全 文 ：林 业科学研 究 ,
红树植物半人工小群落的生态学研究 ”
—直接引进的乔木种群对原灌木群落及其种群的扰动效应
郑松发 郑德璋 廖宝文 李 云 陈焕雄 陈光禄
摘要 采用现代的灰关联分析和关联极性分析与传统的方差分析和多重检验相结合的方法 ,
深入地研究 了 个红树植物乔木种群被人工引入一个次生灌木群落后对原群落及其种群的扰动效
应 , 扰动性质 、强度和机制 , 揭示了原群落中的 两个灌木种群受扰动后表现出来的生态学特性 。 据
此 , 为改造与此同类的红树林灌木群落及利用种群对种群进行生物控制提供指导 。
关键词 红树植物 、 扰动效应 、 扰动性质 、 灰关联
在一个天然植物群落中的一个或几个部位以任何方式人工引入新的植物种群 , 使这些部
位发育为与其它部位特征明显不 同的小型植物有机组合 , 这种小型的植物有机组合便称为半
人工小群落 。 文中研究的 个半人工小群落是以直接的方式 , 即对引入部位不作任何清理的方
式 , 把 个红树植物乔木种群引入一个桐花树 角果木次生灌木群落中 个部位后形成的 。 目
的是研究引入的乔木种群对原灌木群落及其种群的扰动效应 。 这种效应表现为原群落及其种
群特征受到抑制或促进 。 因此 , 只要对其各个特征数进行综合比较和分析 , 便能得出各个引入
种群引起的扰动效应的强弱 , 同时也能够 了解到它们扰动作用的性质和机制以及灌木种群受
扰动后表现出来的某些生态学特征 。 这无疑对于改造华南沿海滩涂普遍存在的同类型灌木群
落 , 利用种群对种群进行有效的生物调节和控制有着重要的指导意义 。
群落概况
个半人工小群落处于海南 省东寨港红树林保护 区竹 山村附近高潮滩的一个面积约 “
的桐花树 角果木次生灌木群落之中 。 年以前曾是一个高大而茂密的海莲 木榄群
落 。 受多次破坏后 , 被大量的桐花树 , ‘ 和少量的角果木
所占领 。 不断地砍伐薪材和捕捉海产品等活动致使它们长期保持
。 的高度 。 年 , 该保持区在其中相距约 、 并排的 个部位 , 分别直接引入了
海莲 、 木榄 舒 、 红树 入
二户 。 一 、红海榄 尺 勺 二 个乔木种群 , 试图人工恢复从前的乔木林群落 。
各个 引入种群种植规格均为 , 面积约为 , , 至调查时止已 时间 。 保护区建
立的这 个半人工小群落为今天开展系统的合作研究 , 提供了一方面的好材料 。
一 一 收稿 。
郑松发助理研究员 , 郑德璋 , 廖宝文 , 李云 中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 陈焕雄 陈光禄 海
南省东寨港国家级红树林保护区 。
, 本文为 “八五 ”国家科技攻关专题 “ 红树林主要树种造林和经营技术研究 ”和 年国家自然 科学 基金课 题
“红树林植被恢复的人为调控研究 ”重要 内容之一 。 曾庆波研究员审阅了本文 , 并提出了宝贵意见 , 特此表示感谢
期 郑松发等 红树植物半人工小群落的生态学研究
研究方法
从每个 小群落的任一处出发 , 每隔相等的距离设立一个 的灌木样方 , 个小
群落一共设样方 又 个 , 调查记录其中的种类及其盖度 , 并按年龄级大于 、 、 小于
记录各种的株数 、 高度 、地径 。
在接近 个小群落处未引入任何乔木种群的部位设立一个主对照区 , 又在远离主对照
区约 处设立一个次对照区 , 以相 同方式在其中设立 个样方 , 并作相应的调查记录 。
根据调查的信息 , 在每个小群落和主对照区的 个样方中分别找出一个最接近平均
值的样方 , 收获全部的灌木 , 按种类 、 枝条 、 叶子分别称重 , 并抽取各组的适量样 品 , 在 ℃下
烘至恒重 , 求出 个小群落和主对照区共 个收获样方中各个种类的地上部分生物量和总生
物量 。根据同一种类株数的比例关系 , 推算各小群落和主对照区中其它样方各种类的地上部分
生物量和总生物量 。
数据分析及其结果
原灌木群落及其种群特征数的计算及分析
根据上面调查取得的材料 , 分别从整体上计算原群落及其种群的各个特征数 见表 , 某
一种群的优势度是用它在各样方中植冠覆盖面积总和除以各样方面积总和而得 。 信息多样性
指数用如下公式计算
一 艺 、, 只
式 中 为种数 尸 , 一 , 这里 , 为 年生的某一种群的个体 数 , 为各种群个体数总
和 。 由于 年生 以下的个体在短时间内会大量死亡 , 故在涉及个体数的其它特征的计算中也把
表 从各小群落及对照 区求得的原灌木群落及其种群特征数
特征数名称 海莲小群落 红树小群落 红海榄小群落 木榄小群落
口
八叹 …,曰,八
曰乙
口月曰哎了。…‘,,‘火密度株 桐花种 群 、角果木 种群 总密度
主对照 区 。
优势度
频度
仁口
内了亡乙
…, 减土月才一月…目
月了,上口
卜曰一卜八舀…门尸
口曰,
…认‘,目任,连
地上生物 桐花种群
量 角果木种群
, 总生物量
信息多样性指数
加权 桐花种群 自
万 ! 角果木种群 八
总加权 万
加权 桐花种群
万 角果木种群 八
总加权 刀。
!
∀
∀ #
∃ %
&
# ∀
% ∋
#
( ( )
∃
林 业 科 学 研 究 9卷
2 年生以下的个体排除在外 。
表 1 虽然从各个侧面反映了 4 个乔木种群引入后对原灌木群落及其种群的影响情况 , 但
要准确判断它们施加的扰动效应的强弱 , 还需借助一种能综合各个特征数的分析方法 。
3. 2 灰关联分析[l]
这一分析适于综合衡量各乔木种群产生的扰动效应的相对强弱 。分为两级水平来进行 :一
是根据各小群落及主对照区求出的原群落总体特征的灰关联分析 ;二是各小群落及主对照区
相应灌木种群特征的灰关联分析 。 关联度越大 , 说明与对照区的特征越接近 , 乔木的扰动效应
就越小 。
3
.
2
.
1 原灌木群落总体特征的灰关联分析 设各总体特征数据列的元素构成为:
X ;一 {总密度 、总优势度 、 总频度 、 总地上部分生物量 、信息多样性指数 、
总加权平均高 、总加权平均地径 }~ {x (k) }i一O , 1 , … 4 ;k一 1 , 2 , …7} (1)
取 X 。 为参考数据列 , X l 、 X : 、 X 3 、 X ‘ 为比较数据列 , 用下列公式计算关联系数 :
M in M in lx 。 ( k ) 一x , ( k ) I + P M a x M a x . 二。 ( k ) 一 x (k ) }
lx 。( k ) 一x , ( k ) l + P M a x M a x l 二。( k ) 一x (k ) }
廿 走
( 2 )
式 中 :M in M in }x 。 ( k ) 一 二 ( k ) !为 二。 与 x 的二级最小绝对差 ;M ax M ax }二 。 ( k ) 一二 ( k ) }为 二。
才 走 苦 泛
与 x 的二级最大绝对差 , 即在参考数据列和所有的比较数据列的各时刻的差值中找一个最小
绝对差和最大绝对差 ;尸为分辨系数 , 通常取 尸一 0 . 5 。
第 i个小群落与主对照区在总体特征上的灰关联度计算公式为 :
, 一 艺宁(k) /n (3)
3.2 .2 各小群落及主对 照 区相 应的灌木种群特征的灰关联分析 设各小群落及主对照区两
个种群特征数据列的元素构成为 :
x , 一 {密度 , 优势度 , 频度 , 生物量 , 加权平均高 , 加权平均地径 }
~ {二 , ( k ) } i = o , 1 , … 4 ;少 = l , 2 ; K = 1 , 2 , … 6 } (4 )
取 x 。, 为参考数据列 , 以 x l, 、八 , 、匀 , 、 x4 , 为 比较数据列 。 其余计算公式与上相同 , 仅需下标
作相应的改变便可得到第 i个小群落第 J 个种群特征与主对照区相应种群特征的灰关联系数
氛, 和灰关联度 艺, 。
3
.
2
.
3 灰关联分析结果 在进入灰关联分析之前 , 必须对表 1 中的特征数作规一化处理 。 这
里采用总和规一化处理方法 , 即将某一特征数的各个数值除以这 一特征数的所有数值的总
和 。 这样 , 便可将各相应特征值代入上述各式 , 计算结果如表 2 。
表 2 灰关联分析结果
与 主 对 照 区 的 关 联 度 关 联 度 序
y一0.723 72= 0.700 y3= 0.749 了;一 0 .6 5 9
y 11一 0 .6 9 2 7 2一= 0 . 7 2 7 y 3 1 = 0 . 7 3 2 y ; z = 0 . 6 8 8
y 1 2 = 0
.
5 9 4 y 2 2 ~ 0
.
7 4 2 y 3 2 = 0
.
8 6 9 y 一2 = 0
.
7 8 3
几> 乙> 八> y’
y3一> y Z I > y 一1 > ) 一
y : 2 > y 一z > y 2 2 > y l Z
根据表 2 和上面 3.2 中所述的原理 , 可作如下判断 :引入的各乔木种群对原灌木群落总体
水平的扰动效应相对大小为 :木榄 > 红树> 海莲> 红海榄 ;对桐花树种群的扰动效应相对大小
期 郑松发等:红树植物半人工小群落的生态学研究 249
为 :木榄> 海莲> 红树> 红海榄 ;对角果木种群的扰动效应相对大小为 :海莲> 红树> 木榄>
红海榄 。
3
.
3 方差分析和多重检验
这一分析和检验是用来进一步确定扰动强度是否达到显著水平和扰动性质(促进还是抑
制)的 。 利用取得的样方资料(因篇幅所限而未能列出) , 把主对照区和 4个不同的乔木树种的
引入看作是单个 因素的 5 个不同处理 , 把分别随机设立的 16 个样方看作是每个处理 的 16 次
重复 , 这样 , 便可进行单因素的方差分析和多重检验 , 结果见表 3、 4 、 5 、 6 和 7 。
表 3 主对照区及各小群落中原灌木群落总体特征方差分析
原灌木群落特征数 变因 平方和 自由度 显著性
7l0总 密度 处理间
处理内
3 671.
3 657.
均 方
917 , 9 4
4
8
.
7 6
0
.
2 9
0
.
0 3
3 8
.
9 4
F 值
18.83 极显著
总优势度 处理间
处理内 ;:;:
9.67 3.58 极显著
总地上部分生
物量
信息多样
性指数
总加权平
均高
总加权平
均 地径
处理间
处理内
155.76
80.54
36.39 3.58 极显著
处理间
处理内 ;
.
;;
07
08 21.60 3.58 极显著0.05
017处理间
处理 内
2 066.
2 743.
516.50
36.58
14.12 3.58 极显著
处理 间
处理 内 ;
.
;: :
.
::
6.80 3.58 极显著
j峪匕JJ任,aS住亡巴‘络」
了月trl门I内了
主对照 区及各小群落中原灌木群落总体特征多重检验 (9 9% 置信区间)
原灌木群
落特征数
总密度
(株/m Z)
表 4
相应的乔
木种群
红海榄
bLU8a莲树照红海对
b胜O
参与检验
的样方数
16
l6
16
16
16
平 均
特征值
12.71
13.68
20.02
28.27
28.36
归 类 原灌木群落特征数
总优势度
:
b
相应的乔
木种群
木 榄
红海榄
参与检验
的样方数
16
l6
l6
l6
l6
平 均
特 征值
0 .36
0.40
0.53
0.55
0.69
归 类
榄树照木 莲红对海
卜h月卜U一b浦h直比1.1,les1止,卫火总地上部分
生物量
(kg /4 m Z)
信息多样性
指数
对 照
红海榄
0.08
0.22
0.37
0.56
0.73
榄树木 莲红海
L曰LU曰aa
LJU
aa内0UQ口J几匕019.…1fl莲树榄红木海总加权平均地径(em )
红海榄
C
bLJ
a
匕JA且,tl目UdQ‘q‘认门了OLIQ叶J伙9口n亡J月了9目..…1上O乙,目,J工JJ一了月O
JJ任‘纽
b比h匕h‘Ub月h1.‘les111占榄树莲照
海
木红海对
海 莲榄树木红总加权
平均高
(ern )
红海榄
对 照 16 51.3 9 C } 对 照 16 1.46 b
表 5 主对照区及各小群落中桐花树种群特征方差分析
桐花树种群特征数 变因 自由度 F o.01
‘任亡JJ‘d
月了了
密 度 处理 间
处理内
平方和
2 709.76
4 346.09
均 方
677.4 4
57.9 5
F 值
11.6 9 3.58
显著性
极显著
优势度 处理间
处理内 ;::; :
’
; :
1 2
.
0 0 3
.
5 8 极显著
林 业 科 学 研 究 9卷
(续表 )
桐花树种群特征数 变因 自由度 均 方
50.95
0.72
F 值
70.76
F o.02
3.58
显著性
极显著
418.
41.
10 .00
7 .00
3.58 极显著
3.58 极显著
比bQ一卜Jl匕01Jq口
0
J任匕J‘马亡」
行‘月了/
地上部分生
物量
加权平
均高
加权平均
地径
处理 间
处理 内
处理间
处理 内
处 理间
处理内
平方和
203.79
53.69
1 672.24
3 1 34.11
1.39
3.91
表 6 主对照区及各小群落中角果木种群特征方差分析
方一32角果木种群特征数 变因 平 方和 自由度 均
255.
22.
F o.ol
3.58
显著性
极显著
15.00 3.58 极显著0U
OQn乙,土亡JQ密 度 处理间
处理内
1 0 21.
1 6 93.
0.优势度 处理间
处理内
地上部分
生物量
加权平均
高
加权平均
地径
处理间
处理内
26.89
52.88
9.46 3.58 极显著比匕0
处理间
处理内
2 9 17.
5 0 57.
729-
吕O -
9 . 0 9 3 . 6 4 极显著
O曰二J,生n‘丈OU匕Jzn门I乃了连‘,曰
;
:
} :
8
. 0 0 3
.
6 4 极显著
‘任匕J性啥亡口d住
,口门了卜
9436
处理间
处理 内 ;::;
表 7 主对照区及各小群落中桐花树种群和角果木种群特征多重检验(9 , 纬置信区间 )
原灌木群落
特征数
桐花树种 群 角果木种群
对应的乔
木种 群
参与检验
的样方数
平 均
特征值
12.2112.36
15.36
归 类 对应的乔木 种群
参与检验
的样方数
平 均
特 征值 归 类
LJ.b
8a
密 度
(株/m Z) j任卜11odXn乙QbQUJq怪汽jA ‘浦…自n6月了0六U19月
bLJ
aa
优势度
海 莲
木 榄
红 海榄
红 树
对 照
.曰b
aa
二J1OJbl匀,止9‘q..工J任C亡Q曰rd。d叹Jc内b月I八Un29曰OJ任亡J月行‘..…0IL‘任O口0CUOC八曰1
八,1C乙月了b一了n汽J口O, ilp一5
地上部分
生物量
(kg /4 m Z)
‘
b
.
bLU
a
‘
b
七LUJb
a
亡JJ马1n‘.0口O1nQRnJ性自b几htlg勺dA孟
..…一匕OUQn八tiIJ五1人.胜去1,妇几J口dj吮淆,
b浦‘Uh卜八匕工J亡Q“,口只aOd.盆五,止走11卫人,1IJ ..1l eslA1照榄树莲
海
对红木海
C
LUbt.b匕.k曰
aa
bOJ江‘卜尸匀,1叹UJ内匕月了nJ江‘n曰门,目,一9任..…,口曰J任hOd11嘴1气土1,主,JJ注侍月啥匕」
一匕七由b内内h卜户n亡曰6C汽日bhh肉‘胜占,生1工, .火上工人,土火,止1.1es土1弓
加权
平均高
(em )
对照
加权平
均地径
(em )
海 莲
红 树
红海榄
木 榄
对 照
木 榄
红 树
海 莲
对 照
红海槛
注 :在角果木种群特征的方差分析和多重检验 中 , 前 3 个特征数不排除缺值 , 后两个指标排除缺值 , 因为这样才不会 影
响该种群在各个小群落中的实际情况 。
期 郑松发等 :红树植物半人工 小群落的生态学研究
从方差分析结果得知 , 主对照区和各小群落中原群落特征及其种群特征有极显著的差异 ,
这表明引入的各乔木种群所施加的扰动效应 已达到了不可忽略的程度 。 多重检验结果表明这
种扰动并不是对所有特征的全面扰动 , 而是对一些特征扰动很大 , 对另一些特征扰动很小甚至
没有什么扰动 。 为了在次生林改造时便于应用和更清楚地分辨各个多重检验的结果 , 把灌木受
到扰动的两个方面 (抑制和促进)达到极显著程度的特征归纳成表 8 。
表 8 原灌木群落及其种群受引人的乔木种群扰动达到极显著程度的特征
扰动者
海 莲
受 抑 制 达 到 极 显 著 程 度 的 特 征 受促进达到极显著程度的特征
总地上部分生物量 ;总加权平均高 ;总加权平均地径 ;桐 花种群优
势度 、地上部分生物量 、加权平均高和加权平均地径
原群落信息多样性 ;角果木种群密度 、
优势度和地上部分生物量
红 树 总地上部分生物 量;桐花种群密度 、 优势度和地上部分生物量 原群落信息多样性
木 榄 总密度 ;总优势度;总地上部分生物量 ;总加术平均高 ;桐花种群密
度 、 优势度 、地上部分生物量 ;角果木种群 加权平均高
红海榄 总密度 ;总优势度 ;总地上部分 生物量;桐花种群密度 、 优势度 、 地
上部分生物量
根据表 8 可作如下判断 :引入的 4 个乔木种群对主要的灌木种群桐花树均有抑制作用 , 而
对角果木种群的作用为 :海莲有明显的促进作用 ;红树有轻微的促进作用 (原群落的信息多样
性明显的提高 , 意味着次要种群密度有较大提高 );木榄有轻微的抑制作用 ;红海榄作用效果不
明显 , 既没有促进也没有抑制 。 由于桐花树种群在原群落中处于主导地位 , 它受抑制导致了原
群落总体水平受抑制 。
4 讨 论
4.1 主对照区可以作为对照的验证
上面取得的结果均是建立在主对照区基础上取得的 , 因此 , 主对照区是否具有代表性便成
了研究结果正确与否的关键 。 设立的次对照区可有效地证明它的代表性 , 见表 9 。
表 9 两个对照 区取得的灌木群落重要值组成的比较
对照区 种 群 相对密度
了 1
相对频 度 相对优势度 重要值
J l+ J :+ J一 3
重要值〔’]
x1 + x3
主对照区
::
次对照区
桐 花
角果木 ·
桐 花
角果木 ::
259.9 197.4
40.1 2.6
264.1 197.4
35.9 2.6
从表 9 可知 , 两个对照区取得的灌木群落的重要值组成是如此接近 。 如果排除相对频度计
算重要值 , 那么不同对照区相应种群的重要值是相等的 , 这种现象反映了灌木群落生境内的匀
质性 。 由此可以推断 , 假如不人工 引入乔木种群 , 那么目前研究的各个小群落 内的原群落特征
与主对照区应该是极其接近的 , 在一个较大的范围是 尚且如此 , 一个小的范围就更不必说了 。
因此 , 以主对照区为基础取得的分析结果是可靠的 。
4
.
2 多重检验结果与灰关联分析结果的比较分析
综合研究表 4和表 7 各个多重检验的归类结果 , 可发现它与灰关联分析结果是殊途同归
林 业 科 学 研 究 9 卷
的 。 用下列记分标准来进行综合:(1) 每隔主对照区一类加一分 ;(2) 与主对照区同一类记零分 ;
(3)如遇到可归入较近对照 区的一类又可归入较远对照 区的一类 , 则归入较远对照区的一类 ,
并给记相应类的分数 ;(4) 按总得分排列引入的乔木种群对原群落及其种群扰动效应的相对大
小结果见表 1。。
表 10 乔木种群对原灌木群落及其种群扰动效应按多重检验归类记分并排序
引入的乔木种群 对 各 特 征 扰 动 得 分密度 优势度 地上生物量 信息多样性 加权平均高 加权平均地径 总分 扰动能力次序
(针对原群落总特征 )
木榄~ 红树
> 海莲> 红
海榄
木榄 ~ 海莲
一红树> 红
海榄
海莲> 红树
> 木榄一红
海榄
1,止火1门,生n乙, 1.1l lC,1z,‘土nnUn乙八11, .人‘卫人人, 11火n1莲树榄红木海
红海榄
(针对桐花种群特征 )
,曰n乙,目no1.火1,上1人孟, .止,工树榄莲红木海
红海榄
(针对角果木种群特 征)
Q一J‘乙1八
红海榄
1 1
O 0
树榄莲红木海
表 10 的排列次序与灰关联分析得出的排列次序并不矛盾 , 因为它并没有改变后者的位
置 。 虽然有些地方 “大于 ”被变为“等于 ” , 这正好说 明其中某些引入种群施加扰动作用的相似
性 , 同时也说明了灰关联分析方法能够敏感地反映它们的这种作用的微小差异 。 多重检验分辨
出的差异 , 是超过一定显著水平的差异 , 因而排列次序中某些地方“大于 ”被变为“等于 ” 。 综上
所述 , 这两种结果可以相互补充 。
4. 3 分析结果的解释
不同乔木种群引入一个灌木群落后 , 随着时间的推移 , 它们逐渐发展为上层的优势种群 。
虽然它们对于群落中的灌木种群可能存在许多不同的作用方式 , 但有一个明显的共 同作用访
式就是产生对灌木种群的蔽荫作用 。 一方面 , 由于不同乔木种群具有不同的特点 , 故这种蔽荫
作用便有强弱之分 , 因而对原灌木群落及其种群所产生的扰动效应也就有大有小 ;另一方面 ,
由于不同灌木种群的生态特性不同 , 故对于蔽荫作用便有不同的反应 , 蔽荫对 自身有利便表现
为种群特征受促进 , 不利便表现为受抑制 。 表 1 用测得的单位面积叶生物量鲜重和平均冠幅
来反映各个引入树种的蔽荫强度 。
表 1 各个引人树种的叶生物量鲜重和平均冠幅
海 莲
叶生物量(kg /100 niZ)
平均冠幅(m )
叶平均大小(c m ) 长度
宽度
质 地
25.37
1. 11
10. 50
4.00
薄革质
红 树
25.9 9
0.9 9
11.50
4.50
革 质
红海榄
65.33
0.94
11.00
5.50
革 质
木 榄
80.71
1.08
11.00
5.50
革 质
期 郑松发等 :红树植物半人工小群落的生态学研究
从表 n 可知 , 在平均冠幅 、 叶大小及其质地大体一致的情况下 , 叶多的其蔽荫强度也大 。
随着蔽荫强度的加大 , 角果木种群出现 了相应的变化 。 海莲的蔽荫强度大小适中 , 对它的促进
作用明显 ;红树的蔽荫强度稍大 , 对它的促进作用不明显 ;到达红海榄的蔽荫强度 , 出现了抑制
和促进的平衡状态 ;木榄的蔽荫强度最大 , 对它的高生长产生了明显的抑制 。 由此可见 , 角果木
种群是一个耐荫种群 。 在其母树下 , 2 年生 以上的幼树随处可见 ;在海南清澜港 , 它能与天然 、
较稀疏的海莲种群正常混生 ;在泰国和马来西亚 , 它也能 与红树和红茄冬 (R hl’z oP h or 。 m u -
‘ro na ta L a m k
.
) 种群正常混生 。 这些例子也有效地证明它是一个耐荫种群 , 而以往普遍认为红
树植物种类均不耐荫〔3〕。
5 结论和建议
(l) 综合灰关联分析和多重检验的归类结果 , 引入的 4 个乔木种群对原群落及其中的桐花
树和 角果 木种群的扰动效应分别 为:木榄 ) 红树 > 海莲> 红海榄 ;木榄 ) 海莲) 红树> 红海
榄 ;海莲> 红树> 木榄) 红海榄 。
( 2) 蔽荫对桐花树种群是极其不利的 , 而适度的蔽荫对角果木种群是有利的 。
( 3) 海莲和红树种群对桐花树种群的抑制 , 一方面是 自身直接产生的 , 另一方面是通过对
角果木种群的促进间接产生的 , 因而海莲和红树的蔽荫强度虽小于红海榄 , 但它们的抑制作用
却大 于红海榄 。
( 4) 由于 4 个乔木种群对桐花树种群密度或优势度特征的抑制 目前 已达到 了极显著的程
度 , 可以预计桐花树种群不久将在各小群落中消失 , 在海莲小群落中的消失时间将会延长 。
( 5 ) 如果想长久建立海莲或红树混交林 , 最好选择角果木作为搭配树种 , 但要注意乔灌 比
例 。 在用直接方式引入乔木种群改造桐花树 + 角果木灌丛群落时 , 可利用表 8 的结果来实现对
灌木有目的且有效的控制 。
参 考 文 献
傅立.灰色系统理论及其应用 , 北京:科学技术文献 出版社 , 1 9 9 2 .
蒋有绪 , 卢俊培 , 等.中国海南岛尖峰岭热带森林生态系统.北京 :科学出版社 , 1 9 91 . 85 .
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林 业 科 学 研 究 9卷
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Z heng S ongj 技 Z heng D ezha ng L ia o B aow en L i Y u n
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