率( % ) 发芽率≥50%所需时间( d) 胚根长度( cm)
35 6. 1 a 100 a 0. 38 a
30 15. 8 b 80 b 0. 60 b
25 34. 5 c 56. 5 c 0. 71 b
20 51. 0 d 53. 0 d 1. 20 c
15 58. 6 e 11. 5 e 1. 59 d
12. 5 65. 5 f 8 f 2. 02 e
10 66. 8 fg 8 f 2. 33 f
7. 5 70. 2 g 8 f 3. 48 g
5 77. 6 h 5. 5 g 4. 13 h
2. 5 82. 8 i 4. 0 h 4. 42 i
0 88. 2 j 3. 5 i 4. 35 i
　　注:表中字母相同者示差异不显著,不同者示差异显著,下表同。
　　花盆育苗法研究不同盐度梯度(气温约 25～35 ℃)对种子发芽的影响, 结果表明:不同盐
度梯度的种子发芽率和幼苗高度均存在极显著差异。播种 15 d后,盐度为 0和 5 g / L 的花盆
内平均发芽率为 15. 3%和 12. 8%,差异不明显,但淡水时发芽率较高;盐度为 10～15 g / L 时
只有零星发芽,有些花盆内未发芽, 20～25 g/ L 盐度时全部未发芽。30 d 时盐度为 5 g / L 时发
芽率为 44. 8% ,淡水发芽率为 55. 3%, 虽然总体来说差异不显著, 但平均发芽率也以淡水为
高, 10～15 g/ L 盐度时发芽率各为 21. 8%和 15. 8%,盐度为 20～25 g / L 时基本不发芽。30 d
时幼苗高度表明: 0～5 g / L 盐度时差异不显著,平均高各为 2. 83 cm 和 2. 65 cm ,与盐度为 10
g / L 以上时差异显著,幼苗开始长出真叶(但后期很难生长,叶变黄,可能基质缺乏海泥松软的
特性)。盐度为 15～20 g/ L 时幼苗高度差异不明显,还未长真叶。由此看出,无论从发芽率还
是幼苗生长来看,均以 0～5 g/ L 盐度下最好,盐度为 10～15 g / L 时发芽率明显降低,幼苗生
长也较慢,盐度 20 g/ L 以上时种子难以发芽,与培养皿中结果基本一致(表 4)。
表 4　盐度对无瓣海桑种子发芽的影响(花盆育苗) (广州热林所)
盐度( g/ L) 0 5 10 15 20 25 F F

发芽率(% )　15 d 15. 3 a 12. 8 a 0. 5 b 1. 5 b 0 b 0 b 24. 24* * F0. 01( 5, 18) = 4. 25
30 d 55. 3 a 44. 8 a 21. 8 b 15. 8 b 2. 8 c 0 c 90. 81* * F0. 01( 4, 15) = 4. 89
幼苗高( cm)　30 d 2. 83 a 2. 65 a 2. 40 b 1. 98 c 1. 87 c - 45. 21* *
　　注:试验时间为 1994—10—26～12—06。气温约 25～35℃。
　　为了验证和解决在盐度较高地区海滩育苗不发芽的问题, 进行了淋浇淡水以降低盐度促
进种子发芽试验。结果表明:在种子发芽期内,每天退潮后用淡水冲洗苗床, 可以促进种子发
芽,发芽率达到 30. 0%～38. 7%, 2个月后幼苗高为 3. 9～4. 1 cm。而对照苗床一粒种子也未
发芽(海水盐度15～25 g/ L , 表5)。幼苗长出真叶进入生长期后,海水盐度高于 20 g / L ,也不会
140 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10卷
使小苗受到盐害。深圳湾 1995年 10月 9日也播种育无瓣海桑苗, 海水盐度为 10～12 g / L ,每
天浇淡水一次, 6 d后开始发芽, 连续浇水 1个月,发芽及幼苗生长良好。12月 8日调查时海水
盐度已高达 25 g / L ,但幼苗高 3～5 cm , 4～8片叶, 也无盐害现象发生。
表 5　浇淡水对海滩育苗发芽率的影响 (湛江高桥)
项　　目 处　　理 播种量(粒) 发芽数(粒) 发芽率( % ) 幼苗高( cm)
浇淡水区 表面盖土 1 000 387 38. 7 4. 1±1. 1
表面不盖土 1 000 300 30. 0 3. 9±0. 7
对照区 表面盖土 1 000 0 0
表面不盖土 1 000 0 0
　　注:播种时间 1995—09—29,海水盐度 15～25 g/ L,气温约 25～35℃。幼苗高为 2月龄苗高。
2. 2　温度对种子发芽的影响
不同温度条件下种子发芽力指标均存在显著差异,温度越高, 发芽率越高,越整齐,胚根生
长越快,当盐度较低时受盐害的影响较小。20℃时,只有盐度为 5. 0 g/ L 以下时发芽率才超过
50%,且所需时间达 6～12 d,盐度 7. 5 g / L 以上发芽率显著降低,胚根难伸长,后期遭受盐害
坏死。25 ℃时也不太适宜种子发芽,发芽较慢,不整齐,胚根生长也较缓慢。30～35℃时发芽
率高,发芽快而整齐,胚根生长明显加快,在盐度 10. 0 g/ L 以下时受盐害影响较小, 在 5. 0 g /
L 盐度以下不遭受盐害(表 1、2、6)。
表 6　盐度对无瓣海桑种子发芽影响的多重比较(
= 0. 05)
温度(℃) 发芽率( % ) 发芽率≥50%所需时间( d) 胚根长度( cm)
20 37. 3 a 46. 0 a 1. 27a
25 48. 3 b 40. 9 b 2. 30 b
30 59. 0 c 22. 9 c 2. 64 c
35 79. 7 d 13. 1 d 2. 95 d
2. 3　无瓣海桑胚根吸收 Na+ 、Cl-的动态变化
对在盐度为0～7. 5 g / L 条件下35 ℃培养箱中培养20 d后胚根吸收 Na+ 、Cl- 含量分析结
果表明: 盐度为2. 5 g/ L 时吸收量最大,分别为1. 90 g / L 和0. 79 g/ L , NaCl 吸收总量为2. 69
g / L ,超过了溶液本身的浓度, 表现出主动富集的盐生特性。盐度为5. 0 g/ L 和7. 5 g/ L 时
Na
+、Cl- 吸收量反而较少, 可能根尖吸收组织部分受到盐害的缘故。淡水对照中胚根也吸收了
一定的 Na+ 、Cl- , 分别为0. 41 g / L 和0. 22 g / L。用5. 0 g / L 盐度水溶液35 ℃下培养的芽苗观
测随着时间变化胚根吸收Na+ 、Cl-量的变化, 结果表明随着天数的增加, Na+、Cl- 吸收量都逐
渐增加,到20 d时增加量变小, 趋近动态平衡, NaCl吸收总量为2. 47 g / L ,接近溶液5 g / L 盐
度的1/ 2(表7)。
表7　无瓣海桑胚根吸收 Na+ 、Cl- 离子的动态变化 (单位: g/ L)
项　目 天　　　　数
( d)
4　　 8　　 12　　 16　　 20　　
盐　　度
( g / L )
0　　 2. 5　　 5　　 7. 5 　
Na+ 0. 46( 6. 7) 0. 79( 11. 5) 1. 18( 17. 2) 1. 66( 24. 2) 1. 68( 24. 5) 0. 41( 6. 0) 1. 90( 27. 7) 1. 68( 24. 5) 1. 63( 23. 7)
Cl- 0. 23( 3. 4) 0. 48( 7. 0) 0. 55( 8. 0) 0. 78( 11. 4) 0. 79( 11. 5) 0. 22( 3. 2) 0. 79( 11. 5) 0. 79( 11. 5) 0. 74( 10. 8)
NaCl 0. 69( 10. 1) 1. 27( 18. 5) 1. 73( 25. 2) 2. 44( 35. 6) 2. 47( 36. 0) 0. 63( 9. 2) 2. 69( 39. 2) 2. 47( 36. 0) 2. 37( 34. 5)
　　注:
盐度为 5. 0 g/ L;
时间为 20d; 括号内为胚根鲜重换算成干重后的比值。
3　结论和讨论
　　不同盐度和温度梯度对无瓣海桑种子发芽影响均产生极显著差异,而且它们的交互作用
1412 期　　　　　　　　李云等: 盐度与温度对红树植物无瓣海桑种子发芽的影响
影响差异也显著。有利于种子发芽的一般条件是温度为 25～35℃,盐度为 10 g/ L 以下,而当
温度为 35℃时,盐度为 0～7. 5 g / L 时发芽效果最好。其中盐度为 2. 5～5. 0 g / L 时,发芽率及
胚根长度与淡水对照几乎一致,但生长粗壮,表明适当的盐度对芽苗生长有利;盐度为 7. 5 g /
L 时,胚根生长也较对照粗壮, 但部分胚根已受到盐害, 显示出盐生特性与盐害的对立统一关
系。盐度为 10～15 g/ L 时,种子发芽率(出苗率)和胚根长度(幼苗高度)显著降低。盐度 15 g /
L 以上时, 种子虽能部分发芽, 但胚根难伸长,后期坏死,在大田育苗时表现为不能出土萌发。
在出苗期前后每天以淡水浇苗床以降低盐度,可以促进种子萌发。在低盐度条件下,胚根对
Na
+、Cl-的吸收逐渐增加, 20 d时达到动态平衡状态。2. 5～7. 5 g / L 盐度之间胚根吸收 Na+、
Cl
- 量基本相等,但 2. 5 g / L 盐度下胚根吸收 NaCl总量超过溶液本身的浓度, 表现出主动富
集的盐生特性。
参　考　文　献
　　1　Pess ar akl i M , Huber J T, J ackson T C .Protein syn th esi s in gr een beens under salt s tress condit ions . J. Plant Nut r. ,
1989, ( 12) : 1115～1121.
　　2　Pess ar akl i M , Huber J T, Tucker T C. Protein synthesis in green bean s u nder salt s tress w ith tw o nit rogen sources.
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　　3　郑文教,林鹏.盐度对秋茄幼苗的生长和水分代谢的效应.厦门大学学报(自然科学版) , 1990, 29( 5) : 575～579.
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　　5　李云,郑德璋,廖宝文,等.无瓣海桑引种育苗试验.林业科技通讯, 1995, ( 5) : 21～22.
Effect of Salinity and Temperature on Seed Germination
of Mangrove Sonneratia apetala Buch. Ham.
L i Yun　 Zheng Dez hang　 L iao B aow en　 Zheng S ongf a　 S ong X iangyu
　　Abstract　Effect o f differ ent gradients of seaw ater salinity ( 0～35 g / L ) and tempera-
ture ( 20～35℃) on seed germinat ion of mang rove tr ee species, S onneratia ap etala Buch.
Ham. w as repo rted in the paper and the results show ed that the discrepancy among them
was remarkable. Generally benef itial condit ions fo r seed germinat ion w ere temperature high-
er than 25℃, salinity below 10. 0 g/ L . T he best condition fo r seed germinat ion w as salinity
gr adient from 2. 5 g/ L to 5. 0 g / L and temperature 30～35℃. When salinity w as among 10～
15 g / L , seed germinat ion and young seedling s g row th apparent ly declined; when salinity w as
higher than 15 g / L , only a few seeds could germinate and young seedling s g rew far slow ly
and af terw ards g radually died with sal inity damage in culture dish but no seeds could germi-
nate in mudf lat field nursery . Spr ay ing f reshwater on mudflat f ield nursery could improve
seed germinating percentag e to a great deg ree. Under low seaw ater salinity such as 2. 5～7.
5 g / L , the content of Na+ and Cl- assimilated by young seedlings gradually increased w ith
t ime and then reached dynam ic balance in 20 day s.
　　Key words　mangrove　Sonneratia ap etala　salinity　temper ature　seed germ inat ion
　　Li Yun, As sistant Profes sor, Zhen g Dezh an g, Liao Baow en , Zheng Songfa, S ong Xiangyu ( The Research Ins t itu te of
T ropical Forest ry, CAF　Guangzhou　 510520) .
142 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　10卷