全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan． ，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150114
收稿日期: 2013 － 09 － 27; 修回日期: 2014 － 12 － 10。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项(2012041017) ; 国家自然科学基金项目(31070550，31270670，31170662 ) ; 山东省自然科
学基金( ZＲ2012CM033) ; 山东省博士后创新基金项目(2014140687)。
* 王延平为通讯作者。
连作杨树细根根序形态及解剖结构 *
许 坛1 王华田1，2 朱婉芮1 王延平1，2 李传荣1，2 姜岳忠3
(1. 山东农业大学林学院 山东省高校森林培育重点实验室 泰安 271018;
2. 国家林业局泰山森林生态系统定位研究站 泰安 271018;
3. 山东省林业科学研究院 济南 250014)
摘 要: 【目的】针对连作杨树人工林细根形态和解剖结构，从根序视角探讨连作杨树人工林细根生长的代际
差异及其与人工林生产力衰退的联系，以期揭示连作杨树人工林衰退机制。【方法】分别在杨树人工林Ⅰ和Ⅱ代
林分设立标准地，采用改良全根取样法获得杨树细根 ( ＜ 2 mm)并按根序进行分级，制作 1 ～ 5 级细根各根序石
蜡切片。根系扫描仪结合分析软件获得各根序细根长度、直径，光学显微镜观察各根序细根剖面直径、皮层厚
度、维管柱(中柱)直径等参数，并计算比根长、根组织密度、根长密度、维根比等。LSD 分析 1 ～ 5 级根序形态参
数的差异显著性，One-way ANOVA 分析同一根序在不同代数间形态指标参数的差异显著性。【结果】杨树细根
生物量表现为随根序增加而减小，且连作Ⅱ代人工林细根生物量分配高于Ⅰ代林，尤其在 1，2 级根序中更为显
著(P ＜ 0． 05) ;连作导致杨树 1，2 级细根平均长度减少而 3 ～ 5 级根长度增加;直径虽然在不同根序细根间差异
并不显著，但Ⅱ代林显著高于Ⅰ代林;杨树细根表面积、比根长和根长密度总体表现为 1，2 级根显著高于 3，4 级
根(P ＜ 0． 05)，但比根长在Ⅱ代林中差异不显著;连作导致杨树 1，2 级根表面积和根长密度显著增大，但比根长
显著减小(P ＜ 0． 05) ;细根解剖特征表明，横剖面宽度随根序逐渐增大，中柱面积占横剖面的比例随根序增加而
增大，1，2 级细根总体呈现初生结构的特征，从 3 级根开始出现木栓层且皮层开始脱落。【结论】杨树 1 ～ 5 级根
序细根形态和功能存在显著差异，1，2 级细根仅具初生结构，是杨树的吸收根，3 级以上细根出现木栓层从而变
为输导根。连作导致杨树细根形态发生显著变化，且低级细根生物量显著增加，表明连作导致杨树人工林对地
下部分的生长投入增大，这与养分匮乏生境中植物光合产物最优分配理论相一致。伴随细根死亡和周转，连作
杨树人工林细根生物量分配格局将影响人工林地上部分生产力的形成。
关键词: 杨树人工林; 连作; 细根生物量; 比根长; 解剖特征; 生产力衰退
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0119 － 08
Morphological and Anatomical Traits of Poplar Fine Ｒoots in
Successive Ｒotation Plantations
Xu Tan1 Wang Huatian1，2 Zhu Wanrui1 Wang Yanping1，2 Li Chuanrong1，2 Jiang Yuezhong3
(1 ． Silviculture Key Lab of Shandong Province Forestry College of Shandong Agricultural University Tai’an 271018;
2 ． Taishan Forest Ecosystem Ｒesearch Station of State Forestry Administration Tai’an 271018;
3 ． Shandong Academy of Forestry Jinan 250014)
Abstract: 【Objective】The productivity of poplar plantation with successive rotations depleted seriously． Based on
morphological and anatomical properties of the fine roots，the inter-rotation difference of fine root growth and its relation to
the depletion of plantation productivity were studied to reveal mechanisms of the productivity depletion of plantation with
successive rotations． 【Method】Sample plots were set up in plantations respectively at the first and second rotations． Using
the improved complete-root sampling method，fine roots ( ＜ 2 mm) of sample trees were collected and grouped into 1 － 5
classes according to orders of the roots． WINＲHIZO root system analyzer (Canada) and corresponding software were used
to determine the morphological properties: length and diameter． Furthermore，permanent paraffin sections of the 1 － 5
classes of fine roots were prepared to observe the anatomical properties: cross section diameter，cortex thickness and xylem
林 业 科 学 51 卷
diameter． Finally，several important parameters related to fine root morphology，i． e． specific root length ( SＲL)，root
tissue density (ＲTD)，root length density (ＲLD) and percentage of xylem to cross section area were calculated． Least-
significant difference (LSD) multiple comparisons were used to analyze differences of fine root morphological properties
among the 1-5 root classes，and one-way ANOVA was used for the analysis of difference of the same class of fine root
morphology between first and second rotations of poplar plantation ( P ＜ 0． 05 ) ． 【Ｒesult】 There were significant
differences of biomass allocation among the fine root classes，and biomass allocation appeared to decrease with increase of
root orders． The biomass of fine roots in the second rotation plantation was significantly higher than that in the first
rotation，especially for 1，2 root classes (P ＜ 0． 05) ． The mean root length was also significantly different among the root
classes． The mean root length of 1，2 root classes was decreased and that of 3-5 root classes was increased in the second
rotation plantation． Although root diameter showed no significant differences among root classes，it was still larger in the
second rotation plantation． Also，the surface area，specific root length and root length density of 1，2 order roots were
significantly higher than those of 3，4 order roots (P ＜ 0． 05)，but the specific root length showed no significant difference
among orders in second rotation plantation． The surface area and root length density of 1，2 root classes displayed a
significant increase in the second rotation，but specific root length was significantly decreased ( P ＜ 0． 05 ) ． The
anatomical properties showed that the cross section diameter of all fine roots increased with root classes and the same trend
was found with the area ratio of stele ( or vascular cylinder) to cross section． The anatomical properties of the 1，2 root
classes was characterized as primary structure in general，while phellem layer was formed from the 3 rd root class and cortex
layer started to fall off．【Conclusion】There were significant differences in morphology ad functions among the 1 － 5 classes
of fine roots． Fine roots of the 1，2 root classes were of primary structure，indicating that they serve as absorbing roots，
while fine roots of the 3 － 5 root classes formed the secondary phellem layer，indicating that they act as transporting roots
for water and nutrients． Successive rotations led to significant changes of fine root morphology and significant increases of
fine roots biomass，indicating that the biomass allocation to underground part was increased in poplar plantation with
successive rotations． This conclusion was consistent with the theory of optimal allocation of photosynthetic products under
nutrient deficiency conditions． With fine roots mortality and turnover，the allocation pattern of fine root biomass of poplar
plantation with successive rotations would have a negative effect on aboveground productivity．
Key words: poplar plantation; seccessive rotation; fine root biomass; specific root length; anatomical traits;
productivity decline
大量调查数据说明纯林连栽将导致人工林生产
力下降 ( Thomas，1957; O’Hehir et al．，2010)。我
国是世界上人工林面积最大的国家，人工林面积已
超过 6. 45 × 107 hm2，但当前主要的工业人工林均存
在生产力低下的问题(盛炜彤，1992)，究其原因可
归咎于纯林连栽经营模式。这一问题已经引起了国
家相关部门和林业工作者的高度重视，连作人工林
衰退机制及长期生产力维持技术已成为林学学科研
究的重要命题。
杨树( Populus spp． )是我国重要的速生用材
树种之一，由于长期实施连作经营导致林分生产
力下降(孙翠玲等，1995; 刘福德等，2005; Fang
et al．，2011 )。针对这一问题，不少学者先后开
展了连作杨树人工林衰退机制的研究 (谭秀梅
等，2008 ; 王延平等，2010 a; 2010 b; 2011 ; 杨
阳等，2010; 王华田等，2011)，明确了土壤养分
匮乏和化感效应在连作杨树人工林衰退中的地
位和作用，初步构建了连作杨树人工林衰退机制
概念模型。根系作为地上和地下部分的重要连
接枢纽，在地下生态过程和地上生产力维持中发
挥着重 要 作 用。而 细 根 ( 直 径 小 于 1 mm 或
2 mm)具有巨大的吸收表面积，是植物根系吸收
功能的主要承载者，对森林生态系统生产力形成
具有十分重要的作用。鉴于此，本研究在以往杨
树人工林细根分布格局研究的基础上，探讨连作
杨树人工林不同根序细根的形态和解剖特征，了
解引起连作杨树人工林细根形态变化的可能因
素及其与人工林生产力衰退的可能联系，为深入
揭示连作杨树人工林衰退机制提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于山东省泰安市宁阳县国有高桥林
场(116°50 E，35°53 N)。该林场位于大汶河沿
岸河滩地，土壤为粗沙质河潮土，颗粒较粗，保肥
021
第 1 期 许 坛等: 连作杨树细根根序形态及解剖结构
保水性差，有机质含量较低。年降雨量约800 mm，
年均气温 10 ℃，属典型的温带大陆性季风气候。
试验林分为欧美杨 107 ( Populus × euramericana
‘Neva’)Ⅰ代、Ⅱ代林，均为 4 年生纯林(2009 年
春季营造)，株行距均为 4 m × 5 m。2 种林分在
营造第 1，2 年均曾间作花生，但当前林地无间作
作物，无浇水、施肥等经营管理措施。林分生长及
土壤状况见表 1。
表 1 试验林分基本情况①
Tab． 1 General characteristic of poplar plantation forests
项目 Item Ⅰ Ⅱ
胸径 DBH /cm 14. 8a 8. 8b
树高 Tree height / m 11. 2a 6. 2b
土壤密度 Soil density / ( g·cm － 3 ) 1. 46a 1. 63a
总孔隙度 Soil porosity(% ) 46. 57a 49. 77a
pH(H2 O) 8. 64a 8. 26a
砂粒含量 Sand content( ＞ 0. 05mm) (% ) 76. 33a 73. 67a
粉粒含量 Silt content(0. 002 ～ 0. 05mm) (% ) 18. 25a 19. 59a
黏粒含量 Clay content( ＜ 0. 002mm) (% ) 5. 42a 6. 74a
有机质含量 Organic matter content /( g·kg － 1 ) 1. 60a 1. 35b
速效氮含量 Available N content /(mg·kg － 1 ) 20. 8a 15. 4b
速效磷含量 Available P content /(mg·kg － 1 ) 9. 15a 9. 48a
速效钾含量 Available K content /(mg·kg － 1 ) 22. 76a 22. 77a
①同行不同字母代表差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。Different letters in
same lines mean significant difference at 0. 05 level．
2 研究方法
2. 1 细根取样
在Ⅰ和Ⅱ代林固定的试验样地内各设置 3 块
1 000 m2标准地，标准地设置按照《森林生态系统长
期定位观测方法》( LY /T 1952—2011)中关于标准
地设置的规范进行。根据前期对杨树根系生长规律
的观察，从 4 月份新叶展开时计算，待新根生长 60
天后，即 6 月份进行取样。取样时首先在各标准地
内确定 3 株平均木，以平均木为中心设置圆形样块，
按照前期对杨树根系分布规律的观察 (李盼盼等，
2013)，在距离树干 1 m 半径内除去表层植被，在东
西南北 4 个方向各用平板利铲挖取 1 个 50 cm ×
50 cm 面积内 0 ～ 20 cm土层内的杨树根系，将获取
的完整根系进行编号并迅速装入塑料袋置于冰盒内
保存，对于不完整的根系和死根也分别编号放入另
一塑料袋内带回实验室。
2. 2 细根根序划分及形态学参数测定
将获取的完整杨树细根(直径 ＜ 2 mm)每株选
择 3 个特征一致的单位根 (要求分支自然，长度一
致)，用蒸馏水反复冲洗干净后进行根序分级。首
先，用 2 ～ 3 ℃的去离子水洗去根系上黏附的杂质，
然后放在装有去离子水冰块的培养皿中，按照
Pregitzer 等(2002)和 Luis 等(2008)介绍的方法，在
低温(2 ～ 3 ℃ )下区分各等级细根。根序划分的原
则是:根系最先端的根为 1 级根，其母根为 2 级根，2
级根的母根为 3 级根，依此类推，一直区分到 5 级
根。把同一林分、同一方向、同一级根序的根放在一
起，分别用根系扫描仪进行扫描，并用分析软件获取
不同根序细根根长、直径等参数。本研究中Ⅰ代林
扫描 1 级根 3 908 个、2 级根 768 个、3 级根 315 个、4
级根 162 个、5 级根 94 个，Ⅱ代林扫描 1 级根 7 102
个、2 级根1 265个、3 级根 449 个、4 级根 198 个、5
级根 110 个。扫描完毕后将每个样品和剩余的细根
在 70 ℃烘干 24 h 后称干质量。
2. 3 细根解剖学特征观测
选取 1 级根 20 个、2 级根 20 个、3 级根 15 个、4
级根 10 个、5 级根 10 个，用 FAA 固定液固定，4 ℃
冰箱保存。选取不同根序细根制作横剖面切片，在
每张切片上选择 6 个点，显微镜观测各根序细根显
微结构并照相，测定并记录不同根序细根剖面宽度、
中柱(维管柱)直径和皮层厚度，计算中柱面积占根
剖面面积的百分比。
2. 4 数据统计与分析
计算不同根序细根比根长( specific root length，
SＲL)、根组织密度( root tissue density，ＲTD)和根长
密度( root length density，ＲLD)。其中，比根长为单
位干质量细根的长度(m·g － 1 ); 根组织密度为单位
体积细根的干质量( g·cm － 3 ); 根长密度为土体中
单位取样面积的细根长度(m·m － 2); 细根生物量为
单位体积土壤中细根的干质量( g·m － 3)。采用 One-
way ANOVA 分析同一根序不同林地间形态指标参
数的差异，LSD 分析不同根序间的差异显著性(P ＜
0. 05)。
3 结果与分析
3. 1 细根生物量及根组织密度
对不同根序细根生物量和根组织密度的统计发
现，杨树细根生物量在不同根序之间分配差异较大
(图 1)。1 ～ 5 级细根中，生物量分配呈现随根序增
加逐渐减少的趋势，其中Ⅰ和Ⅱ代林 1 ～ 2 级根分别
占细根生物量的 75. 0% 和 86. 8%。根组织密度则
呈现随根序增加而增加的趋势，如Ⅰ代林 3 级根的
组织密度为 1 级根的 1. 68 倍，5 级根则达到 2. 49
倍。可见，杨树在低级根中生物量分配多，而在高级
121
林 业 科 学 51 卷
根中生物量分配少。此外，高级根根组织密度大，说
明其组织结构致密，这与其细胞次生生长和老化现
象严重有密切关系，也预示着其吸收功能逐渐下降。
杨树细根生物量在Ⅰ和Ⅱ代林相同根序之间存
在差异。总体而言，Ⅱ代林细根生物量分配高于Ⅰ
代林，如Ⅱ代林中 1 级根的生物量比例占 73. 8%，
Ⅰ代林仅占 56. 1%，这说明连作将使杨树把更多的
碳用于低级根生长，根组织密度也较大(图 1)。虽
然 3 ～ 5 级细根生物量无显著差异，但其根组织密度
表现为Ⅰ代林显著高于Ⅱ代林，这说明，Ⅰ代林高级
根的生物活性仍高于Ⅱ代林。
图 1 连作杨树人工林 1 ～ 5 级细根
生物量和根组织密度
Fig． 1 Biomass and tissue density of fine root orders in
poplar plantation
3. 2 细根根序形态
对不同根序形态参数的统计(表 2)表明，杨树
不同根序细根长度差异显著(P ＜ 0. 05)，Ⅰ代林中 1
级根总长度为 300. 1 cm，平均长度为2. 3 mm; Ⅱ代
林中 1 级根总长度则可达 398. 8 cm，但平均长度仅
有 1. 68 mm; 高级根的总长度呈现逐渐减小的趋
势，而平均长度则逐渐增加。直径在不同根序细根
之间差异并不显著(P ＞ 0. 05)，这可能是由于相同
根序的细根直径变异较大引起的统计误差。从获取
的不同根序直径数据来看，Ⅰ代林中 1 级根的直径
为 0. 15 ～ 0. 27 cm，变异系数为 0. 22; 2 ～ 5 级根的
直径变异系数分别为 0. 17，0. 14，0. 13 和 0. 11。在
Ⅱ代林中，杨树相同根序细根的直径变异较小，变异
系数为 0. 07 ～ 0. 10。相同根序的杨树细根直径也
有较大的变异，这在其他树种中也有发现 (王向荣
等，2005)。杨树不同根序细根表面积和根长密度
的变化与其长度变化规律相似，不同根序间存在显
著差异(P ＜ 0. 05)，低级根(1 和 2 级)的表面积和
根长密度显著大于高级根。
对Ⅰ，Ⅱ代杨树人工林细根形态比较发现，连作
将导致低级根总长度增大，Ⅱ代林细根有大量萌生
现象，此结果与上述不同根序细根生物量的分配规
律一致。同时，Ⅱ代林中低级根平均长度减少，说明
其细根生长仍受一定程度抑制。另外，连作导致低
级根表面积显著增大(P ＜ 0. 05)，如就 1 级根而言，
Ⅱ代林是Ⅰ代林的 1. 93 倍; 但根体积仅在Ⅰ代林 1
级和 2 级根序中有显著差异，在Ⅱ代林中差异不显
著(P ＞ 0. 05)。从表 2 中可以看出，Ⅰ代林低级根
之间比根长的差异性显著高于高级根，如Ⅰ代林，1
级根 的 比 根 长 可 达 214. 3 m·g － 1，2 级 根 为
161. 6 m·g － 1，3 级根则仅有 118. 5 m·g － 1。Ⅱ代林
各级 根 序 的 比 根 长 未 达 到 显 著 水 平，平 均 为
99. 3 m·g － 1。由于比根长和根长密度最能反映细
根的吸收功能，因此可以推论，杨树 3 ～ 5 级根的
吸收能力低于 1 和 2 级根，并且连作导致人工林中
细根(尤其是 1 ～ 2 级细根)吸收功能下降。
3. 3 细根根序解剖结构
对不同根序细根解剖结构的研究表明，各根序
横剖面宽度呈现逐渐增大的趋势，即高级根序横剖
面宽度大于低级根(表 3)。这一规律基本呈现了各
根序细根直径变化的特点，即高级根序由于其发育
历程较长并伴有次生结构的形成，因此其横剖面宽
度较大(即直径较大); 相比之下，1，2 级根解剖结
构总体呈现初生结构的特征，直径较小。中柱直径
变化规律也呈现出相似的特征，3 ～ 5 级根中柱直径
显著大于 1，2 级根(P ＜ 0. 05); 中柱面积占横剖面
的比例也呈现随根序增加而增大的趋势，这可能与
高级根的次生生长存在密切关系。
对Ⅰ，Ⅱ代林细根解剖特征进行对比，发现连作杨
树细根解剖特征与Ⅰ代林有显著差异，如细根横剖面
直径表现为Ⅱ代林低级(1，2 级)细根极显著高于Ⅰ代
林，但高级(3 ～ 5 级)根则显著低于Ⅰ代林(P ＜ 0. 05);
中柱直径也具有相同趋势，总体看来，中柱面积占横
剖面面积的比例表现为Ⅱ代林显著高于Ⅰ代林(P ＜
221
第 1 期 许 坛等: 连作杨树细根根序形态及解剖结构
0. 05)。根据细根横剖面的解剖特征观察发现，杨树
1 ～ 3 级细根最外层表皮细胞为 1 层，且极易脱落。
脱落后表皮下相邻的 1 ～ 3 层皮层细胞壁逐渐木栓
化，对细根起到保护作用。从 3 级根开始出现木栓
层，并且皮层开始脱落，有初生和次生结构出现。4，5
级根可见最外层包围的连续木栓层，同时大部分 4 级
根及全部 5 级根无皮层残留。Ⅱ代林 1 级根表皮细胞
也为 1 层，且皮层厚度比Ⅰ代林大; 从 2 级根开始皮层
开始出现脱落的现象，3 ～ 5 级根出现连续的木栓层，
并且 5 级根皮层开始完全脱落。
表 2 杨树 1 ～ 5 级细根形态①
Tab． 2 Morphological traits of 1 － 5 orders of poplar fine roots
指标 Index
连作代数
Plantation
rotation
1 级 First order 2 级 Second order 3 级 Third order 4 级 Forth order 5 级 Fifth order
根长度 Ⅰ 300. 13 ± 133． 67a 77. 81 ± 21． 19b 35. 71 ± 9． 82b 18. 76 ± 6． 59b 11. 58 ± 3． 97b
Ｒoot length / cm Ⅱ 398. 77 ± 107． 43a 145. 13 ± 55． 52b 62. 45 ± 18． 45bc 28. 56 ± 7． 17c 16. 36 ± 5． 03c
根直径 Ⅰ 0. 21 ± 0． 02a 0. 22 ± 0． 01a 0. 23 ± 0． 02a 0. 22 ± 0． 01a 0. 22 ± 0． 01a
Ｒoot diameter /mm Ⅱ 0. 30 ± 0． 01a 0. 27 ± 0． 01b 0. 27 ± 0． 01b 0. 27 ± 0． 01b 0. 27 ± 0． 01b
根表面积 Ⅰ 19. 79 ± 8． 43a 5. 51 ± 1． 65b 2. 46 ± 0． 61b 1. 32 ± 0． 48b 0. 83 ± 0． 25b
Ｒoot surface area / cm2 Ⅱ 38. 20 ± 10． 93a 12. 56 ± 4． 79b 5. 28 ± 1． 61bc 2. 45 ± 0． 58c 1. 40 ± 0． 39c
根体积 Ⅰ 0. 11 ± 0． 04a 0. 03 ± 0． 01a 0. 01 ± 0． 00a 0. 01 ± 0． 01a 0. 01 ± 0． 01a
Ｒoot volume / cm3 Ⅱ 0. 29 ± 0． 09a 0. 09 ± 0． 03b 0. 04 ± 0． 01b 0. 02 ± 0． 01b 0. 01 ± 0． 01b
比根长 Ｒoot specific Ⅰ 214. 28 ± 41． 62a 161. 57 ± 7． 35b 118. 46 ± 10． 63c 106. 99 ± 21． 98cd 73. 88 ± 13． 44d
length /(m·g － 1 ) Ⅱ 104. 02 ± 65． 36a 126. 06 ± 26． 88a 104. 75 ± 19． 26a 86. 94 ± 17． 30a 74. 51 ± 16． 60a
根长密度 Ｒoot length Ⅰ 12. 01 ± 5． 35a 3. 11 ± 0． 85b 1. 43 ± 0． 39b 0. 75 ± 0． 26b 0. 46 ± 0． 16b
density /(m·m － 2 ) Ⅱ 15. 95 ± 4． 30a 5. 81 ± 2． 22b 2. 50 ± 0． 74bc 1. 14 ± 0． 29c 0. 65 ± 0． 20c
①同行小写字母表示不同根序之间差异显著(P ＜ 0. 05)。Different lowercase letters in same lines mean significant difference among different
root orders separately (P ＜ 0. 05) ． 下同。The same below．
表 3 杨树 1 ～ 5 级细根解剖学特征
Tab． 3 Anatomical traits of 1 － 5 orders of poplar fine roots
指标 Index
连作代数
Plantation
rotation
1 级 First order 2 级 Second order 3 级 Third order 4 级 Fouth order 5 级 Fifth order
剖面直径 Ⅰ 769. 31 ± 11． 10a 629. 71 ± 27． 11b 1 363. 48 ± 57． 17c 1 689. 48 ± 43． 61d 1 520. 86 ± 99． 45e
Cross section diameter /μm Ⅱ 1 212. 55 ± 41． 22a 725. 57 ± 25． 72bd 1 183. 23 ± 344． 60a 924. 79 ± 18． 14cd 778. 49 ± 159． 40a
中柱直径 Ⅰ 246. 39 ± 19． 77a 300. 85 ± 30． 49a 805. 87 ± 49． 02b 992. 29 ± 64． 86c 903. 73 ± 62． 78d
Xylem diameter /μm Ⅱ 658. 01 ± 26． 75a 361. 89 ± 28． 38b 747. 38 ± 133． 56a 690. 29 ± 8． 08a 504. 85 ± 63． 91c
Ⅰ 10. 33 ± 1． 89a 22. 80 ± 2． 67b 35. 01 ± 3． 70c 34. 49 ± 2． 85c 35. 31 ± 1． 01c
Percentage of xylem to
cross section area(% ) Ⅱ
16. 50 ± 1． 39a 25. 16 ± 5． 09a 42. 83 ± 12． 60b 55. 74 ± 1． 80b 43. 18 ± 7． 38b
皮层厚度 Ⅰ 254. 40 ± 6． 77a 165. 46 ± 6． 50b
Ｒoot cortex thickness /μm Ⅱ 488. 29 ± 10． 77
4 结论与讨论
4. 1 杨树细根形态变化与连作人工林土壤养分有
效性存在密切关系
在连作人工林衰退机制研究中，林地土壤养分
环境变化是诸多学者关注的重点。随着经营年限和
连作代数增加，土壤中大量营养元素被消耗或随林
木采伐转移出林地，因此连作人工林普遍存在土壤
养分匮乏的现象(王延平等，2010c)。现有研究已
经表明，N 有效性对根系生长及构型具有重要调控
作用(Osmont et al．，2007; Ｒuffel et al．，2011)。N 素
胁迫逆境能影响植物体内激素的合成，进而调控侧
根的生长和发育(严小龙等，2007)。生长素几乎在
所有侧根起始和发育过程中都具有重要作用(Aloni
et al．，2006; Fukaki et al．，2007)。Gou 等(2010)研
究表明，GA 缺乏型杨树转基因植株呈现出侧根明
显增殖和伸长的趋势，这种效应可被外源 GA 所逆
转，GA 通过抑制杨树侧根原基的发生进而抑制侧
根的形成; 对侧根内源激素含量的测定表明，GA 缺
乏型 杨 树 根 内 赤 霉 素 (GA1 和 GA4) 和 脱 落 酸
(ABA)含量都较对照极显著下降，而生长素( IAA)
含量显著上调。可见，内源激素在调控侧根形成和
321
林 业 科 学 51 卷
发育过程中发挥着不同作用，将进一步影响植物根
序的形态建成。杨树细根形态的变化可能与根系内
源激素水平存在密切关系。本研究中Ⅱ代林细根平
均长度显著低于Ⅰ代林，这可能因为连作导致 N 素
有效性下降，进而导致 GA 含量上调、IAA 含量下调
的结果，对内源激素的检测可为探索土壤养分有效
性变化对细根根序发育调控机制提供直接证据。值
得注意的是，迄今为止关于陆地生态系统 N 素有效
性的认识仍几乎完全建立在无机氮的基础上
(Durán et al．，2013)。NH +4 -N 和 NO
－
3 -N 是植物可
吸收利用的主要矿质 N 素形态，大量研究表明树木
对 NH +4 -N 和 NO － 3
-N 这 2 种形态的 N 素离子吸收
存在选择性(张彦东等，2003)。一般而言，针叶树
对 NH +4 -N 有偏好，而阔叶树的偏好目前尚不完全
清楚，杨树表现出对 NH +4 -N 的轻微偏好(Dickmann
et al．，2001)。不同形态 N 素对根系生长的作用不
同，NH +4 -N 对根系生长有抑制作用，而 NO
－
3 -N 则对
根系生长有促进作用(Vollbrecht et al．，1992; Bauer
et al．，2000)，NO －3 -N 处理能显著增大杨树(Populus
maximowiczii × P． balsamifera) 的细根 /粗根比、比
根长以及根系对水分的吸收 ( Domenicano et al．，
2011)。因此，在 N 素有效性与细根生长的关系研
究中，区分 NH +4 -N 和 NO
－
3 -N 这 2 种形态 N 素对根
系生长的不同作用是十分必要的。
由于受不同研究方法的影响，迄今为止关于细
根生长与 N 素有效性关系的结论也是多种多样的
(Guo et al．，2008)。Nadelhoffer (2000)和郭大力等
(2007)分别综述了当前有关细根生长与 N 素有效
性关系的 4 种假说: 1) N 素有效性对细根生长是正
效应，对细根寿命是负效应(即 N 素有效性提高，细
根生长量增加，但寿命缩短，周转加快); 2) N 素有
效性对细根生长呈现负效应，对细根寿命呈正效应
(即 N 素有效性提高，细根生长量下降，细根寿命延
长，周转减慢); 3) N 素有效性对细根生长和寿命
均有负效应(即 N 素有效性提高，细根生长量下降，
寿命缩短，周转加快); 4) N 素有效性对细根生长
和寿命均有正效应(即 N 素有效性提高，细根生长
量增加，寿命也增长，细根周转下降)。从现有的研
究结果来看，假说 1 和 2 得到了较多研究数据的支
持，被认为是细根与 N 素有效性关系模型的主流假
说。本研究结果表明，连作引起了杨树细根生长在
不同根序之间具有显著差异，总体表现为Ⅱ代人工
林细根生物量、长度、直径等均高于Ⅰ代林，但就平
均长度、比根长等指标而言，则呈现低级根生长减小
而高级根生长增多的规律。结合以往对连作杨树人
工林土壤 N 素有效性逐渐下降的研究结果(刘福德
等，2005; 王延平等，2010c)，本研究认为 N 素有效
性对杨树细根生长的影响在不同根序之间存在一定
差异，低级根对 N 素有效性的响应可能符合假说 1
的观点，N 素有效性对高级根生长的影响可能更符
合假说 2。不可否认的是，由于土壤生态系统的复
杂性，尤其是根 － 土界面的特殊性质 ( Jones et al．，
2009)，加之外界因素(如温度、水分等环境因子)的
影响(Pregitzer et al．，2000; Finér et al．，2011)，树木
根系生长对土壤 N 素有效性的响应规律研究仍有
大量工作需要进行。
4. 2 连作杨树人工林生产力下降与细根形态和功
能变化有关
已有研究表明，不同根序细根形态结构存在差
异，1 级根在形态上均具有直径细、根短和比根长大
的特点，而高级根则相反( Pregitzer et al．，2002; 师
伟等，2008; 刘佳等，2010)。本研究结果也表明了
这一规律。细根形态结构的变化决定了其功能的异
质 性，Hishi 等 ( 2005; 2006 ) 对 日 本 扁 柏
(Chamaecyparis obtusa)1 ～ 3 级根解剖结构的研究表
明，2 级以上的细根中普遍存在次生木质部，这是植
物根系由吸收功能向运输功能转变的重要指示特
征。在本研究中，随着根级数的增加，Ⅰ代林中杨树
细根从 3 级根开始出现初生、次生结构和木栓层结
构，直至 4，5 级根。连续木栓层的出现表明这些根
序的细根已经不具备吸收根的功能，同时其寿命得
到延长。同时，4，5 级根的皮层逐渐脱落，到 5 级根
皮层几乎完全脱落，这与卫星等 (2008) 对黄波罗
(Phellodendron amurense)根序解剖特征的研究结果
一致。此外，陈海波等(2010)研究水曲柳(Fraxinus
mandshurica)细根在不同氮浓度下的解剖特征时发
现，低氮导致细根横切面皮层细胞直径和皮层厚度
增加，而高氮将导致皮层细胞直径减小和皮层厚度
缩窄。在本研究中，连作导致 1 级根细胞维管柱直
径和皮层厚度都明显增大，而且从 2 级根开始皮层
提早脱落，3 级根的维管束直径显著增大。这可能
是由于 1 级根通过增加皮层的厚度来增加吸收表面
积来适应土壤养分胁迫的结果，同时，3 级以上根序
的细根为了适应这种胁迫，通过增大维管柱的直径
来提高根系运输功能来支持植株的生长。因此，杨
树细根解剖学特征的变化与连作人工林土壤养分胁
迫具有密切关系。
此外，细根周转要消耗大量的 C，影响森林生态
系统 C 分配格局，对生态系统生产力形成具有十分
重要的作用。据估算，仅直径小于 2 mm 的细根每
421
第 1 期 许 坛等: 连作杨树细根根序形态及解剖结构
年周转 1 次，就要消耗全球陆地生态系统净初级生
产力的 33%，其中一些生态系统消耗的 NPP 更是超
过 50% (Gordon et al．，2000)。细根的周转取决于
寿命，细根寿命越短，周转越快，根系对 C 的消耗也
越多。研究表明，1 级细根其寿命较短，根序较高的
细根寿命较长(梅莉等，2004)。在本研究中，Ⅱ代
人工林细根生物量分配高于Ⅰ代林，特别是在低级
根的生物量分配中，Ⅱ代林 1 和 2 级根的生物量分
别是Ⅰ代林的 4. 5 和 2. 4 倍，这说明Ⅱ代杨树将把
更多的 C 分配用于低级根的生长。但低级细根寿
命较短，周转很快，伴随细根的死亡，净初级生产力
中大量 C 被消耗而转移进入土壤。从这个意义上
来讲，细根周转越快，周转量越大，林木碳损失越大，
地上部分生物量积累速率减小。可以推论，Ⅱ代人
工林细根生物量在低级根中显著增加将对地上部分
生物量的积累将造成不利影响，这是造成杨树人工
林生产力下降的一个潜在因素。因此，开展杨树细
根寿命及周转的研究将为深入揭示连作人工林生产
力衰退机制具有十分重要的科学意义。
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