全 文 ：第 6卷 第 3 期
1 9 9 2 年 6 月
林业科半研 究
FO R EST R ES EA R CH
V o一 5 , 付。 . 3
Ju n
。 ,
1 9 9 2
火炬松早期性状鉴定技术的研究 .
谭碧霞 钟伟华
(华南农业大学林学院 )
摘典 多年来作过火炬松种子重量与苗木商生长相关性 、 种子发芽速度与苗期形态 侧定 、 优
树自由授粉家系苗期测定和等级苗造林测定的早期性状鉴定技术的研究 , 结果 表明 , 火炬松种子
(含优树自由授粉种子 )重量对苗期80 天或苗高未达 1 5 c 二 前有影响 , 随后逐渐 消失 , 子代 1 年生
苗高可预侧同一家系 5 年生植株高生长 , 种子发芽早晚与苗高生长没有相应的关 系 , 出一前苗木
轮枝数与高生长呈正相关 , 顶芽数在等级苗间没有明显的差异 , I 级苗(超级苗)造 林后 6 年其树
高、 脚径生长保持优势 , 树干材积比林分平均木材积大1 4 . 5 % 。
关. 润 火炬松 早期性状 等级苗 增益
树木生命周期长 , 预测未来生长若能根据早期性状来确定 , 就可以进行早期选择 , 缩短
选择时间【’] 。 火炬松 (Pinu : tae de L . )是我国外引松之一 , 已在广东英德桥头苗圃场建成无
性系种子园 , 营建了子代测定林和种源试验林。 火炬松属晚期速生树种 , 10 年生以前生长较
慢 , 材积连年生长量高峰期出现在第13 年 [ 2 ] 。 火炬松早期性状鉴定技术的研究对缩短育种年
限有 重 大 意义 。 国外不少学者在这方面作过探讨 , Ca n n el 指 出 , 在容器中培育的火炬松
幼苗其生长特征与林地试验中同一家系树木平均木树干材积有很大的相关性 , 当种子大小的
影响消失以后 , 在林地长期试验中所表现90 % 的变异 , 可以根据苗高生长速度及根 、 枝干重
累积速度用相关分析方法计算出来 [s1 , W o xl e x M . 5 . (19 8 1 ) 的试验结果表明火炬松苗高
平均生长率、 枝条重量 、 根系重量和枝条 /根系比值的遗传差异在苗期阶段 (第 12 周 ) 时就已
出现 。 苗木平均枝条 /根系 比值与同一家系田间试验平均材积生长优势呈现显著相关性 (: =
0
.
6 5~ 0
.
6 6 )I‘1
。
G r ig sby (1 9 7 5 ) 认为在较好的立地条件下 , 用超级苗造林可以提高造林成
活率, 增加木材产量 。 用 I 级苗造林每年平均生产30 m V ha木材 , 比用 l 级苗造林的林分高
1 7
.
6 写「. ,。 为了探讨火炬松早期选择的途径和可能性 , 从 1 9 8 4年开始作 预 测晚期生长的早
期性状以及造林试验分析苗期性状与林木生长的相关性研究 , 现将结果报遵如下 。
1 材料与方法
1
。
1 试脸材料
(1) 来自安徽马鞍山林场和湖北荆州彭祥林场生产性混合种子 , (2) 取该两林场火炬松优
本文于 1 9 9 1年 4 月 1 1理收到 。
* 本文 泉我院 曾天助教授 、 何用晰剐教授的审阅 , 历届部分毕业生刘彬 、 韦肖 、 张朝胜 等参加两 侧工 作 , 一 并 深 丧
洲 t 。
3期 谭碧霞等: 火炬松早期性状鉴定技术的研究
表 1 种子样品孟t
产 地 样品 千粒重(g ) 代号
32竹料肠一6汀邓9小中大
马鞍 山林场混合种
( 4 0年代引入 )
C K
小大中荆州彭祥林 场
混 合 种
( 19 7 4年引入 )
2 7
.
8 43
忿4 . 9 90
3 6
.
3 05
2 9
.
8 33
2 7
.
7 10
3 7
.
3 10
3 7
.
8 1 1
3 1 7 0 4
马鞍 山优树种子 特大 45 . 3 2 40
复栽袋苗 12 株 (一行式排列 ) , 共 5 个重复 ,
树自由授粉子代种子 ; (3 ) 1 9 8 7 年由美国进
口的火炬松种子 。
1
.
2 试验方法
1
。
2
.
1 种子重量与苗木高生长等测定 先按
种子大小分成 9 个样品( 表 1 ) , 经 。. 5 %高
锰酸钾溶液浸 5 m in 表面消毒后 , 进行两周
低温层积催芽 , 然后播于培养皿内 , 每个样
品作 4 个重复 , 每个重复用 10 粒种子进行
发芽观察 。 当种子胚根达 。。 5 m m 时 , 从每
重复中随机抽取30 株测量子叶长和统计子叶
数 , 接着移于苗圃的营养袋内 , 每样品每重
每隔10 天测量苗高 , 均取每行中间的 8 株作定株
观察。 年终 观测苗高 、 地径、 轮枝数、 顶芽数和封顶情况等。 同时还测量 1 月苗龄的茎粗、
茎干鲜重、 根长和根千鲜重。
1
.
2
.
2 优树 自由授粉家系苗期浏定 参试家系30 个 , 其中马鞍山林场的优树2 株 , 彭祥林场
的优树 6 株以及两地各一份混合种子作对照 , 试验方法与方法 1 相同。
1
.
2
.
3 种子发芽速度和苗期 形态浏定 用马鞍山林场的混 合 种 子 o . 75 kg , 1 9 8 4 年 1 月 在
广东英德桥头苗圃场浸种、 催芽、 播种和育苗。 种子发芽速度的测定是按日挑 出萌动种子移
播于营养袋内(每袋一粒 )并标记发芽 日期 , 共移播26 天 , 育苗2 . 5万株 , 待最后一天移 播 的
袋苗生长一个月和两个月时 , 以发芽 日期为单位测量苗高 。 苗期形态测定于年终进行。 在该
批苗中取 17 个样方 , 每样方1 0 株 , 测其苗高、 地径、 侧枝轮数、 轮枝数、 顶芽数 、 基 生 萌
蒙枝的有无等。 作同样苗期测定的另一批苗是1 9 8 8年用美国进口的火炬松种子 , 于广州华南
农业大学培育的1 . 2万株袋苗中进行 , 取1 4个样方调查。 同时还测定 1 年生苗的茎长 、 茎 粗
(地径 ) 、 根长以及茎和根的干鲜重。
1
.
2
.
4 等级苗造林浏 定 造林地设于英德桥头苗圃场一平缓山坡 。用方法 3 育的 1 年生 苗 按
苗高、 顶芽数和轮枝数先将苗木分为48 个级类 , 其中苗高分 为 4 个等级 : ) 53 c m ( 即苗 高
) 牙+ 2 5 )为 I 级 , 4 3 。 6 2 ~ 5 3 e m 为 亚级 , 3 4 。2 5~ 4 3 。 6 2 e m 为 1 级 ; 2 4 . 87 ~ 3 4 。 2 5 e m 为 丁
级 。 顶芽数分为 3 类 : l 类— 1 个, 2 类— 2 一 4 个 ; 3 类— 5 个以上。 轮枝数分为4 类 : 1 类— 0 个 ; 2 类— 1~ 3个 , 3 类—4一 6个 ; 4 类— 7 个以上。然后把每株苗按这三维性状的标准挑选出来并按级类编号和挂牌。 定植时以单株为小区 , 设 4 个重 复 ( 区
组 ) , 每一区组每一级类苗植 4 ~ 6 株 , 完全随机排列 。 定植后随即登记每一定植株的 位 置
和代号。 此后于每年12 月底进行每木调查 , 主要检测树高 、 胸径和病虫害情况 , 并依植株代
号把每一区组的每一株归入原定的级类 , 后按不同区组和级类进行树高或胸径的统计分析 。
2 结果与分析
种子重量与苗期各性状的关系
种子按重量分成 9 个样品 , 其千粒重、 发芽率、 发芽势、 子叶数、 子叶长 、 一个月苗龄
3 06 林 业 科 字 析 笼 与卷
的茎干重、 根长、 根干重以及 1 年生苗高等性状 , 经 F 检验均达显著差异 , 而这些性状与 1
年生苗高的秩序相关 , 除子叶数外 , 其余的关系均不密切(表 2 )。 秩序相关系数 :
一 6习 d ‘2
(” 一 l ) 一” . (n + l)
,
_ _ 厂石二厄一
‘ 一 ‘ s心 二- - - 二了 ,
1 一 几 -
当。 = 9时 , r。 . 。。 = 2 . 3 6 , t。 . 。: = 3 。 4 9 。
衰 2 各性状间的铁序相关琅橄
项 1 千较重 发芽率 发芽势 子叶数 子叶长 根 长 很干重 荃干重 1 年生 苗离
千 较 重
1 年生苗高
0
.
3 5
0
.
3 3 : ::
0
.
3 2
0
.
7 8
.
一 0
.
6 8
0
.
1 3
0
.
3 2 0
.
8 7
.
0
.
2 3 0
.
10
0
.
8 1
0
。
2 1
从表 2 看出 , 根、 茎干重与千粒重密切相关而与 1 年生苗高相关性不显著 , 这是因 为一
个月苗龄其根 、 茎等特性的表现仍受着种子重量所支配 , 而80 天以后苗龄的高生长并不受种
子重量的影响(表 3 )。 从表 3 中各苗龄的高生长与种子千粒重的秩序相关系数说明种子的母
体效应只在苗龄前期阶段起作用 , 以后逐渐减弱。
衰 石 各苗 . , 窗与千位, 的铁序相关. 傲
苗 龄 (d )
材料 项 眼1 临 界 值
10 2 0 3 0 40 5 0 6 0 7 0 8 0 9 0 1 10 1 2 8 1 40 15 6 2 6 5
很合 平均高(e m ) 5 . 5 6 . 7
种子 相关系数 0 . 8 5. 0 . r
家系 平均高(e m ) ‘. 3 5 . 2
种子 相关系数 。. 3 0 . 35
7
.
4 8
.
7 1 0
.
3 1 1
.
9 1 4
.
4 17
.
1
0
.
9 2
.
0
.
9 3
. 0
. 色2 . 0 . 9 0 . 0 . 8公. 0 . 8 7
2 3
. 1
0
.
5 3
之7 . 2 36 0
D
.
4 3 0
.
2 7
月 . 9
t一 0 5 = 2 . 3 6
6
.
7 7
.
6 8
.
9 9
0
.
4 0
.
0
.
4 2 . 0
.
4 3
.
0 :
;
.
10
.
9 1 2
.
8 1 5
.
7 27
.
3
0
.
4 2
. 0
.
39
. 0
.
3 3 0
.
0 3
31
.
8
一 0 。 0 3
3 7
.
9
一 0 . 0 2
fI = 3 0
t一 , = 2 . 3 1
2
.
2 子代苗 1 年生苗离与幼林离生长的关系
30 个优树自由授粉种子经同样的苗期性状测定其结果与上述混合种子相同(见表 3 ) , 这
与 Ca n n el 等人认为种子重量只对苗高未达 1 4 c m 前有影响 , 以后影响不大的报道一致。 不
过 , 该项育苗试验却获得了另一结果 : 火炬松 1 年生苗高生长与林地试验中同一家系树木的
平均树高有很大的相关性(表 4 )。 表 4 表明 , 1 年生苗的高生长大于平均值的15 个家系 , 种
植 5 年后其树高生长仍在总平均值以上的仍有12 个家系 , 说明用 1 年生子代苗的高生长作为
早期性状筛选家系有一定的可靠性。
衰 4 苗官和材窗大千平均 . 的盆系
平均值以上的次序 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 13 1 4 15
1 年生苗家系号
5 年生幼树的家系号
0 1 4 0 0 6 2 5 2 2 0 2 2 4 1
0 1 2 0 1 4 P 一a 0 2 9 0 1 7 乳; 2 9 8 P 一5 0 1 70 1一 C K : P 一。 0 2 9 2 0 1 0 1 128 8 2 4 3 0 0 6 2 7 0 0 12 0 1 30 1 3 2 9 8 2 7 0
2
。
3 种子发芽此度与苗离的关系
分析种子发芽速度 (用天数表示 , 发芽早天数少 , 发芽迟天数多)与四五个月 苗龄 其 高
生长的关系发现速度间的苗高有极显著差异 。 但是发芽早晚与苗高的大小没有相应的次序。
5 个月苗龄的秩序相关系数 T : = 一 。. 7 , l 年生时 1 : 二 。. 03 。 说明发芽速度 和 种子千拉重只
对幼苗期的高生 一民有影响。
3 期 谭碧霞等 : 火炬松早期性状鉴定技术的研究 30李
2
.
4 1 年生苗木形态指标的分析
火炬松 1 年生苗木的茎高、 茎粗(地径 )、 轮枝数、 顶芽数 、 根长、 根干鲜重和茎干鲜重
等性状的分布情况如下 。
2
.
4
.
1 1 年生苗高的分布情况 如表 5 , 由于大于平均值加 3 个标准差 (》无+ 3 5) 的 苗木占
的比例小 , 所以在试验林或生产林用的超级苗多是) 无+ 2 5 的苗木 。 这些 1 年生 火 炬松超级
苗一般高为 4 7一 5 3 c m o
表 5 1 年 生 苗 离 分 布
试验地点 种 子 产 地 总苗数(株 ) 调查数 (株 ) 王(c m ) S ) 牙十 3 5 (株 ) ) 牙 + 25 (株 )
马鞍山 、 荆州的
生产性 种子 2 5 00 0 1 7 00 3 4
.
2 9
。
2 2
7
(占0 . ‘ % )
5 8
(3
.
8 % )
德头桥英
广 妞 由美国进 口 的生
华 农 大 ( 1 ) 产 性种 子
广 州 马鞍 山 、 荆州的
华 农 大 ( 2 ) 30 个优树种子
1 2 0 0 0 1 40 0 3 2
.
5 7
.
26
3 1
(占2 . 2 % )
6 9
(7
.
1 % )
1 20 0 3 8
.
5 6
.
7 8
9 7
(1 0 % )
2
。
4
.
2 1 年生苗木的轮枝数和顶 茅数 (按等级苗统计) 两地调查的结果(表6) 发现 , 1 年生苗
木轮枝数分布 : 工级苗 (> 牙+ 2 5) 达 4 轮以上的占80 % ; 而 w 级苗(< 劝 3轮以下的亦占80 % ;
皿级苗 () 牙< 牙+ S) 具多轮枝的百分率也比 万 级苗大 , 可见苗木高生长大的其轮枝数多 , 反
之为少 , 并以无轮枝数的占比例大。 顶芽数分布的总趋势是 工、 兀级苗具 5 个芽以上的苗木
居多 , 而 皿 、 万级苗的顶芽数分布没有规律。
裹 6 1 年 生 苗 木 轮 技 教 分 布 (单位 : % )
轮 枝 数
地 点 等 级 株 数—0 1一3 4一6 7 轮以上2 8 . 34 3 . 4 5 6 。52 0 。 93 5 . 72 0 . 5一nO9.⋯6一匕肉了Q2勺U,目795,1.⋯吕gt亡8nQ,工d德桥英 头广 州华 农 大 2 0 . 84 8 . 777 . 5 9 . 43 4 . 透3 4 . 617 . 9 8 7 。 54 4 . 81 6 . 74 . 662片才1工,山冉匕通九OU0工勺山O公月立内口一幻I互l万工亚 行石八Ub,1通8皿万2 . 4 。 3 1 年生苗木的地径 、 根长、 根干鲜重以及茎干鲜重 在等级间均达显著差异 , 其平均值都是由 工至 W 级按由大至小的次序排 列 。这些性状与茎长密切相关 , 1s 二 。。 84 一。. 98 , 是由于苗高平均生长率、 枝条重量、 根系重量以及枝条/根系 比值的遗传变异在苗期第 12 周才出现川 , 从而说明应以出圃前的苗期性状作为早期选择的依据 。2 . 5 ‘年生等级苗生长分析按苗高、 轮枝数和顶芽数分成48 个级类苗木造林 , 以成活率为75 %的植株参加统计得出的结果 : 6 年来在等级苗间的树高生长均达F 检验极显著差异 (表 7 ) , 均 ‘方 比 值 ( F 值 )从
19 8 5年开始( 1 年生)是逐年递减的 , 但是到 1 9 9 0年 F 值仍很大 , 与临界值相比差很远 。 那 么苗
高等级间的树高差异可持续到那一年 , 或者说 F 值下降到那年才不显著 , 这里试用年度与 F
林 业 科 学 研 究 5 卷
衰 了 苗离、 艳技傲、 双芽. 告年度材离均方比
变异 来派 1 9 8 5年 1 9 8 6年 1 9 8 7年 19 88 年 19 8 9 年 1 9 9 0年 F 临界值
苗 离 间
布七枝致间
顶芽数 间
1 0 4
.
8 9二
10
.
6 4二
8
.
1 2
.
6 2
.
7 5二 49
8 4
.
4 4二 5 7
3
.
4 8 0
.
6 2 二 2 6 . 88 . ’ 2 4 . 2 5
2 了二 4 3 . 2 1二
5 6 0
.
8 0 ; ::
::
门 。 , 亡二
9
.
9 6二
0
.
0 1
F 二 o : (3 , , ) = 3 . se
F o
.
o l = ‘. , ,
F 。二 。(2 , 6 )= 5 . 1‘
值的关系作理论上估测。 由于 F 值随年度的增
加而递减 , 因而在坐标图上(图 1 )描出一条幂
函数 , = a x. 曲线 。 当年度 (x) !为自变量 , F 值
(妇 为依变量时求出方 程 , = 1 16 . 24 x 一 ‘’ 。。 用
回归曲线的直线化检验 , : 二 一 。. ” , 所 以 方
程成立 。 当 F 值, = 3 . 86 和 6 . ”时 , 则求出 x =
3 。年和 16 年 , 从而预测等级苗间树高生长的均
方比在16 年生和30 年生时仍达显著差异 。
等级苗间的树高平均值作 忿检验 , 发现 I
级苗的平均高一直领先 , 与 n 、 l 、 『级苗平
均值之差异极显著 , 可见 工级苗的高生长从苗
期开始直至 6 年生、 16 年生仍保持优势 。 将 I
级苗树高和它自身所处的林分平均高比 较 (表
8 )
, 其增益值达 7 % 以上。
等级苗胸径的变化和树高相似 , 其均方比
达极显著 , 工级苗的胸径平均值最大 , 比林分
1 00
9O
0O
no口.
理 。o
俩 50
3 4
年度
5 6
402310
图 1 年度与 F 值关系
衰 日 各年度 1 . 亩与城脸林的树育比较
年 1 9 86 1 98 7
I 级苗树离平均值 (e m )
试 拉林树离平均值 (c m )
工级苗树高增益(% )
10 2
.
4 1
8 6
.
9 9
1 7
.
7
1 6 7
.
9
1 48
.
6
1 2
.
3
2 12
.
7
19 6
.
4
8
.
3
2 6 1
.
3
2 4 3
.
5
7
.
3
3 0 2
.
7
2 8 1
.
1
35 4
.
4
3 3 0
,
3
. . . . . ‘J . . . 曰‘ . 月二杂曰 . J . . . . . 州臼口 . . . . 两. . . J ‘. . ‘. 占J ~ 二. . 习. . ‘‘. J 曰. .臼‘
衰 9 19 3 0年等级苗材积 . 益
等级 得分
1 5名. 9 4
亚 5 5 . 4 3
皿 4 6 9 7
万 3 9 , 72
林分
平均材积 (m 3 ) I 级苗水平增益(% )
0
.
00 5 4 7 9
0
.
0 0 5 18 1
0
.
0 0 4 5 3 2
0
.
0 0 3 9 4 7
0
.
0 04 7 8 6
6
.
0
2 1
.
0
3 8
.
7
1 4
.
5
平均值大 10 %~ 7 . 5 % 。 用水平法计算第 6 年
生各等级苗材积 (表 9 ) , 发现 工级苗的平均材
积比皿级苗大21 . 0 % , 比林分平均值大1 4 。5 % 。
可见用 I 级苗造林可增加木材产量 。
等级苗种植后 , 因轮枝数和顶芽数不同,
植株高生长有差异 , 用双因方差分析可见 , 轮
枝数不同 , 从 l年生开始均达显著差异 , 而顶
芽数不 同却无差异 (表 7 )。 苗木轮枝数以 7 轮以上( 4 类 )的高生长童最大 , 各年度1~ 4类树
裔 、 胸径平均值排序由小到大 。 6 年生时 4 类苗与林分树高增益为 3 . 5 % (表 1。) , 说明苗期
轮枝数与林分材积生长有关 , 而苗木顶芽数与树高生长无明显关系。
3 期 谭碧霞等 : 火炬松早期性状鉴定技术的研究 3 0今
表1 0 轮 枝 致 类 树 离 平 均 值
年 份 1 类 ( 0 枝 ) 2 类 (1 ~ 3 枝) 3 类 (遨~ 〔桂 ) 4 类(7枝以上) 林 分 4 类 与林分
增益(% )
2760183851483297
1 98 5
1 98 6
1 9 8 7
1 9 8 8
1 9 3 9
1 9 9 0
8 2
。
3 4
1 4 1
.
7 6
1 8 4
.
4 6
2 3 3
.
09
2 6 9
.
5 1
3 1 5
.
7 0
8 2
。
3 7
1 5 2
.
6 0
1 9 9
.
6 6
2 4 5
.
6 9
2 8 8
.
1 1
3 3 8
.
9 0
9 6
。
7 3 8 7
。
1 7
1 6 4
.
3 5 1 5 0
.
4 7
2 0 7
.
5 4 1 9 6
.
0 4
2 5 4
.
5 1 2 4 2
.
0 7
2 9 2
.
6 2 2 8 0
.
7 1
3 42
.
0 0 3 3 0
.
3 0
1 0
。
9 7
9
.
2 2
5
。
87
5
.
1 4
魂. 2 4
3
.
5 0
3 结论与讨论
综上所述 , 可以初步得出如下结论 :
(1) 火炬松 1 年生的苗高可以作为早期性状预测因子。 1 年生超级苗(工级苗 )造林后 6
年 , 树高生长一直保持优势 , 与 l 、 IE 、 W 级苗高生长差异极显著 , 比同一林分树高平均值大
7
.
3 % , 第 6 年生材积增益 1 4 。 s % ~ 2 1 . 0 % 。 这正如 Z o b e 等人(1 9 5 7 )认为 一 超级苗在 5 年
生时其高生长平均值比对照大25 % 。 D o rm a n 也指出 , 通过火炬松等级苗研究而确定的早期
生长特性可以保持10 年之久 I“l。 ’本文通过理论推算 , 超级苗高生长优势可以维持到16 年或更
长。 是否 与实际相符 , 还需继续观测 。 若与 Do r m a n 就以轮伐龄为15 ~ 45 年的树种 而 言的
说法一致 , 这也是值得借鉴的。 虽然超级苗选择属混合选择 , 但是由于其 选 择强 度大 , 以
而 + 2s 的苗木而言 , 在常态分布情况下 , 入选率为8 %左右 , 这样既可以减少造林面积 , 充
分利用土地 , 又可获增产效果 。 尤其子代测定 , 据 1 年生苗高筛选家系效果更显著 , 种植 5
年后树高生长在平均值以上的家系占80 % 。
(2 ) 苗木的轮枝数、 茎粗、 地上部分和地下部分的干鲜重等性状在早期鉴定中有参考价
值 , 尤其是轮枝数可作直接选择的性状。 若能挑选轮枝数多的超级苗造林 , 材积产量将会更
高 。 茎粗、 根及茎的干鲜重在等级苗间虽有显著差异 , 与 1 年生苗高相关密切 , 但测定方法
较复杂 , 机误较大 , 生产上使用不方便。
(3) 种子重量 、 发芽速度和苗木顶芽数等不能作早期性状的选择因子 。 不论混合种子或
家系种子的千粒重只在苗龄80 天以前对高生长有影响。 种子发芽速度和千粒重一样同苗木后
期高生长无关。 1 年生苗木顶芽数在等级苗中没有什么规律 , 定植 2 年后不同顶芽数苗木间
的树高生长无显著差异 。
上述 3 个结论可以用 Ro bi n so n J . F 。(19 8 4) 的论点作为结束语 : 火炬松苗期性 状测定
可作为后期材积改良的选择依据 , 只依种子品质作为 5 年生材积改良的选择方法并不能证明
是有效的, 不过出圃前进行苗木特征选择却非常有效口] 。
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