全 文 ：书第 51 卷 第 9 期
2 0 1 5 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 9
Sep．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150901
收稿日期: 2014 － 11 － 20; 修回日期: 2015 － 07 － 28。
基金项目: 教育部新世纪优秀人才支持计划 (DB － 1 68) ; 福建省杰出青年科学基金项目 (2060203)。
* 黄志群为通讯作者。本研究野外试验得到了福建省南平市峡阳国有林场的大力支持和帮助，谨此致谢。
根系去除对米老排和杉木凋落物分解的影响*
刘瑞强1，2，3 黄志群1，2，3 何宗明4 万晓华1，2，3 余再鹏1，2，3
郑璐嘉1，2，3 肖好燕1，2，3
(1． 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福州 350007; 2．福建师范大学地理研究所 福州 350007;
3．湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室 福州 350007; 4．福建农林大学林学院 福州 350002)
摘 要: 【目的】研究米老排和杉木凋落叶分解及其对根系去除的响应，探索根系对凋落物分解的影响，从而为
森林经营管理提供科学依据。【方法】以福建南平峡阳林场米老排和杉木人工林为研究对象，在各个林分中分别
设置 3 个 20 m × 20 m 的试验小区，在每个试验小区各设置对照和根系去除处理。利用网袋法研究凋落叶的分
解。【结果】分解 16 个月后，根系去除处理下米老排和杉木凋落叶的质量损失率分别为 32. 3%和 33. 4%，与对照
处理(38. 1%和 38. 7% )相比，分别降低了 15. 3%和 13. 1% ; 树种、处理、时间、树种与时间的交互效应对凋落叶质
量损失率均有显著影响，2 种凋落叶的质量损失率在分解初期(0 ～ 8 个月) 差异显著，分解后期(8 ～ 16个月)差异
不显著; 根系去除处理可显著降低 2 个树种凋落叶的碳氮含量和碳氮比、显著降低土壤真菌、放线菌和总 PLFA 含
量，但对革兰氏阴性细菌、革兰氏阳性细菌和真细菌生物量比均无显著影响; 树种与处理的交互效应对凋落叶质量
损失率、碳氮比和土壤微生物群落均无显著影响。【结论】根系去除处理对凋落叶分解速率具有显著影响，但树种
与处理的交互效应不显著。
关键词: 凋落物分解; 微生物群落; 根系去除; 米老排; 杉木
中图分类号: S714. 5; S750 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)09 － 0001 － 08
Effect of Ｒoot Ｒemoval on Litter Decomposition in Plantations of
Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata
Liu Ｒuiqiang1，2，3 Huang Zhiqun1，2，3 He Zongming4 Wan Xiaohua1，2，3 Yu Zaipeng1，2，3 Zheng Lujia1，2，3 Xiao Haoyan1，2，3
(1 ． Cultivation Base of Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology Fuzhou 350007; 2 ． Institute of Geographical Science，
Fujian Normal University Fuzhou 350007; 3 ． MOE Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-Geographical Process Fuzhou 350007;
4 ． Forestry College，Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou 350002;)
Abstract: 【Objective】We investigated the decomposition process of leaf litter and its responses to root removal in
Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata plantations． The aim was to determine the effect of fine root removal on
leaf litter decomposition．【Method】Our experimental site is located at Xiayang Forest Farm，in Nanping，Fujian，China，
where a M． laosensis plantation and a C． lanceolata plantation were selected． Three 20 m × 20 m plots were established in
each plantation． A treatment with root trenched and a control were established in each plot． Decomposition of leaf litter
was measured by litter-bag method．【Ｒesult】The mass loss rates of M． laosensis and C． lanceolata leaf litter of the root
trenched treatment were 32． 3% and 33． 4% after 16-month decomposition，reduced by 15． 3 % and 13． 1% compared to
the control (38． 1% and 38． 7% ) respectively． There were significant effects of tree species，treatment，duration of
decomposition． Species by treatment interactions on mass loss rate of leaf litters． There were significant differences in mass
loss rate of leaf litter between the two tree species (P ＜ 0． 05) during the first 8 months，but no differences during last 8
months． Ｒoot trenching significantly reduced the contents of C and N and C /N ratio in leaf litters of the two tree species，
it also significantly reduced soil fungi biomass，actinomycetes biomass and total PLFA content，but it had no significant
impacts on soil gram-positive bacteria biomass and gram-negative bacteria biomass． There were no significant species by
treatment interactions in mass loss rates and C /N ratio of leaf litters，and soil microbial community． 【Conclusion】These
林 业 科 学 51 卷
observations suggested that the effect of root trenching was significant on decomposition of leaf litter，but the species by
treatment interaction was not significant．
Key words: litter decomposition; microbial community; root trenched treatment; Mytilaria laosensis;
Cunninghamia lanceolata
凋落物分解是森林生态系统养分循环的关键生
态学过程(Melillo et al．，1982)。凋落物分解促进了
土壤肥力的形成 (陈立新等，1998; 王清奎等，
2007)，提供植物再生长的养分，维持着森林生态系
统的 养 分 平 衡 ( Berg et al．， 1997 )。据 Waring
(2013)估算，凋落物分解过程中每年释放的养分可
满足森林生长所需量的 69% ～ 87%。同时，凋落物
分解在陆地生态系统碳循环中起着重要作用
(Zhang et al．，2008)，是全球碳预算的重要组成部分
(Aerts，1997; Hobbie et al．，2012)。
凋落物分解受温度、水分和土壤条件等环境
因子 的 影 响，也 受 凋 落 物 质 量 ( Melillo et al．，
1982 )以及土壤微生物、动物、植物根系等生物因
子(陈法霖等，2011 ) 的影响。植物根系是地下
生态系统的关键组成部分，在植物生长过程中，
根系不仅从土壤环境中摄取养分和水分，同时也
释放大量的化学物质，这些物质和根组织脱落物
一起统称为根系分泌物(朱丽霞等，2003 )。植
物根系分泌物可能会提高土壤生物活性并改变
微生物群落结构 ( Kuzyakov et al．，2006 )，提高胞
外酶活性，促进凋落物和有机质分解 ( Bengtson et
al．，2012; Uselman et al．，2012 )。植物根系还可
能通过发展外生菌根，直接吸收凋落物层的养分
(Mayor et al．，2006 )，加快凋落物的分解。另一
些研究认为，外生菌根与腐生真菌对养分的竞争
可能会阻碍凋落物的分解 ( Gadgil et al．，1975 )。
可见，植物根系对凋落物分解的影响及其机制还
需要更深入、全面的研究。
近年来，随着全球范围内人工林造林面积不
断扩大，人工林在森林碳汇中的贡献日益显著
(方精云等，2001; 闫美芳等，2010)。我国是世
界上人工造林面积最大的国家，研究不同造林树
种凋落物分解对于准确评价人工林碳吸存潜力
及其应对气候变化的能力(杨万勤等，2007 )具
有重要意义。杉木( Cunninghamia lanceolata)是
我国中亚热带地区重要的速生造林树种。20 世
纪 50 年代，由于人口迅速增长，木材、燃料及其
他林产品的需求量增加，大面积的常绿阔叶林被
杉木纯林所取代。第七次全国森林资源清查结
果显示，全国杉木人工林面积为 8. 54 × 10 6 hm2，
占人工林总面积的 21. 35% ，位居第一 ( 国家林
业局，2009 )。在杉木营林过程中，多代连栽会
导致林地生产力下降、土壤肥力降低; 大规模营
造杉木人工林则导致树种组成单一化。为此，近
年来我国南方地区开始鼓励用阔叶树种造林，特
别是在杉木林采伐迹地上营造阔叶林。米老排
(Mytilaria laosensis)是亚热带一种典型的阔叶树
种(Huang et al．，2013 )。研究发现，米老排比杉
木拥有更强的氮保留能力，能够为土壤提供更多
的碳氮养分。但不同树种间养分循环机制尚不
清楚。米老排林存在大量的凋落物层细根，而杉
木没有发现这种现象。凋落物层细根对凋落物
养分的直接利用可能会加速凋落物的分解 (马承
恩等，2012 )。对比 2 个树种凋落物分解对根系
去除的响应对于了解不同树种间的养分利用策
略具有重要意义。本研究选择二代杉木林以及
与之毗邻的米老排林布设样地，以新近凋落的杉
木叶和米老排叶为分解对象，设计根系去除处
理，探讨凋落物分解的影响机制，旨在为森林经
营管理和理解森林碳氮循环提供理论依据。
1 研究区概况
本研 究 样 地 设 置 在 福 建 南 平 峡 阳 林 场
(117 °59 E，26 °48 N)，位于武夷山脉东南侧，
海拔229 ～ 246 m。中亚热带季风型气候，年均气
温20. 0 ℃，年均降水量 1 644 mm，降水集中在春
夏季。年平均空气相对湿度 75. 2% ，年平均蒸发
量1 143 mm。土壤为红黄壤。试验林为 1993 年
春在二代杉木林采伐迹地上营造的米老排人工
林和杉木人工林，初植密度均为 2 500 株·hm － 2。
林下植被主要有苦竹 ( Pleioblastus amarus)、粗叶
榕 ( Ficus simplicissima )、芒 萁 ( Dicranopteris
dichotoma)、狗脊 ( Woodwardia japonica)、玉叶金
花 ( Mussaenda pubescens ) 和 杜 茎 山 ( Maesa
japonica)等。林分概况见表 1。
2
第 9 期 刘瑞强等: 根系去除对米老排和杉木凋落物分解的影响
表 1 林分概况①
Tab． 1 Survey of stands
因子 Factor
米老排人工林
M． laosensis plantation
杉木人工林
C． lanceolata plantation
树高 Tree height /m 15. 4 ± 2. 1 a 13. 8 ± 3. 5 a
DBH / cm 14. 7 ± 2. 8 a 15. 9 ± 3. 6 a
凋落物年生物量 Litter annual biomass /( t·hm － 2 ) 9. 5 ± 1. 7a 4. 3 ± 1. 4b
凋落物碳含量 Litter carbon content /(mg·g － 1 ) 489. 4 ± 16. 8a 490. 5 ± 14. 9a
凋落物氮含量 Litter nitrogen content / (mg·g － 1 ) 7. 7 ± 0. 5a 7. 3 ± 0. 3a
凋落物碳氮比 Litter C /N 64. 0 ± 3. 9a 67. 7 ± 2. 5a
0 ～ 80 cm 细根生物量 0 － 80 cm fine root biomass /( t·hm － 2 ) 9. 8 ± 3. 6a 7. 8 ± 1. 0a
0 ～ 20 cm 土层土壤 pH 值 Soil pH in 0 － 20 cm soil layer 4. 4 ± 0. 1a 4. 6 ± 0. 2a
0 ～ 20 cm 土层土壤密度 Soil density in 0 － 20 cm soil layer /( g·cm － 3 ) 1. 01 ± 0. 05a 1. 05 ± 0. 12a
0 ～ 20 cm 土层土壤全碳含量 Soil total carbon content in 0 － 20 cm soil layer /( t·hm － 2 ) 61. 7 ± 12. 7a 45. 9 ± 3. 8b
0 ～ 20 cm 土层土壤全氮含量 Soil total nitrogen content in 0 － 20 cm soil layer /( t·hm － 2 ) 3. 7 ± 0. 8a 3. 0 ± 0. 5a
0 ～ 20 cm 土层土壤碳氮比 Soil C /N ratio in 0 － 20 cm soil layer 16. 9 ± 0. 4a 15. 7 ± 1. 9a
①同行不同小写字母表示 2 种人工林之间差异显著(P ＜ 0. 05)。Different letters in the same row indicated significant difference at 0. 05 level
between the two plantations．
2 研究方法
采用完全随机区组设计方法，于 2012 年 5 月，
在 2 种林分中各设置 3 块 20 m × 20 m 样地 (共 6
块)。在每块样地中部分别设置 2 个 2 m × 2 m 的样
方，保证样方内无乔木或灌木，其中一个样方为对
照，另一个样方为根系去除处理(采用壕沟法，在样
方外沿挖 15 cm 宽，50 cm 深的壕沟，挖断树根，填
入尼龙网袋隔离根系并回填土，并用剪刀剪除样方
内的林下植被以去除样方内的所有活体根系)。
于 2012 年 5—6 月凋落高峰期内收集米老排和
杉木纯林中的落叶，将收集来的落叶一部分于 55 ℃
条件下烘干至恒质量，测量初始碳氮含量，另一部分
在室温下风干用做分解试验。采用常规的分解袋
法，利用白色尼龙网制作 25 cm × 25 cm 分解袋，网
孔 1 mm × 1 mm。每个网袋的正面均匀分布有 12
个大小为 0. 25 cm2的小孔方便土壤动物进入，每袋
装入 20 g 风干凋落物。2012 年 7 月 30 日，将网袋
随机平铺在样方内，正面朝上。每个样方上面分别
放 20 个分解袋。去除网袋下面凋落物层，使其直接
接触土面。2012 年 10 月 10 日—2013 年 12 月 10
日，每 2 个月取样 1 次，取样次数共 8 次。每次每个
样方取 1 袋。取样后去除分解袋上的杂物，于 55 ℃
条件下烘干至恒质量，称干质量并计算质量损失率。
将分解袋内的凋落物粉碎过 0. 154 mm 的筛
网，采用碳氮元素分析仪测定碳氮含量。
在分解试验的第 8 个月和第 16 个月，在每个试
验小区均匀选取 6 个点，利用内径为 3. 7 cm 的土钻
钻取 0 ～ 10 cm 土层土样。6 个点所取的土样装入
自封袋中，均匀混合，用保温箱冷藏带回实验室，采
用磷脂脂肪酸( PLFA)生物标记法测定土壤微生物
群落结构，根据表 2 来划分微生物类群 ( Jennifer
et al．，2008)。
表 2 检验土壤微生物种群的脂肪酸标志物
Tab． 2 PLFAs used in the analysis of microbial communities
微生物类型
Microbial group
磷脂脂肪酸标记
Phospolipid fatty acid signature
革兰氏阳性细菌
Gram-positive
bacteria (GP)
i15:0，a15:0，i16:0，i17:0，a17:0
革兰氏阴性细菌
Gram-negative
bacteria (GN)
cy17:0，18:1ω7c，18:1ω5c，cy19:0
放线菌
Actinomycetes
10Me16:0，10Me17:0，10Me18:0
真菌 Fungi 18:1ω9c，18:2ω6，9c，16:1ω5c
真菌与细菌生物量
比 Fungi : Bacteria
(18:1ω9c + 18:2ω6，9c) /( i15:0 + a15:0 +
i16:0 + i17:0 + a17:0 + cy17:0 + 18:1ω7c +
18:1ω5c + cy19:0)
所有数据处理和统计分析均在 Excel 2003 和
SPSS 17. 0 软件上进行。采用单因素方差分析比较
不同参数之间的差异。
3 结果与分析
3. 1 根系去除处理对 2 个树种凋落叶质量损失率
的影响
分解 16 个月后，根系去除处理下米老排和杉木
凋落叶的质量损失率分别 为 32. 3% ± 4. 6% 和
33. 4% ± 7. 6%，比对照处理 ( 38. 1% ± 2. 6% 和
38. 7% ± 1. 5% )相比分别降低了 15. 3% 和 13. 1%
(图 1)。多因素方差分析显示，树种、处理、时间、树
种与时间的交互效应对凋落叶质量残留率均有显著
影响(P ＜ 0. 05，表 3)。2 种凋落物的质量损失率在
分解初期(0 ～ 8 个月)差异显著(P ＜ 0. 05)，但在分
3
林 业 科 学 51 卷
解后期(8 ～ 16 个月)差异不显著(P ＞ 0. 05)。树种
与处理的交互效应、处理与时间的交互效应以及树
种、处理和时间的交互效应对凋落叶质量残留率均
无显著影响(P ＞ 0. 05，表 3)。
图 1 不同处理下米老排和杉木凋落叶质量损失过程
Fig． 1 Leaf litter mass loss process of two tree
species under different treatments
MC: 米老排林对照 Control in M． laosensis plantation; MT: 米老
排林 根 系 去 除 处 理 Ｒoot trenched treatment in M． laosensis
plantation; CC: 杉木林对照 Control in C． lanceolata plantation;
CT: 杉木林根系去除处理 Ｒoot trenched treatment in C． lanceolata
plantation． 下同。The same below．
3. 2 根系去除处理对 2 个树种凋落叶碳氮含量和
C /N 的影响
分解 16 个月后，根系去除处理下米老排和杉木
凋落叶碳含量分别为(257. 8 ± 43. 4) 和 (227. 6 ±
63. 7) mg·g － 1，与对照处理［( 364. 3 ± 53. 1 ) 和
(347. 2 ± 70. 6) mg·g － 1］相比分别降低了 29. 3%和
34. 4%。根系去除处理下 2 个树种凋落叶氮含量分
别为(10. 8 ± 1. 8)和(8. 3 ± 1. 4) mg·g － 1，分别比对
照处理［(14. 2 ± 1. 3)和(11. 3 ± 1. 5) mg·g － 1］降低
了 24. 2%和 26. 3%。根系去除处理下 2 个树种凋
落叶碳氮比分别为23. 9 ± 3. 0和 27. 0 ± 3. 1，分别比
对照处理(25. 6 ± 3. 3 和 30. 6 ± 2. 2)降低了 6. 7%
和 11. 9% (图 2)。多因素方差分析显示，树种、处
理、时间对 2 个树种凋落叶碳氮含量和碳氮比均有
显著影响(P ＜ 0. 05)。树种与处理的交互效应对
凋落叶的碳氮含量均有显著影响，对凋落叶的碳
氮比影响不显著( P ＞ 0. 05)。树种与时间的交互
效应对凋落叶碳氮含量均无显著影响，对凋落叶
碳氮比影响显著 ( P = 0. 001 )。随分解的进行，2
个树种凋落物之间碳氮比的差异呈逐渐变小的趋
势。处理与时间的交互效应，处理、树种与时间的
交互效应对凋落叶碳氮含量和碳氮比均无显著影
响(表 3)。
3. 3 根系去除处理对土壤微生物群落组成的影响
分解 8 个月后，根系去除处理下米老排林土壤
图 2 不同处理下米老排和杉木凋
落叶碳氮含量和碳氮比
Fig． 2 Leaf litter C，N contents and C /N of two tree
species under different treatments
真菌、放线菌和总 PLFA 生物量分别为(2. 6 ± 0. 5)，
(2. 86 ± 0. 34)和(28. 4 ± 2. 1) nmol·g － 1，与对照处
理的(5. 2 ± 1. 9 )，( 2. 93 ± 0. 37 ) 和 ( 32. 6 ± 7. 0 )
nmol·g － 1相比分别降低了 49. 6%，2. 5%和 12. 6%。
根系去除处理下杉木林土壤真菌、放线菌和总 PLFA
生物量分别为 ( 1. 4 ± 0. 2 )，( 1. 73 ± 0. 33 ) 和
(15. 0 ± 0. 19 ) nmol·g － 1，与对照处理的 ( 1. 9 ±
0. 1)，(2. 11 ± 0. 22)和(18. 6 ± 0. 3) nmol·g － 1相比
分别降低了 24. 5%，17. 7% 和 19. 3%。分解 16 个
月后，根系去除处理下米老排林土壤真菌、放线菌和
总 PLFA 生物量分别为(4. 8 ± 0. 2)，(6. 14 ± 1. 42)
和(51. 5 ± 9. 1 ) nmol·g － 1，与对照处理的(6. 6 ±
0. 8)，(9. 88 ± 1. 36)和(73. 2 ± 10. 8) nmol·g － 1相比
分别降低了 26. 8%，37. 8%和 29. 6%。根系去除处
理下杉木林土壤真菌、放线菌和总 PLFA 生物量分
别为(2. 8 ± 0. 4 )，( 2. 38 ± 0. 22 ) 和 ( 25. 4 ± 1. 3 )
nmol·g － 1，与对照处理的 ( 4. 1 ± 0. 4 )，( 3. 40 ±
0. 22)和 (35. 5 ± 8. 9 ) nmol·g － 1相比分别降低了
4
第 9 期 刘瑞强等: 根系去除对米老排和杉木凋落物分解的影响
32. 4%，30. 0%和 28. 4% (图 3)。2 次取样均表现
为根系去除处理对 2 种林分下土壤革兰氏阳性、阴
性细菌和真细菌生物量比均无显著影响。多因素方
差分析显示，树种对土壤微生物群落各类群生物量
均具有显著影响(P ＜ 0. 05); 树种与时间的交互效
应、处理与时间的交互效应以及树种、处理与时间的
交互效应对土壤微生物群落各类群生物量均无显著
影响(表 4)。2 次土壤取样均表现为凋落叶氮含量
与土壤革兰氏阴性细菌、放线菌和总 PLFA 含量均显
著正相关(P ＜ 0. 05)，而凋落叶碳含量与土壤各微生
物类群生物量的相关性均不显著。凋落物分解 8 个
月后，凋落叶碳氮比与土壤革兰氏阴性细菌和放线菌
生物量显著负相关(P ＜ 0. 05)，但在 16 个月后与土壤
各微生物类群含量的相关性均不显著(P ＞ 0. 05)。
表 3 凋落叶质量残留率、碳氮含量以及碳氮比的多因素方差分析(P 值) ①
Tab. 3 Multivariate ANOVA for litter percent mass remaining，Ccontent，N content，and C:N ratio (P-value)
项目 Item
质量残留率
Percent mass remaining
碳含量
Carbon content
氮含量
Nitrogen content
碳氮比
C /N ratio
树种 Tree species ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊
处理 Treatment ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ 0. 001＊＊
时间 time ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊
树种 ×处理 Tree species × treatment 0. 734 0. 008＊＊ 0. 018 * 0. 744
树种 ×时间 Tree species × time 0. 001＊＊ 0. 453 0. 195 0. 001＊＊
处理 ×时间 Treatment × time 0. 984 0. 609 0. 121 0. 391
树种 ×处理 ×时间 Tree species × treatment × time 0. 575 0. 994 0. 520 0. 609
① * : P ＜ 0. 05，＊＊ : P ＜ 0. 01。下同。The same below．
表 4 土壤微生物群落组成的多因素方差分析(P 值)
Tab． 4 Multivariate ANOVA for soil microbial community composition(P-value)
项目
Item
革兰氏阳性
细菌生物量
Gram-positive
bacteria biomass
革兰氏阴性
细菌生物量
Gram-neqative
bacteria biomass
真菌生物量
Fungi
biomass
放线菌生物量
Actinomycetes
biomass
真细菌生物量比
Fungi biomass∶
bacteria
biomass
总 PLFA
Total PLFA
树种 Tree species 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ 0. 001＊＊ ＜ 0. 001＊＊ 0. 715 ＜ 0. 001＊＊
处理 Treatment 0. 122 0. 068 0. 013 * 0. 047 * 0. 154 0. 048 *
时间 Time 0. 001＊＊ 0. 001＊＊ 0. 004＊＊ ＜ 0. 001＊＊ 0. 709 ＜ 0. 001＊＊
树种 ×处理 Tree species × treatment 0. 935 0. 524 0. 269 0. 332 0. 528 0. 520
树种 ×时间 Tree species × time 0. 129 0. 070 0. 999 0. 003＊＊ 0. 040 * 0. 065
处理 ×时间 Treatment × time 0. 267 0. 210 0. 967 0. 093 0. 271 0. 210
树种 ×处理 ×时间
Tree species × treatment × time
0. 671 0. 432 0. 454 0. 230 0. 137 0. 556
表 5 分解 8 个月和 16 个月后凋落物碳氮含量、碳氮比与土壤微生物生物量的相关性
Tab． 5 Correlations between Ccontent，N content，C /N，and soil microbial biomass at different decomposition stages
分解时间
Decomposition
time
项目
Item
革兰氏阳性
细菌生物量
Gram-positive
bacteria
biomass
革兰氏阴性
细菌生物量
Gram-neqative
bacteria
biomass
真菌生物量
Fungi
biomass
放线菌生物量
Actinomycetes
biomass
真细菌生物量比
Fungi biomass∶
bacteria
biomass
总 PLFA
Total PLFA
碳含量 Carbon content 0. 263 0. 310 0. 363 0. 087 0. 322 0. 364
8 个月
8 months 氮含量
Nitrogen content 0. 493 0. 664 * 0. 448 0. 651 * 0. 374 0. 614 *
碳氮比 C /N ratio － 0. 478 － 0. 635 * － 0. 336 － 0. 744＊＊ － 0. 227 － 0. 571
碳含量 Carbon content 0. 537 0. 519 0. 555 0. 538 － 0. 176 0. 542
16 个月
16 months 氮含量
Nitrogen content 0. 597 * 0. 622 * 0. 722 * 0. 686 * － 0. 185 0. 647 *
碳氮比 C /N ratio 0. 027 － 0. 035 － 0. 091 － 0. 092 0. 042 － 0. 03
5
林 业 科 学 51 卷
图 3 分解 8 个月和 16 个月后不同处理下米老排和杉木林土壤微生物生物量的差异
Fig． 3 Differences of soil microbial biomass in two plantations under different treatments at different decomposition stages
4 结论与讨论
凋落物分解主要受到温度、水分、土壤条件等环
境因子以及土壤微生物、动物、植物根系等生物因子
的影响，也因凋落物质量(Melillo et al．，1982)、树种
(李雪峰等，2007)、森林类型(莫江明等，2004)以
及分解阶段而异。本研究中，2 个树种凋落物质量
损失率的差异在分解初期(0 ～ 8 个月)显著而后期
(8 ～ 16 个月)不显著。这与张德强等(2000)和莫
江明等(2004)的研究结果相一致。张德强等对鼎
湖山几种林分凋落物分解的研究发现，凋落物在不
同林分类型间的质量损失率存在显著差异，并且这
种差异在分解初期显示出来。莫江明等在鼎湖山研
究也发现，马尾松(Pinus massoniona)林和混交林凋
落物质量损失率的差异在分解初期(3 个月后)显著
而分解后期(6 个月后)不显著。李雪峰等(2007)
认为，亚热带地区温度高、降水量大，微生物一年四
季对凋落物进行有效分解。不同林型之间由于微生
物种类和数量不同致使凋落物质量损失率在分解初
期呈现显著差异。凋落物分解速率往往取决于凋落
物的碳氮比(Melillo et al．，1982)。凋落物碳氮比越
大，分解速率越慢。本研究中，随分解的进行 2 个树
种凋落叶碳氮比的差异呈逐渐变小的趋势，这可能
是造成不同分解阶段 2 个树种凋落叶分解速率变化
的重要原因。
研究表明，根系去除会显著降低凋落物的分解
速率(Zhu et al．，1996)。但也有研究认为，根系去除
对凋落物分解无显著影响(Staaf，1988)甚至会促进
凋落物的分解(Gadgil et al．，1975)。本研究发现，根
系去除处理显著降低了 2 个树种凋落叶的分解速
率。这与 Zhu 等(1996)的研究结果相一致。土壤
微生物是凋落物的主要分解者，微生物的多度、组成
和活性决定了凋落物的分解速率和养分循环(陈法
霖等，2011)。Zhu 等(1996)认为根系能否促进凋
落物的分解取决于其能否刺激土壤微生物的活性。
Kuzyakov 等(2006)研究发现，植物根系分泌物可能
6
第 9 期 刘瑞强等: 根系去除对米老排和杉木凋落物分解的影响
改变微生物群落结构，提高胞外酶活性，促进凋落物
和有机质的分解 ( Bengtson et al．，2012; Uselman
et al．，2012)。但也有研究认为，根系和菌根真菌对
凋落物养分的吸收会降低凋落物养分含量，限制微
生物和腐生真菌生物量，进而限制凋落物分解( Zhu
et al．，1996a。微生物可利用的碳源主要来自于地
上凋落物及其淋滤物质、根系分泌物和土壤有机质
(Brant et al．，2006)。许多研究发现，去除根系会显
著降低土壤微生物和真菌生物量 ( Brant et al．，
2006; Subke et al．，2004)。本研究中，根系去除处
理显著降低了土壤真菌和微生物的生物量，与 Brant
等(2006) 和 Subke 等 (2004) 的研究结果相一致。
当根系的碳输入被切断后，土壤微生物因缺乏碳源
而大量死亡，从而限制了凋落物的分解。
除土壤微生物外，根系还有可能通过改变凋落
物质量影响凋落物分解速率( Zhu et al．，1996)。但
相比根系对凋落物分解速率的影响，较少有根系对
凋落物质量影响的报道。( Parmelee et al．，1993)。
Gadgil 等 ( 1975 ) 研究发现，根系去除对辐射松
(Pinus radiata)凋落物氮含量没有显著影响。Staaf
(1988)研究也表明，根系去除对凋落物养分含量影
响不显著。与上述研究不同，本研究中根系去除处
理显著降低了凋落物碳氮含量和碳氮比。凋落物分
解速率往往取决于凋落物氮含量和碳氮比(Melillo
et al．，1982)。凋落物分解过程中，微生物对氮的需
求较高。凋落物氮含量的降低和碳氮比的提高会限
制土壤微生物的生物量和活性(陈法霖等，2011)，
从而抑制凋落物的分解。本研究也发现，凋落物氮
含量和碳氮比与土壤微生物含量具有显著的相关
性。微生物的碳氮比通常在 10 以下，而凋落物通常
缺乏氮导致多数氮被微生物固持 (李雪峰等，
2007)。本研究中，根系去除处理下凋落物碳氮的
释放显著高于对照处理。这可能是由于当根系的碳
输入被切断后，凋落物表面的微生物因缺乏碳源而
死亡，同时释放大量的碳氮。
本研究发现，树种与处理的交互效应对凋落物
分解速率无显著影响，但树种与处理的交互效应对
凋落物碳氮的释放具有显著影响，米老排根系对凋
落物碳氮的保留作用显著大于杉木根系。Huang 等
(2013)研究也发现，米老排比杉木拥有更强的氮保
留能力，这与本研究结果相一致。凋落物分解速率
往往取决于凋落物碳氮比(Melillo et al．，1982)和微
生物的活性(陈法霖等，2011)。一般认为，凋落物
碳氮比低，微生物活性高其分解速率快。本研究中，
树种与处理的交互效应对凋落物的碳氮比和土壤微
生物群落均无显著影响。这可能造成了树种与处理
的交互效应对凋落物分解速率影响不显著。
参 考 文 献
陈法霖，郑 华，欧阳志云，等 ． 2011． 土壤微生物群落结构对凋落
物组成变化的响应 ． 土壤学报，48(3) : 603 － 611．
(Chen F L，Zheng H，Ouyang Z Y，et al． 2011． Ｒesponses of microbial
community structure to the leaf litter composition． Acta Pedologica
Sinica，48(3) : 603 － 611． ［in Chinese］)
陈立新，陈祥伟，段文标 ． 1998． 落叶松人工林凋落物与土壤肥力
变化的研究 ． 应用生态学报，9(6) : 581 － 586．
(Chen L X，Chen X W，Duan W B． 1998． Larch litter and soil fertility．
Chinese Journal of Apply Ecology， 9 ( 6 ) : 581 － 586． ［in
Chinese］)
方精云，陈安平 ． 2001． 中国森林植被碳库的动态变化及其意义 ．
植物学报，43(9) : 967 － 973．
(Fang J Y，Chen A P． 2001． Dynamic forest biomass carbon pools in
China and their significance． Acta Botanica Sinica，43(9) : 967 －
973． ［in Chinese］)
李雪峰，张 岩，牛丽君，等 ． 2007． 长白山白桦(Betula platyphlla)
纯林和白桦山杨(Populus davidiana)混交林凋落物的分解 ． 生
态学报，27(5) : 1782 － 1790．
( Li X F，Zhang Y，Niu L J，et al． 2007． Litter decomposition processes
in the pure birch (Betula platyphlla) forest and the birch and poplar
(Populus davidiana) mixed forest． Acta Ecologica Sinica，27(5) :
1782 － 1790． ［in Chinese］)
国家林业局 ． 2009． 中国森林资源报告 － 第七次全国森林资源清
查 ． 北京: 中国林业出版社，18 － 22．
( State Forestry Bureau． 2009． The seventh forest resources report in
China． Beijing: China Forestry Press，18 － 22． ［in Chinese］)
马承恩，孔德良，陈正侠，等 ． 2012． 根系在凋落物层中的生长及其
对凋落物分解的影响 ．植物生态学报，36(11) : 1197 － 1204．
(Ma C E，Kong D L，Chen Z X，et al． 2012． Ｒoot growth into litter
layer and its impact on littter decomposition: a review． Acta
Botanica Sinica，36(11) : 1197 － 1204． ［in Chinese］)
莫江明，薛 花，方运霆 ． 2004． 鼎湖山主要森林植物凋落物分解
及其对 N 沉降的响应 ． 生态学报，24(7) : 1413 － 1420．
(Mo J M，Xue H，Fang Y T． 2004． Litter decomposition and its
responses to simulated N decomposition for major plants of
Dinghushan forest in subtropical China． Acta Ecologica Sinica，
24(7) : 1413 － 1420． ［in Chinese］)
王清奎，汪思龙，于小军，等 ． 2007． 杉木与阔叶树叶凋落物混合分
解对土壤活性有机质的影响 ． 应用生态学报，18 (6) : 1203 －
1207．
(Wang Q K，Wang S L，Yu X J，et al． 2007． Effects of Cunninghamia
lanceolate-broadleaved tree species mixed leaf litters on active soil
organic matter． Chinese Journal of Apply Ecology，18(6) : 1203 －
1207． ［in Chinese］)
闫美芳，张新时，江 源，等 ． 2010． 主要管理措施对人工林土壤碳
的影响 ． 生态学杂志，29(11) : 2265 － 2271．
(Yan M F，Zhang X S，Jiang Y，et al． 2010． Effects of management
practices on forest plantation soil carbon: a review． Chinese Journal
Ecology，29(11) : 2265 － 2271． ［in Chinese］)
7
林 业 科 学 51 卷
杨万勤，邓仁菊，张 健 ． 2007． 森林凋落物分解及其对全球气候
变化的响应 ． 应用生态学报，18(12) : 2889 － 2895．
(Yang W Q，Deng Ｒ J，Zhang J． 2007． Forest litter decomposition and
its responses to global climate change． Chinese Journal of Apply
Ecology，18(12) : 2889 － 2895． ［in Chinese］)
张德强，叶万辉，余清发，等 ． 2000． 鼎湖山演替系列中代表性森林
凋落物研究 ． 生态学报，20(6) : 938 － 944．
(Zhang D Q，Ye W H，Yu Q F， et al． 2000． The litter-fall of
representative forests of successional series in Dinghushan． Acta
Ecologica Sinica，20(6) : 938 － 944． ［in Chinese］)
朱丽霞，章家恩，刘文高 ． 2003． 根系分泌物与根际微生物相互作
用研究综述 ． 生态环境，12(1) : 102 － 105．
(Zhu L X，Zhang J E，Liu W G． 2003． Ｒeview of studies on interactions
between root exudates and rhizopheric microorganisms． Ecology and
Environment，12(1) : 102 － 105． ［in Chinese］)
Aerts Ｒ． 1997． Climate，leaf litter chemistry and leaf litter decomposition
in terrestrial ecosystems: a triangular relationship． Oikos，79 (3) :
439 － 449．
Bengtson，PerBarker J， Grayston S J． 2012． Evidence of a strong
coupling between root exudation， C and N availability， and
stimulated SOM decomposition caused by rhizosphere priming
effects． Ecology and Evolution，2(8) : 1843 － 1852．
Berg B，Matzner E． 1997． Effect of N deposition on decomposition of
plant litter and soil organic matter in forest systems． Environmental
Ｒeviews，5(1) : 1 － 25．
Brant J B，Myrold D D，Sulzman E W． 2006． Ｒoot controls on soil
microbial community structure in forest soils． Oecologia，148 (4 ) :
650 － 659．
Gadgil Ｒ L，Gadgil P D． 1975． Suppression of litter decomposition by
mycorrhizal roots of Pinus radiata． New Zealand Forest Service，5:
33 － 41．
Hobbie S E，Eddy E C，Buyarski C Ｒ， et al． 2012． Ｒesponse of
decomposing litter and its microbial community to multiple forms of
nitrogen enrichment． Ecological Monographs，82(3) : 389 － 405．
Huang Z Q，Wan X H，He Z M，et al． 2013． Soil microbial biomass，
community composition and soil nitrogen cycling in relation to tree
species in subtropical China． Soil Biology and Biochemistry，62:
68 － 75．
Jennifer M K， Ｒichard P D． 2008． PLFA profiling of microbial
community structure and seasonal shifts in soils of a Douglas-fir
chronosequence． Microbial Ecology，55(3) : 500 － 511．
Kuzyakov Y， Hill P W， Jones D L， et al． 2006． Ｒoot exudate
components change litter decomposition in a simulated rhizosphere
depending on temperature． Plant and Soil，290(1 /2) : 293 － 305．
Mayor J Ｒ，Henkel T W． 2006． Do ectomycorrhizas alter leaf ‐ litter
decomposition in monodominant tropical forests of Guyana? New
Phytologist，169(3) : 579 － 588．
Melillo J M，Aber J D，Muratore J F． 1982． Nitrogen and lignin control
of hardwood leaf litter decomposition dynamics． Ecology，63 (3 ) :
621 － 626．
Parmelee Ｒ W，Ehrenfeld J G，Tate III Ｒ L． 1993． Effects of pine roots
on microorganisms， fauna， and nitrogen availability in two soil
horizons of a coniferous forest spodosol． Biology and Fertility of
Soils，15(2) : 113 － 119
Staaf H． 1988． Litter decomposition in beech forests—effects of excluding
tree roots． Biology and Fertility of Soils，6(4) : 302 － 305．
Subke J A，Hahn V，Battipaglia G，et al． 2004． Feedback interactions
between needle litter decomposition and rhizosphere activity．
Oecologia，139(4) : 551 － 559．
Uselman S M，Qualls Ｒ G ，Lilienfein J． 2012． Quality of soluble organic
C，N，and P produced by different types and species of litter: root
litter versus leaf litter． Soil Biology and Biochemistry，54: 57 － 67．
Waring B G． 2013． Exploring relationships between enzyme activities and
leaf litter decomposition in a wet tropical forest． Soil Biology and
Biochemistry，64:89 － 95．
Zhang D，Hui D，Luo Y，et al． 2008． Ｒates of litter decomposition in
terrestrial ecosystems: global patterns and controlling factors．
Journal of Plant Ecology，1(2) : 85 － 93．
Zhu W，Ehrenfeld J G． 1996． The effects of mycorrhizal roots on litter
decomposition，soil biota，and nutrients in a spodosolic soil． Plant
and Soil，179(1) : 109 － 118．
(责任编辑 于静娴)
8