全 文 ：第3 卷 第 1 期
1 9 9 0 年 2 月
林 业 科 学研 究
FO R ES T R E SBA R CH
V o l
.
3 , N o
.
l
Fe b
。 , 1 9 9 0
影响北京地区油松毛虫
世代分化的因素
贾凤友 李兆麟
(中国林业科学研究院林业研究所 )
摘要 在北京地 区 , 油松毛 虫属长 日照型昆虫 , 影响其世代分化的关健 为光周 ,
也即从卵孵化 到幼 虫 第一次蜕皮之间的 光照长短是控制 油松毛 虫能否在 1 ~ 4 龄 继
续正常生长发 育的 决定 因素 。在 自然界 , 油松毛虫 于7 月中旬开始 孵化 , 下 旬为孵化的
高峰 , 此时的 自然光照时数均在其 临界光周 以下 , 幼 虫到 3 ~ 4 龄时即进入滞育状
态 , 随着秋末温度 的下降和尤 周的进一 步变化 , 于 10 月中、 下 旬开始下树越冬 , 越
冬幼 虫于来年春 季再上树活 动 。 温度和寄主的营养条件通过影响油松毛 虫的生长 发
育历程而间接地影响其世代 。
关健词 油松毛 虫 , 尤周 , 世代化性 , 有效 积温
北京地区汕松毛少的年世代数 , 立接关系着这一害虫的种群动态和数量预测 , 也是该害
虫生物学中一大问题 , 近年愈来愈引起人们的兴趣和关注 。
本文根据作者近年来对 :}匕京地区油松毛虫实验生态学研究的结果 , 结合野外 的 调 查 研
究 , 试图找出诊响油松毛虫发生世代的因素 , 为测报油松毛虫的种群动态 , 有效地控制其发
生和危害提供乡考。
(一 ) 光周是决定油松毛虫分化的关键因子
北方的油松毛虫属长 日照型 。 油松毛虫具有 明显的光照周期反应工‘] , 感受光周期反应的
虫期是一龄且几 初孵幼虫如果在短于其临界光周的环境中生活 , 在长到 3 一 4 龄时即进入滞
育阶段 。
北京地区油松毛虫的临界光周 , 在 28 ℃条件下 , 是14 . 5 h 左右 。 且临界光周值随温度和
营养条件而发生变化 ; z ] ’‘》, 即临界光周与其所生活的环境温度呈反相关 , 当食物 营 养 异 常
时 , 临界光周也会增大。
光照周期反应是油松毛虫幼上是否进入滞育状态的决定因子 , 也是决定油松毛虫发生世
代的关键因子 。
根据多年的观察记载 , 习t尔地区越冬代的油讼毛虫多在 6 月中、 下旬结茧。 第一代卵出
现于 6 月末 、 7 月初 , 卵期 8 天左右 。 第一代初孵幼虫在 7 月中、 下旬出现 , 此时北京地区
本文于 1 98 8年 11 月 1 日收 y1J .
l) 李兆映等 , 19 8 9 , 油松毛 虫光周期的反应 U . 溢度 和营养对临界光周的形响 , 昆虫学报(待出版 ).
1 期 贾凤友等 : 影响北京地区油松毛虫世代分化的因素 7 7
的日照时数已短于 14 . s h , 所以在正常情况下 , 8 月下旬后 , 随着日照时数进一步减少和气
温下降 , 油松毛虫已逐渐进入了滞育状态 。 但据报道 l“】, 在北京于 8 一 10 月仍可诱到少量松
毛虫成虫。 根据过去的记录 t‘] , 越冬代油松毛虫成虫的羽化期 , 可延续近 1 个多月 , 所以 ,
8 月份捕到的成虫可能是越冬代羽化末期的个体 。 当然也可能存在最早羽化的一 小 部 分 个
体 , 它们所产的卵孵化较早 , 于 9 月下旬以后结茧和羽化 , 这些都有待进一步证实。 如此 ,
北京地区的油松毛虫的生活史可图解如图 1 。 在养虫室内 , 一直给予油松毛虫长 光 周 的条
件 , 每年可完成 3 一 4 代。 从 19 8 6年开始 , 笔者已在养虫室 内连续饲养了 12 代油松毛虫 。
卵
图 1 北京地区 油松毛虫的生活史
(二 ) 寄主与油松毛虫生长发育的关系
害虫与其寄主生长发育同步是物种长期进化适应的结果。 在北京地区 , 松毛虫早春上树
时 , 也正是油松从休眠恢复的阶段 , 用3 ~ 4月份的油松针叶喂养室 内连续饲养的油松毛虫 ,
其历期明显地拉长 , 一般需要 4 个月左右才能完成整个世代 , 而且存活率较低 。
在秋末 , 油松顶芽形成后 , 生长减慢 。 随着气温的下降 , 油松也逐渐进入休眠状态 , 体
内代谢活动也在减弱或停止 , 在这个阶段 内饲养的油松毛虫 , 生活历期也明显拉长 , 它们的
初孵幼虫和整个幼虫期的死亡率也显著增加‘)。
用不同时期的油松针叶 (从春季油松恢复正常生长发育到秋末进入休眠状态为寄主 油 松
的正常生长季节 , 油松毛虫在这段时间取食油松针叶为营养正常 , 反之 , 则为异常 ) , 在恒撮
条件下进行个体饲养的结果见表 1 。
表 1 不同营养条件下油松毛虫的生活历期 (单位 : d )
、一矿一一犯 。⋯:一一华客一一一一一一一尸一一一-一一一二止二互二二」竺巴 堕叼一 5丫生男竺竺兰四竺巴补吐哩 巴土Z色巴 一巴业竺匹异 常 { ‘ 1 5 1 3 1 6 1’3 1 3 ⋯‘3 , ‘ ⋯‘2 一 8 。 } 5 16 ⋯ ⋯ } ’ 1 {
_ 二
.二一 层 1 } ‘ } ; . 1 }立⋯8 } 3 { ‘ 1 5 , , 1 2 { 5 气{ 6 { 2 { :3 } ’ { ‘ {1
这两组试验的生活历期明显不同 , 在26 ℃营养正常条件下饲养的油松毛虫发育历期要明
显地长于 (U : 二 。;。。 = 1 . 96 , U > Ua . 。;。。) 在 24 ℃ 营养异常条件下饲养的结果 , 这一 反常现象
林 业 科 学 研 究 3 卷
的出现 , 充分说明寄主营养条件改变对松毛虫生活历期的影响 。 也表明了在人为干扰了害虫
与其寄主的同少生 一民后 , 害虫的生长发育就会受到明显的影响 。 因而北京地区油松的生 长周
期 , 也可作为油松毛虫发生世代的参照 。
根据我们室 内几批个体饲育的结果 , 在近30 0个饲育号的记录中, 绝大多数幼虫在营养正
常时于 6 龄化蛹 , 其中雌虫的历期较长 , 一小部份可长到 7 龄化蛹 , 而雄虫历期相对较短 ,
近 13 . 5 % 的个体可 于 5 龄化蛹 。但在营养差异较大的情况 下, 幼虫以 5 龄化蛹的比例变高 ,
且雄性性比明显升高。 表 2 是在不同营养条件下饲养油松毛虫的结果。 表 2 中结果与自然界
松毛虫犯撅后出现的提前化蛹 , 雄性性比增高的情况相符 。
在我们的饲育 中 , 于长光周的情况下幼 裹 2 不同曹养条件下的幼虫助期与性比
虫龄期为 5 一 7 龄 , 但在光周试验中 , 于临
界光周以下生 一民的个体 , 在历期拉 一民 的 同
时 , 幼虫蜕皮次数 明显增多。 有的个体在蜕
10 ~ 12 次皮后仍不能化蛹 。
鳞翅目昆虫的幼虫龄期 , 由于环境条件
二⋯臀器竿骂器⋯古 : 。1头·
聋 :⋯::⋯;:· :⋯::. ;⋯:· “⋯:::· 7 ’⋯;:
的影响 , 历期和龄数都会有一定的变动 , 在正常情况下 , 这种变异有着一定的幅度 , 但在生
理活动受到大的干扰时 , 如感受到了“滞育 ”的信号 , 就会 出现大的异常。
临界光周对于个体来说是“是与否”的反应 , 但在种群内, 由于遗传异质性的反应 , 将会
出现一定的陡度。 对那些感受到较强的短光周刺激 , 而未达到其临界光周的个体 , 但生理状
态已受到了千扰 。 用增加蜕皮次数来适应外界不良条件 , 在昆虫的习性中是常见的现象。
(三 ) 通度与世代分化的关系
有效积温法则 , 作为有效地预测某些害虫的发生期及一个地区某种害虫发生的世代数等 ,
已在农林害虫的研究和防治中得到广泛的应用。 但有效积温法则也有它的局限性 , 无法应用
于某些有滞育阶段的昆虫世代数的计算 。
由于油松毛虫在感受短光周后 , 进入滞育状态 , 所以在北京地区 8 月下旬以后 , 虽然环
境温度大多在其发育起点温度以上 , 但幼虫生长非常缓慢 。 同样 , 较早出现的上树越冬幼虫也
出现了类似上述现象。 在上述两个时期内 , 油松毛虫取食排粪较少 , 活动性较差 , 幼虫也可
蜕 1 ~ 2 次皮 , 但休长 、 体色、 头壳并无明显变化。 因此在上述两个时期内的有效积温值应
慎重考虑。
为了进一步验证有效积温法则在油松毛虫年发生世代计算上的局限性 , 作者将己进入滞
育的 1 17 头油松毛虫幼虫放在长光周和恒温 (28 ℃ ) 、 恒湿 (7 5 % )的条件下继续饲养 , 观察并
记录幼虫的生 一长发育状况 ‘几1, 结果如图 2 。
, 积头* 。 ”不。
/产尹洲禅一一一一一一“一一一~ ~ 一一琢件鹅
/ 存活事
(、‘
川
积峨 图 2 滞育幼虫 的存活率与头充数
娜喊
1 0 0 二 1 50 2 00
. 时问 (d )
1 期 贾凤友等 : 影响北京地区油松毛虫世代分化的因素
该试验虽有近 10 %的滞育幼虫蜕皮后头壳增大 、 体色加深 , 近似于 5 龄虫 , 但其发 育历
期明显延长 , 最短的也需 2 个月 , 最长的可达 6 个月。 除了这一小部份外 , 90 % 以 上 的滞
育幼虫 , 在继续强迫饲养的情况下 , 都恢复不了正常状态 , 虽然个别的可以延续存活 9 个半
月 , 还可以蜕几次皮 , 但头壳 、 体色 、 体长 、 日排粪量与进入滞育阶段的 4 龄虫相比 , 不仅
无明显变化 , 排粪量还有 日趋减少的趋势 , 最后以死亡告终 。
上述试验充分说明 , 进入滞育阶段的油松毛虫幼虫 , 如果得不到解除滞育的条件 , 在强
延其生长的环境中 , 即使得以勉强维持生命 , 但它们并不能继续发育。 有效积温法则在这里
也就失去了作用。
(四 ) 今后应继续深入的问题
害虫的生活史及其年发生世代 , 是种群动态 的基础 , 有着直接的生产意义 。
北京地区的油松毛虫 , 虽然己掌握了它的光照周期反应 、 感受光照周期的龄期、 以及温
度和营养对临界光周的影响 , 但在自然界中 , 情况要复杂得多。 具体到某一油松林中的松毛
虫 , 由于大气候的变动 , 立地条件的差异 , 坡度 、 坡向 、 郁闭度以及晨昏朦影的影响 , 加上
害虫不同发育阶段的差异 , 同一种群中 , 个体间的生理状态 是千差万别的。
在北京冬季到来之前 , 从现象上看到了大批松毛虫幼虫下树 , 进一步还可发现大小上的
差异。 但在这些下树越冬的幼虫中 , 哪些是滞育的 , 哪些是不滞育的 , 哪些是介乎其间的,
不同类型越冬幼虫的抗寒性有否差异 , 这对来年的种群数量有着直 接的影吮 。 这是需要进一
步了解的问题之一 。
其次 , 我们已经掌握了引起松毛虫滞育的因子。 在北方冬季滞育的昆虫 , 一般解除它们
滞育的条件是低温〔“1 , 具体到北京地区油松毛虫滞育状态的解除需要什么样的低温 , 需要经
历多长时间 , 应该了解和掌握 。
第三 , 越冬幼虫滞育状态的解除和早春滞育后幼虫的正常发育是两回事 。 在早春 , 气候
常会出现反常 , 不同生理状态的越冬幼虫 , 它们对这种气候反常的反应 以及耐受能力不同 ,
在观察中发现 , 北京地区在早春长达 1 个多月的油松毛虫越冬幼虫上树过程中 , 去除被寄生
的个体 , 早期上树的一般都完不成生活史而中途夫折 。 这一现象可能反映着不同生理状态越
冬幼虫对气候的感受不同 , 也包括着与寄主同步上的差异 , 它直接关系到短期数量预测的精
度。
第四 , 对油松毛虫各虫期与其它物种之 间的关系 , 在近两年早春采到的大龄越冬幼虫中
发现 , 几乎全部被舞毒蛾绒茧蜂所寄生。 少部份发育较快的第一代油松毛 虫 在 6 月下 旬孵
化 , 正赶上北京地区舞毒蛾老熟 , 所以也就成了舞毒蛾绒茧蜂的转主寄主。 这些也是影响北
京地区油松毛虫年发生世代的一个因素 , 应该予以考虑。
参 考 文 做
〔1 〕李兆麟等 , 1 9 8 9 , 油松毛虫光照周期反应初报 , 昆虫学报, 3 2( 4 ): 410 ~ 4 1了。
〔2 〕周国 法等 , 19 8 9 , 油松毛虫光照周期反应 1 .—临界光周数学摸型的探讨 , 林业科学研究 , 2 ( 6 ) : 5 82 ~ 5 8 6 。〔3 」夏乃斌等 , 19 8 7 , 油松毛 虫发育起点温度和 有效积温的研究 , 林业科学 , 2 3 ( 3 ): 3 14 ~ 3 1乳
〔4 」 严静 君等 , 19 5 0 , 北京西山油松毛虫的研究 , 森林昆虫 论文集 (科学 出版社 ) , 第 一集 , 1 5 ~ 工7 7。
〔5 〕 D a n ile v s k ii, A . 5 . , 19 6 5 , Ph o to p e r io d 泣s m a n d s e a s o n a l d e v e lo p m e n t o f in s e e t , , E n g lis h e 4 ,
林 业 科 学 研 究 3 卷
FAC TO R S T O AFF E C T TH E V OLT IN !SM OF
TH E PIN E CAT E RPILLAR D E N D R O L IMU S
T A B U L A E F O R M IS !N BE !JING AR E A
Jia Fe n g y o u L i Z hao lin
(T he R e se a r c h l 门 stit u t公 o j F o r o s tr , CA F )
A b str a e t T h e Pin e e a te r Pilla r D e件d : 0 11用 u s ta bu la ojo r m is (in s h o r t : PC ) e n ter
d ia稗u s e in re sPo n s e to sh o r t d a y le n g th . T h e k ey fac to r to d e te r m in e w h e the r
PC e a n c o n tin u e its d e v e lo Pm e n t in 3 r d ~ 4 th ins ta r Ia r v a e 15 P ho to pe riod in
Be iji蚁 a r e a . T h e is t in s t a r la r va e o f PC h a ve t h e m o s t se n sit iv ity to Ph o to -
Pe r iod
。
T h e PC 馆邓 s ta r t to h a teh in th e m id o f Ju ly and the 侧级k 15 u sua lly
in la te Ju ly w hile th e n a tu ra l Pho to p e r iod o u t o f d o r 15 ju s t sh o r t e r th a n th e
e r itica l Ph o to Pe riod r e q u ired b y PC
.
T h u s
,
th e 3 r d- 4 th ins ta r la r vae be g in to
fa 11 in to d ia Pa u s e a n d w ill o v e r w in t e r u nd
e r th e tr ees in la t e o e t
。
an d rem
a in
s till till t h e fo llo w in g sPr in g
.
T eln P
e r a tu re a n d fo o d n u tr it io n e a n m od ify the
v o ltin is m o f PC b y a ffec tin g its g r o w th a n d d ev e lo Pm e n t
.
K e y w o r d s D e n d , 0 1: m “5 ta石u la efo 了m 宕s ; Ph o to Pe r iod : v o ltin ism ; effec tiv e ac e
-
u m u la tiv e te m Pe ra tu r e
《中国森林昆虫》(增订版 )预订启事
《中国森林昆虫》一书自1 9 3 3年出版以来 , 已再版两次 , 深受国内外读者好评 。 为满足生
产、 科研 、 教学的急需 , 在主编萧刚柔教授的积极倡导下 , 中国林业出版社决定出版《中国森
林昆虫》增订版 。 全 书共2 40 万字 , 增加4 0 余新虫种 , 是我国建国以来森林昆虫学科完整 、科
学、 系统的总结 (每册估价 5 5 . 0 元 )。为保证此书 19 9 1年出版 , 请各单位预交购书款 (截止 1 9 9。
年 8 月底 ) , 待书出版后 , 出版社将按每册 8 折优惠价(4 4 . 0 元 )及时供书。请将书款汇寄至北
京颐和园后中国林科院林研所杨秀元收 , 邮政编码 : 10 0 0 91 , 开户银行 : 北京工商行海淀分
理处 , 帐号5 9 1 1 4 5一 2 1。