全 文 ：第 5 卷 第 5 期
1 9 9 2 年1 0月
林业 科 学 研 究 V o l
O e t
5
,
N o
.
5
FO R E S T R E S E A R CH 1 9 9 2
肚倍蚜生物学研究 1 . 生活史 ’
赖永棋 张燕平 李正洪 方 英 陈宝珊
(中国林业 科学研究院资源昆虫研究所 )
摘婆 肚倍蚜的生活史很复杂 , 经历干母 、 无翅千 雌 、 有翅干雌 、 无翅侨蚜 、 有翅性母和雌 、
雄性呀等虫型 , 在两类寄主 _ 卜交替寄生 , 再回复到干母 , 完成生活周期。 有的发生 4 代 侨蚜 , 一
年完成生活周期 , 有的至少有 8 代侨蚜 , 两年完成生活周期 , 也许还有三年或三年以上才完 成生
活周期者。 寄居夏寄主期问短 , 侨居冬寄主期间 长。 除性蚜外 , 交错世代多 , 重迭 时问长 。 了J’翅
虫型出现的时节较固定 , 但并非出自某一固定的世代 。 终年生长发育 , 无滞育或休眠 。
关扭词 肚倍蚜 五倍子 生活周期 度蚜
五倍子系蚜虫形成的富含五倍子单宁的一类虫瘦 , 是重要的化工 原料 , 其加工产品主要
用于医药 、 食品等行业 , 发展前景广阔 。 肚倍蚜 K ab uT ag 抽 rh : : ic ol 召 所形成的虫瘦在 五 倍
子中称肚倍 , 品质优良 , 发展潜力很大 。 人们在变肚倍野生野长为人工经营的技术探索中发
现 , 因肚倍蚜的生物学研究资料欠缺 , 甚至一些基本生物学问题都不清楚 , 或不完全清楚 ,
为肚倍生产技术的研究和因地制宜地灵活应用带来了很多困难 。 培植肚倍 , 也如其他种植业
或养殖业一样 , 只有掌握了种植或养殖对象的生命活动规律以后 , 才能使它们优质高产地为
社会服务。 首先需要掌握的是生活史 。 肚倍蚜的生活史 , 陕西动物研究所向和〔‘1先生作过观
察 , 报道了该蚜需两类寄主交替寄生 , 经历 干母 、 2 ~ 4 代 干雌 、 性母 、 雌雄性蚜等虫型 ,
一年完成一个生活周期 。 这些观察结果 , 对肚倍蚜生活史的进一步研究有很大帮助 。 出于肚
倍生产技术研究和推广应用的需要 , 笔者对肚倍蚜的生活史作了较为深入系统的观察研究 ,
对该蚜虫的生活史有了比较全面的认识 , 并澄清了一些前人报道中的欠妥之处。 现整理报道
如下 , 以求对肚倍蚜的研究和肚倍生产有所裨益 。
1 研究方法
肚倍蚜经历两类寄主的交替寄生完成生活史。 第一寄主(生产 上 称 夏 寄主 )为 青 鼓 杨
R 入。5 p o ra n in ii, 第二寄主(生产上称冬寄主)为细枝赤齿醉 E r夕thr o d o : riu m le p t o tha llu 二 (另
有专家鉴定为美灰醉 E u r o h万p : u m lep to 才ha ll“m )。 本研究自1 9 9 0年 4 月起 , 至 1 9 9 2 年 3 月 结
束 。 寄生冬寄主期间 , 以在云南昆明室内饲养的个体或群体为主要观察研究对象 , 并定时到
肚倍蚜自然集中分布区之一的陕西省西乡县观察记录林下培养的同批肚倍蚜的虫型 、 虫态及
其数量比例 , 以了解室内饲养的生长发育进度与野外自然生 长发育的差异 , 验证室内饲养观
1 99 2 一0 3一 2 4收稿 。
* 本项研究为加拿大 囚际发展研究 ‘1, 心 (ID R C )资助的 “倍 蚜人工堵养及五倍于高产技术 ”项 口的部分内吝 。
此项研究得到资源昆虫所王士振先尘 的帮助 , 本所黄茵 、 焦璐 , 映西省西 乡县五倍 子办公室 周志 华、 陈正清 , 西乡
县上产公 司苏明宝 等同志参加 部分工作 , 特此致谢。
5 期 赖永棋等 : 肚倍蚜生物学研究 1 . 生活史
察结果的可靠性 。 室内饲养所用的冬寄主 、 夏寄主 、 倍蚜均取自陕西省西乡县 。
1
.
1 澳外时期的室内饲养与观察
1 9 9 0年 4 月单枝植醉于培养皿内。 6 月取有翅干雌成蚜 (生产上称夏迁蚜)所产的第一代
侨蚜及至以后的第 2 、 3 、 4 代侨蚜 , 单个放到鲜枝上 , 即 1 枝醉养 1 头蚜 , 按虫编号 。 第
1~ 4代侨蚜的观察个体在20 一 50 头之间。 自第 5 代开始 , 则以同一世代的群体为观察对象 ,
每一皿内分散养10 ~ 30 头 , 每世代取先后出生日期不同的个体共3 0 一 50 。头进行观察。 通过
喷雾、 加皿盖或揭盖 , 调节皿内湿度 , 以保证冬寄主醉正常生长 。 属个体观察 , 每日按编号
逐头在体视显微镜下观察 , 记录其出生日期 、 蜕皮日期、 死亡 日期及虫型变化 。 群体观察每
7 天一次 , 逐代观察记录死亡虫数和虫型变化 , 并取出所产幼蚜 , 直至世代结束 。
1
.
2 疾内时期的观察
在同一片倍林内 , 自雏倍全部封闭之 日起 , 每 7 天按大、 中、 小以3 : 4: 3的比例采 摘 样
倍 , 直至林内有少量倍子爆裂 。 第 1~ 3次每次取样倍50 个 , 第4一 6次每次30 ~ 20 个 , 第了~ 9
次每次20 ~ 10 个 。 取样后逐个剖开 , 在体视显微镜下观察记录干母生殖结束和死亡 日期、 干
雌的形态、 体内有近成熟胚胎的无翅千雌数 、 4 龄有翅干雌数和总虫数 , 并计算其平均值 。
2 研究结果
2
。
1 疾内时期的生活经过
4 月初开始出现干母 。 干母沿树干和枝爬到嫩叶上取食致瘦 , 形成倍子 。 固定取 食 7 ~
10 天后封闭的虫瘦开始形成 , 生产上谓之雏倍。 直至倍子自然爆裂 , 倍蚜都一直在瘦内取食
生长繁衍。 从 5 月 4 日虫瘦全部封闭之日起 , 至 6 月29 日有少量倍子爆裂止 , 每 7 天取样一
次的观察结果见表 1 。 尽管在观察过程中竭力在显微镜下寻求形态上的差异以识 别 各 代 干
裹 1 肚倍姗鑫内时期生活经过砚寮结果¹ ( 199 。一05 ~ 。6)
干 母 干 雌
取样日期 存 活
( 月一日)
死 亡
体内可
辨卵数
(枚 /头 )
体内胚胎近成熟的
无 翅 干雌 数
(头 /澳 )
产完的无
翅干雌数
(头 /澳 )
四龄有翅
千 雌 数
(头/姿 )
总 虫 数
(头 / 姿 )
干母均蜕皮 4 次
成熟的无翅干雌触角 5 节
. .孟,七跪n一
O‘一勺
0 5一0 4
0 5一11
0 5一1 9
0 5一2 6
0 6一0 1
0 6一0 8
存 活 小卵不可辨
存 活 小卵不可辨
存 活 小卵不可辨
存 活 2 8 . 4
存 活 15 . 6
个别死 8 . 9
7. o
3 5
.
3 41 8
.
2 成熟的无翅干雌触角全 5 节 , 一边
5 节一边 6 节 , 全 6 节 的个体均
有
0 6一1 5
06一2 2
近l / 2死 。. 7
近 1/ 2 死 个别卵存体内
6 7
。
2
1 2 0
.
4
1 0 5 5
.
7
2 8 18
.
6
c6一 2 9 近 1/ 2死 活千母体 内无卵 1 3 0 . 7 2 2 . 7 1 通。4 . 2 3 7 3 3 . 2
存活或死亡 的体 内无卵的无 翅千雌
出现
林内少量倍子爆 裂 , 有 翅 成 蚜 出
现
¹ 倍子爆裂数量较多时取样 已欠代表性, 故取样截至有少量倍 子爆裂时为止 。 据观察爆裂倍 , 绝大部分有翅千雌 已 羽
化 , 所存低龄若蚜很少 , 部 分干母 及绝大部分无翅成熟干雌仍存活 。 表内数字均为平均数:
林 业 科 学 研 究 5 卷
雌 , 但收效甚微 。 瘦内可依触角 4 节分辨干母 ; 依体内有近成熟的胚胎 (复卵和体节明显 , 附
肢各节可辨 ) , 识别正生殖或即将生殖的成熟的无翅干雌 ; 依翅芽的有无识别有翅干雌 。随虫
屡的生长 , 成熟的无翅千雌依时间先后出现触角 5 节、 一边 5 节一边 6 节、 不明显的 6 节和
明显 6 节的个体 , 但仍不能依此确定何属第几代干雌 。 1 ~ 2龄若蚜不能区分其为无翅型或有
翅型 , 更不能辨别其为第几代千雌 。 痪内极少有死亡的个体 。 到最后一次观察 , 死亡虫数不
足总蚜数的1 写 。 据表 1 , ¹ 5 月19 日虫量很少 , 自 5 月1 日起平均每天约增加 1头 , 推断
其增加的个体为干母所生 , 即千母平均每天生殖 1 头第 1代干雌 。 5 月26 日 , 干母已生殖干
雌 14 头 , 体内平均还有卵28 . 4枚 , 两者之和为42 . 4 , 观察到最后 , 干母体内几乎无卵存留 。
于母 的平均生殖历期约40 d 。 据此推断 , 干母生殖第一代干雌平 均 约为切 头。 º 5 月26 日
己出现体 内胚胎近成熟的无翅千雌 。 痪内总虫数剧增。 自 5 月19 日后 , 平均每天增加 2 头 。
显然这些个体绝非都为干母所生 , 定有第一代干雌生殖的第二代干雌 。 6 月 8 日体内胚胎发
育近成熟的无翅干雌增至 7 日前的 5 倍 , 瘦内总虫数为 了日前的了. 5倍 , 平均每天增加 约 s。
夕: 。 很明显 , 此时第二代千雌已生殖第三代干雌 。 » 6 月 8 日以后 , 体内胚胎近成熟的无翅
干雌数和廖内总虫数每 了天均约增长 1倍 , 近爆裂时增长速度减慢 。 与前两代比较 , 说明并
无第 3 代干雌出现生殖 。 ¼从 5 JJ26 日和 6 月 1 日体内有近成熟胚胎的无翅干雌 数 和 总 虫
数看 , 第一代干雌每 7 天生殖 5头第二代干雌 , 6 月2 日出现生殖结束 (体内无卵) 的无翅干
雌 , 其生殖历期约35 d , 据此推断 , 每头第一代千雌约生殖25 头第二代干雌 。 平均每倍内有
第二代千雌约90 0头 , 但至倍子开始爆裂时仍在生殖或生殖已经结束的无翅干雌平均每倍 只
有 153 . 4头 ; 据查 , 刚爆裂的倍子 , 所存不能辨别有翅型或无翅型的低龄若蚜已相当少 , 这表
明大部分第二代千雌变为有翅千雌 , 连同第三代一起羽化为夏迁蚜。 第二代干雌生殖第三代
干雌的数量难以判断 。
2
. 2 第 1 ~ 4 代侨蚜的生活经过
6 月下旬开始 , 夏迁蚜迁飞到冬寄主上产侨蚜 , 侨蚜在冬寄主上取食 , 生长繁衍 。 第1~
4代侨蚜的生活经过见表 2 。 据该表 , 肚倍蚜的侨蚜经 4 次蜕皮而进入成蚜。 各代若虫期 相
近 , 成虫期依次延长 , 世代历期也依次增长 。 第 4 代侨蚜的一部分分化为性母 , 春天羽化后
迁飞上树产性蚜, 雌蚜产千母致痪, 形成倍子 , 完成生活周期 ; 另一部分仍留在冬寄主上 ,
继续以侨蚜形式在冬寄主上生长繁衍 。
衰 2 肚倍拐策1~ 4代侨姆的生活经过 ‘单位 . d , 1。。o一。, 一 1。。z一0 3)
世代
别
出现时间
( 句/ 月 )
L / 7 ~ 下/ s
l / 8 ~ 上 / 11
卜/ 8 ~ 下八2
卜/ 9 ~ _卜/ 3
约晓
世代
历 期
1 麟期 2 助期
平均 变幅
3 龄期 4 龄期 若 虫 期 成 虫 期 寿 命
平 均 变幅 平均 变幅 平 均 变幅 平均 变幅 平均 变幅 平均 变幅
::
:::
1
.
2 龄平均 12 d
4~ 7 5
.
0 4~ 9
4~ 11 5
.
3 3 ~ 9
4~ 12 6
.
0 4 ~ ] 8
3~ 8 4
.
8 2~ 8 21
.
6 18~ 27 9
.
4 3~ 23 3 1
.
1 24e 43
2~ 8 5
.
0 3~ 9 21
.
0 15~ 37 26
.
8 7 ~ 7 9 47
.
0 26ro 9 0
3~ 12 5
.
4 3~ 14 25
.
0 20~ 35 37
.
0 21~ 6 9 6 3
.
5 49 ~ 9 9
3~ 9 8
.
0 4 ~ 20 25,
.
6 21~ 5 3 44
.
1 13~ 8 2 7 9
.
3 37 ~ 10 6
一 约 10 0 ~ 120 一 一 一 一 一 一
º¹
的 第 4 代无翅侨蚜。º 性母 。 10 月下旬开始 出现 4龄性母 , 2 月上旬开始羽化 。 在观察中只发现 7 头性母 , 除 4 龄期外 , 其它 各 岭 差异较大 。 因数 t 少 , 统计表内其它数字尚显依据不足 。
第 s ~ 13 代侨蚜的生活经过
第 4 代无翅侨蚜于当年l 。月下旬开始生殃第 5 代侨蚜 , 然后在冬寄主上以孤雌生殖的方
匕期 毅永棋等: 肚倍蚜生物学研究 1 .生活史
式继续繁衍 , 至第 2 年秋 , 从这些侨蚜中再分化出性母 。 本次观察中 , 随世代繁衍 , 侨蚜生
殖量越来越少 。 至第 3 年春只有几头 , 已无法继续观察 。 以群体为观察对象 , 各世代的观察
结果见表 3 。 据此表 , 自第 5 代起各世代的历期都相当长 , 虽未观察龄期 , 但据各代开始出
现的日期推断 , 各代若虫期大约30 ~ 40 d , 成虫期较长 。 第8一n 代的一部分个体 , 分化为
性母 , 另一部分继续为无翅侨蚜在冬寄主上生长繁衍 。 本次观察中未发现第12 和 13 代侨蚜分
化出性母 , 但因观察 虫量少 , 加之各代分化为性母的比率很低 , 是否该两代就不能分化出性
母 , 尚不敢断定 。
表 3 肚倍蚜 5 ~ 13代侨蚜生活经过现察 (i。。o一2 0 ~ z。。2一 0 3 )
世 代 别 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3
72
几廿J了I;‘/沂月l认,卜口 |门的‘交」协"功功l到"刀出现时 间(旬 / 月 ) 中/ 1 2l伽"功130无
约略世 4七历期 ( d )
有无 4 龄性母产生
2 4 0 32 0 2 7 0 2 3 0
姑 有 有 有
下/ 8
之下 / 2
18 0
?
下/ 9之
¹
> 16 0
?
注 : 表中 ¹ 为观察至 3 月上旬该世代还未结束 , 一 为非正常死亡 中断世代 ; ? 为未观察到性母出现 。 因 虫炭少 , 分
化 出性母的比率又低 , 故不能断定是否可分化出性母 。
2. 4 生活史
肚倍蚜 3 月下旬开始出现干母 , 爬到夏寄主的嫩叶上取食致瘦 , 形成倍子 。 5 月上旬开
始生殖第一代干雌 , 5 月下旬开始生殖第二代干雌 , 6 月上旬开始生殖第三代干雌 。 第一代
干雌及第二代干雌的少部分为无翅千雌 , 第二代干雌的大部分和第三代干雌为有翅干雌 。 倍
子爆裂后 , 有翅千雌成蚜迁飞到冬寄主上生殖侨蚜 。 侨蚜在冬寄主上取食生长 繁 衍。 当 年
秋 , 第 4 代侨蚜的一部分发育为性母 , 第二年春羽化 , 迁飞到夏寄主上产性 蚜 , 雌 蚜 产 干
母 , 一年完成生活史 。 第 4 代侨蚜的另一部分仍以无翅侨蚜形态在冬寄主上生长繁衍 , 到第
二年秋 , 这些侨蚜中的一部分分化为性母 , 第三年春羽化 , 迁飞到夏寄主上产性蚜 , 雌蚜产
干母 , 两年完成生活史。 第三年春 , 性母迁飞后仍有无翅侨蚜在冬寄主上生长 , 这些侨蚜是
否还会分化为性母到第四年春羽化 , 还待继续观察。 综合室内和林内观察结果 , 肚倍蚜生活
史如图 1 (见后页 ) 。
3 结论
( 1) 肚倍蚜的生活史很复杂, 经历干母 、 无翅干雌 、 有翅干雌 (成蚜迁移至冬寄主 ) 、 无
翅侨蚜、 有翅性母 (成蚜回迁至夏寄主 ) , 雌雄 性 蚜 等 虫型 , 在两类寄主上交替寄生 , 再回
复到干母 , 完成生活周期。 同一干母繁衍的后代 , 有的一年完成一个生活周期 , 有的侨居冬
寄主一年多以后 , 再分化出性母 , 经性蚜到干母 , 两年才完成一个生活周期, 是否还有 3 a
或 3 a 以上才完成生活周期者 , 尚不敢断定 。 因侨蚜死亡率高 , 生殖力弱 , 在生产上应利用
l a 完成一个生活周期的那一部分侨蚜。
(2 ) 肚倍蚜寄居夏寄主期间约 4 个月 , 瘦内时期约 3个月 ; 侨居冬寄主的时间 , 随完成
生活周期的时间不同 , 有的 8 个月 , 有的20 个月 , 或许还有更长的。 瘦内世代交错 , 各代差
不多都到虫瘦爆裂后才结束。 寄生冬寄主期间除第 1 、 2代外 , 其余各代历期都很长 , 交错
林 业 科 学 研 究 5 卷
}
寄主
幕井立共涂竺 -叫全土炭瑞户 一’。一竺枯瑞一
图 1 示肚倍蚜生活史
世代多 , 重迭时间长。 在自然状况下 , 还可有相邻两年出现的夏迁蚜所繁衍的后代的个体 ,
但各世代几乎都在秋季分化出性母 , 羽化迁飞期较一致 。
(3 ) 据连续 Z a 室内和林内观察 , 无论是严冬或酷夏 , 只要冬寄主生长正常 , 侨蚜都能
持续正常生长发育 。 若冬寄主失水时间过长 , 侨蚜会因饥饿而死亡 , 仍无滞育和休眠发生 。
今 考 文 献
1 向和 . 中国青扶杨五倍子姗虫的研 究 . 昆虫分类学报 , 1 9 8 0 , 2 (幻 : 3 06 .
B io lo g fc a l S tu d ie s
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Pe r h a Ps so m e in m o r e tha n tw o ye a r s
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T h e m ig ra t io n fr o m the s e e o n d h o s ts
to th e fjr s t h o s ts o e e u r in sPr in g a n d fr o m the fir s t h o s t吕 to the s e e o n d
h o s ts in the la te s u m m e r
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N o d ia琳 u s e o r d o rm a n e y e a n be fo u n d in th e
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K e y w o r d s K a b , r a g fa , 无。s ic o la Ch in e s e g a lln u t life h is to r y g a ll a Ph id昌