全 文 ：　　* 本文为林业部“八五”重点课题“柚木遗传改良”内容之一。
1998-05-08收稿。
柚木无性系耐酸性和耐铝( Al)毒性的测定*
潘一峰　邝炳朝　刘文明
(中国林业科学研究院热带林业研究所, 510520,广州;第一作者 36岁,男,助理研究员)
　　摘要　在种源的抗性和速生性状选择的基础上,再选出具有抗旱、耐酸和速生性状的优树 ,以
其作为无性系原株, 经组培继代繁殖后的无性系作耐酸、耐 Al毒性测定。从测定结果中选出 17 个
耐酸性和 6个耐 Al毒性的柚木无性系, 其聚合遗传增益达 26. 2%～106. 3%。以后对选出的无性
系将安排在中试推广中进一步作大田测定,以验证其耐酸、耐 Al毒性能。
关键词　柚木无性系; 耐酸性; 耐 Al毒性
分类号　S722. 36
　　我国适宜柚木( T ectona grandis L. f . )栽培的区域遍及热带和南亚热带, 面积约有 48万
km
2
,引种成功的有南方 7省(区)的 70多个县(市)。但在此范围内酸性至强酸性的土壤面积
约占2/ 3。燃煤与工业废气形成的酸雨,更加重了土壤的酸化过程及其危害性。70年代中至 80
年代初期,曾分别在福建龙海、广东增城和广州等地的强酸性赤红壤上营造了几片柚木种源试
验林,连续数年的生长观测表明: 在强酸性的土壤( pH< 4. 2)条件下, 不同种源的生长与成活
率/死亡率差别大,一些种源在 2～3 a 内相继死亡,一些则能保持较高的成活率; 施入石灰之
后,种源间的不同反应亦甚为强烈。由此引发了选育耐酸性土壤的基因型和改良土壤的研究,
以期利用柚木木材的昂贵价值及其优越的改土、保水(通过凋落物的有机质积累)特性,改变南
方山区的树种结构、生态面貌和丰富山区的经济资源。
酸性与强酸性土壤的贫瘠导致植物生长不良甚至死亡的原因虽然复杂, 然而其中的 2个
原因已被公认,其一是 H、Mn 和 Al已达到中毒的浓度, 其二是 P、Ca、Mg、Mo 等营养元素的
缺乏。Blamey 和 Asher 认为:“培育和筛选耐酸性、特别是耐 Al的作物品种,对于克服酸性土
壤问题具有一定的前途。然而,最实惠的将可能是土壤改良和遗传适应相结合的应用”[ 1]。这就
是本课题开展研究的主要依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
从来自 12个国家(包括全部原产地国家)的 94个种源中,经大田生长和抗旱、抗病性测定
后选出 6个具有速生、抗旱、耐酸性土等多种优良性状的种源(表 1)。在此基础上选出优良单
株,以茎尖为外植体经组培繁殖出 70个无性系。同一无性系的试验材料其基因型完全一致,避
免在不同处理间可能由于材料中的遗传差异而造成的干扰。
林业科学研究　1999, 12( 2) : 152～159
Forest Resear ch 　　 　　
表 1　参试材料的背景
种源号 种源名称 无性系数/个
地理位置
(°) (’) N (°) (’) E
海拔高
/ m
年降水量
/ mm
遗传增益
%
材积 抗锈病 抗旱
聚合遗传
增益累加
值%
3070 Sungam, India 20 08 36 77 20 700 - 22. 4 47. 4 62. 7 115. 9
3071 Stuart M t , In dia 15 10 30 76 47 640 2 032 38. 6 48. 7 62. 0 121. 6
3072 Masale, In dia 15 11 55 76 10 823 1 270 17. 4 27. 2 56. 6 105. 6
3074 Virnol i, In dia 11 15 12 74 28 488 2 030 15. 7 31. 1 55. 3 83. 2
3078 Gambarl, Nigeria 5 07 10 03 52 122 1 149 15. 2 - - 24. 5
7504
( 8204) 尖峰/ [缅甸] 4 18 42 108 49 　87 1 500 20. 0 - - 20. 0
　　注:
遗传增益数据为多地点种源选择结果的平均值;
7504为家系号属 8204种源,其无性系原株是从 pH< 4. 5的大
田试验中选出。
1. 2　方法
1. 2. 1　耐酸性的测定　参试无性系 40个。耐酸性测定采用 MS 液体培养基,设置培养基的
pH 值分别为 4. 0, 4. 5, 5. 0, 5. 5, 6. 0的 5个处理。每一处理用 9株无性系组培无根试管苗,分
3瓶, 每瓶 3株(相当于 3株 1小区, 3重复的随机区组设计)。每一处理的无性系完全相同。培
养室温度调控至 23～28 ℃,每天 12 h光照, 光照强度 2 000 lx。开始培养日期为 1993年 10月
23日,培养过程中, 每 7 d 更换 1次培养液,分别培养至 30 d和 60 d进行观测。观测指标为苗
高生长、根系长度。
1. 2. 2　耐 Al 毒性测定　无性系耐活性 Al 毒害的试验测定,采用如下培养液成分(单位:

mol·L - 1) [ 2] :
KNO 3 794, Ca( NO 3) 2 500,　 MnSO4 0. 2, IAA 0. 2 mg·L - 1 ,
KH2PO 4 150, Fe-EDTA 20, H 3BO 3 8. 0, pH 4. 5,
CuSO 4 0. 2, ZnSO 4 0. 2, 蔗糖 10,
( NH4 ) 6Mo7O24 0. 2, M gSO 4 100, IBA 1 mg
L - 1,
　　用 AlCl3调配如下 5个处理[ 3] :
　　( 1) AlCl 3　0
mo l·L - 1, 　相应的 Al离子活度　 0 　
mo l·L - 1( CK)
　　( 2) AlCl 3　10
mol·L - 1 , 相应的 Al离子活度 　 4. 66
mo l·L - 1
　　( 3) AlCl 3　30
mol·L - 1 , 相应的 Al离子活度　13. 99
mo l·L - 1
　　( 4) AlCl 3　100
mol·L - 1 ,相应的 Al离子活度　46. 62
mo l·L - 1
　　( 5) AlCl 3　500
mol·L - 1 ,相应的 Al离子活度　233. 2
mo l·L - 1
参试无性系 40个, 每个无性系、每处理为5瓶,每瓶 2株。其接种用苗、培养条件及培养过
程和管理均与 pH 值的试验相同,分别培养 20 d与 60 d 后进行观测。观测指标: 苗高生长、萌
芽数、成活率/死亡率。
1. 2. 3　统计分析方法　以瓶内(小区)平均数作方差分析,成活率的百分数作 sin- 1 X 转换;
有较多的小区数值为 0的性状,则作 x + 1/ 2转换后进行方差分析。耐 Al毒性测定, 以苗高
生长、萌芽数、成活率作聚合遗传增益的分析。性状的遗传力( h2 )、遗传变异系数( GCV )、遗传
增益(
G)和聚合遗传增益( A
G)的计算用如下公式[ 4, 5] :
　　h2=
g 2
g2+ (
e2 / y )　　　　　　　　( 1) ,　　　GCV =

g2
x- ×100%　　　　　　( 2)
153第 2 期　　　　　　　　潘一峰等: 柚木无性系耐酸性和耐铝( A l)毒性的测定
　　
G= R / x-= (
pih2) / x- ( 3) ,　　　 A
G = ∑
j
aj
G ij ( 4)
式中:
g2——性状的遗传方差,
e2——环境方差(机误方差) , y——重复数, R——选择响应;
i——选择强度,
p——性状的表型标准差, x-——某性状的总平均值, a j——加权系数, ∑
j
aj
= 1,
G ij——第 i个无性系第 j 个处理的遗传增益估计值。
2　结果与分析
　　由于在试验过程中培养液更换频繁, 导致较多的培养瓶出现污染,致使耐酸、耐 Al测定
分别仅有 24个与 10个无性系达到统计分析的要求。
2. 1　无性系对 pH、Al的反应
2. 1. 1　无性系对 pH 的反应
( 1)组培苗的苗高生长、根系长度在无性系间和 pH 值处理之间均呈显著或极显著的差异
(表 2) ,但在pH= 4. 0、4. 5与 5. 0的 3个处理水平, 仅根系长度在无性系间和处理水平间存在
显著( 0. 05水平)差异,而苗高生长无显著差异。这说明,不同的 pH 值水平对柚木无性系的苗
高生长与根系生长有不同的影响; pH 值的不同直接影响了根系的生长发育, 当对根的影响严
重时, 才对高生长产生较大的影响。pH 值对高生长的影响在无性系之间有显著的差别,但差
异仅存在于强酸性( pH< 4. 5)与酸性( pH= 5. 5～6. 0)之间。试验表明,柚木的高生长对pH 值
并不十分敏感,只是在强酸性时表现出差异的显著性。
表 2　不同 pH值处理柚木无性系苗高生长与根系长度的方差分析
方差来源 自由度
pH 值 4. 0～6. 0
苗高生长 根系长度
均方 F 值 均方 F值
自由度
pH 值 4. 0～5. 0
苗高生长 根系长度
均方 F 值 均方 F值
无性系间 23 37. 087 1. 506* 7. 635 3. 266* * * 19 20. 140 0. 89NS 2. 411 2. 087* *
pH 处理间 4 76. 601 3. 110* * 8. 196 3. 506* * * 2 14. 127 0. 62NS 4. 273 3. 700* *
机　误 87 24. 629 2. 338 38 22. 630 1. 155
　　注: * 为
= 0. 10水平, * * 为
= 0. 05水平, * * * 为
= 0. 01水平差异显著(下同)。
　　( 2)成活率/死亡率在无性系间、pH 值处理间均无显著差异(培养过程中未见由 pH 值引
起的死亡,故未予统计) ,这与广州、增城金坑试验点的大田试验,土壤 pH< 4. 5时导致种源的
大量死亡不一致。显然大田条件下导致柚木栽后死亡的原因要复杂得多, 说明pH 值低至4. 0,
并非导致柚木死亡的直接因素。
( 3)新复极差检验结果:苗高生长、根系长度在无性系之间的极差或相互之间的差异很大,
但同一层次(显著性不明显)的无性系数量多,跨度大, 如 10-9号无性系苗高生长值 14. 32
cm ,却与苗高生长值 5. 51 cm 的 7-18无性系处于同一层次; 根系长度为2. 18 cm 的 7-17无性
系与0 cm 长度的7504-1无性系处于同一层次等(表 3) , 表明同一无性系内不同植株在各处理
之间及同一处理内的反应很不一致,每一无性系对各种处理水平反应的离均差过大而又不够
规则。这显然是无性系的位置效应(继代无根苗的节段位置不同)和继代代数不同所引起,严重
地干扰了无性系间与处理水平间的显著差异,从无性系的变异系数,也将证明这一点。
154 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
表 3　培养基 pH处理水平和无性系间在苗高生长、根系长度上的平均值和新复极差检验
无性系
编号
种源/家系
编号
苗高生长平均值/ cm
pH= 4. 0～6. 0 pH= 4. 0～5. 0
无性系
编　号
根系长度平均值/ cm
pH= 4. 0～6. 0 pH= 4. 0～5. 0
(Ⅰ)　无　性　系　之　间
7-7 3078 2. 778 a 0 7504-1 0　　 a 0
70-23 3070 3. 570 ab 3. 550 7-7 0. 066 a 0
10-2 3070 5. 057 ab c 7. 555 70-18 0. 156 a 2. 600
10-7 3070 5. 400 ab cd 5. 037 10-14 0. 244 a 0. 407
7-18 3078 5. 510 ab cde 5. 110 70-24 0. 268 a 0
72-1 3072 5. 622 ab cde 5. 870 10-4 0. 356 a 0. 187
7-2 3078 5. 626 ab cde 1. 267 70-6 0. 542 ab 0. 723
70-24 3070 5. 778 ab cde 7. 187 70-79 0. 750 ab 0
10-14 3070 6. 704 ab cde 5. 547 10-7 0. 868 ab 1. 447
59-02 7559 7. 124 ab cde 7. 447 7-18 1. 000 ab c 0
10-10 3070 7. 134 ab cde 7. 113 70-13 1. 012 ab c 1. 167
10-4 3070 7. 442 ab cde 4. 443 10-9 1. 090 ab c 0. 740
70-15 3070 7. 966 ab cde 6. 370 59-02 1. 242 ab c 0. 960
71-07 3071 8. 682 ab cde 8. 963 71-5 1. 378 ab c 2. 297
7-17 3078 8. 690 ab cde 7. 813 71-2 1. 444 ab c 1. 000
70-6 3070 8. 697 ab cde 8. 263 71-07 1. 466 ab c 1. 610
70-79 3070 8. 832 ab cde 6. 500 70-23 1. 472 ab c 0. 835
70-18 3070 9. 378 ab cde 6. 553 70-15 1. 574 ab c 1. 697
70-13 3070 9. 664 ab cde 9. 387 3-4 1. 955 ab c 1. 800
71-2 3071 9. 798 ab cde 10. 073 10-10 1. 956 ab c 2. 037
3-4 3074 11. 112 ab cde 8. 170 7-17 2. 178 ab c 1. 223
71-5 3071 11. 258 ab cde 9. 373 72-1 3. 236 ab c 1. 947
7504-1 7504 12. 356 b cde 8. 890 7-2 3. 710 b c 1. 777
10-9 3070 14. 316　　e 7. 390 10-2 5. 892　c 3. 020
(Ⅱ)　培　养　基　pH　处　理　水　平　之　间
4. 0 5. 729 a 4. 0 0. 411 a
4. 5 6. 772 a 4. 5 1. 228 ab
pH 值 5. 0 7. 391 a pH 值　 5. 0 1. 410 ab
5. 5 9. 770 a 5. 5 1. 486 ab
6. 0 10. 400 a 6. 0 2. 273 b
　　注:不同英文字母间为 0. 05水平差异显著(下同)。
2. 1. 2　无性系对 Al的反应　培养 20 d 在苗高生长、萌芽数、保存率 3项指标中, 除保存率在
各个活性铝处理水平间无显著差异外, 其余各指标在处理水平之间和各个无性系之间均呈显
著( 0. 05水平)至极显著( 0. 01水平)的差异;培养 2个月后, 其显著差异的类别与 20 d 的基本
一致,但差异程度加大(表 4) , 有 6个无性系相继全部死亡, 仅 3个无性系保持了 96%～100%
的保存率。新复极差检验结果:在苗高生长、萌芽数指标上, 1水平( AlCl3为 0
mol·L - 1)至 4
水平( AlCl3 100
mol·L - 1 )同属一个差异层级;在保存率上, 各个铝浓度水平均无显著差异
(表 5)。
上述情况表明: ( 1)培养基中活性铝达到 233. 2
mo l·L - 1时,对柚木的苗高生长与萌芽
数有显著的影响, 而对无性系的保存率/死亡率无显著影响; ( 2)培养过程中多数无性系的死
亡,并非由于 Al的各个处理水平所引起。
155第 2 期　　　　　　　　潘一峰等: 柚木无性系耐酸性和耐铝( A l)毒性的测定
表 4　不同活性 Al浓度处理的柚木无性系苗高生长、萌芽数和保存率的方差
方差来源 苗高生长 萌　芽　数 保　存　率自由度 均方 F 值 自由度 均方 F值 自由度 均方 F值
培　养　20 d　的　结　果
无性系间 9 1. 342 2. 843* * * 9 0. 475 4 2. 121* * 9 1 633. 50 6. 132* * *
处理间 4 2. 633 5. 578* * * 4 1. 486 6. 634* * * 4 307. 31 1. 154NS
机　误 34
0. 472 34
0. 224 36 266. 38
培　养　60 d　的　结　果
无性系间 3 1. 210 8. 71* * * 3 0. 253 4. 96* * 9 97. 323 35. 02* * *
处理间 4 0. 488 3. 51* * 4 0. 457 8. 96* * * 4 2. 101 0. 76NS
机　误 12 0. 139 12 0. 051 36 2. 779
　　注:
补缺小区自由度减 2。
表 5　活性 Al处理水平和无性系间在苗高生长、萌芽数、保存率上的平均值与新复极差检验
无性系和
处理编号
种源/
家系号
苗高生长平均值/ cm
处理: 1～5 处理: 2～5
无性系和
处理编号
萌芽数/株
处理: 1～5 处理: 2～5
无性系和
处理编号
保存率%
处理: 1～5 处理: 2～5
(Ⅰ)无　性　系　之　间
70-18 3070 1. 018 a 1. 128 71-7 1. 280 a 1. 350 70-107 38. 00 a 22. 5
71-7 3071 1. 146 ab 1. 005 10-4 1. 400 a 1. 425 7-18 66. 00 ab 62. 5
10-4 3070 1. 358 ab 1. 365 7-18 1. 440 ab 1. 400 71-7 66. 00 ab 60. 0
70-107 3070 1. 850 abc 1. 750 70-118 1. 460 ab 1. 325 70-95 88. 00 ab 90. 0
71-5 3071 1. 962 abc 2. 188 70-107 1. 466 ab 1. 100 10-4 92. 00 ab 92. 5
70-13 3070 1. 984 abc 1. 805 70-18 1. 548 ab 1. 673 70-18 90. 00 ab 90. 0
70-118 3070 2. 026 abc 1. 838 70-95 1. 640 ab 1. 550 72-72 94. 00 ab 95. 0
7-18 3078 2. 048 abc 1. 960 70-13 1. 680 ab 1. 425 71-5 100. 00 b 100. 0
70-95 3070 2. 288 bc 2. 235 72-72 1. 960 ab 1. 825 70-13 100. 00 b 100. 0
72-72 3072 2. 658 　c 2. 623 71-5 2. 280 b 2. 250 70-118 100. 00 b 100. 0
(Ⅱ)　活性Al 浓度处理水平之间
5( 233. 2
m ol
L- 1) 1. 030 a 5 0. 933 a 4 84. 65 a
4( 46. 62
m ol
L- 1) 1. 723 ab 3 1. 650 b 3 85. 56 a
3( 13. 99
m ol
L- 1) 1. 853 ab 4 1. 711 b 5 89. 74 a
1( 0
m ol
L- 1) 1. 991 b 2 1. 873 b 1 95. 18 a
2( 4. 66
m ol
L- 1) 2. 477 b 1 1. 881 b 2 96. 40 a
2. 2　无性系耐酸、铝的遗传变异
在 pH 值 4. 0～6. 0, AlCl3为 0～500
mol·L - 1的培养条件下,柚木无性系苗高生长、根
系长度和萌芽数表现的遗传力从低至高变化较大, pH 各水平的为 0. 34～0. 71; AlCl3各水平
为 0. 41～0. 89,其中 pH 值较高、AlCl 3浓度较低的其遗传力较高, 反之则较低(表 6: Ⅱ> Ⅲ,
Ⅴ> Ⅳ) ; 4 项指标的遗传变异系数与表型变异系数分别从 14. 2%～83. 5%与 19. 3%～
100. 3% ,变化甚大,表现为:一方面各无性系之间对 pH 和 Al各处理水平的反应差别很大, 另
一方面同一无性系内各植株在 pH、Al的各个处理水平之间的不同反应, 又很不规律,其中酸
度与Al的浓度增强,则变异程度更大, 尤以根系长度不规则的变异尤甚(表 6)。由此造成前面
所述, 无性系间差异的绝对数值(或极差)很大, 但显著性差异水平不高,这与同一个无性系为
同一基因型, 对变化的条件应有较为一致的反应这一公认的规律很不相符。造成这种情况的原
因主要是,无性系组培继代苗的不同节段与继代培养的代数, 对苗高生长与根系生长有强烈的
影响(表现为位置效应与熟态效应) ; 同时不同节段与继代培养的代数造成的试验材料不一致,
同一无性系的遗传基因虽然一致,但处于不同生理状态的材料会有不同的抗逆性。
156 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
表 6　柚木无性系耐酸( pH)、耐 Al的遗传参数
项　目
耐酸( pH)测定 耐 AlCl3 测定
苗高生长 根　　长 苗高生长 萌 芽数
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
h2 0. 34 0. 70 0. 54 0. 69 0. 71 0. 60 0. 71 0. 89 0. 78 0. 55 0. 47 0. 41
GCV 0. 162 9 0. 414 3 0. 424 4 0. 835 0 0. 347 2 0. 744 0 0. 142 3 0. 277 1 0. 504 7 0. 252 1 0. 162 8 0. 147 6
PCV 0. 281 2 0. 469 4 0. 575 7 1. 002 5 0. 444 7 0. 958 6 0. 193 0 0. 294 1 0. 570 9 0. 298 4 0. 236 8 0. 205 2
ECV 0. 229 1 0. 220 7 0. 388 9 0. 554 7 0. 240 3 0. 604 3 0. 129 1 0. 098 4 0. 266 8 0. 159 5 0. 171 9 0. 176 4
　　注:Ⅰ: pH 4. 0～6. 0,Ⅱ: pH 5. 5～6. 0,Ⅲ: pH 4. 0～5. 5; Ⅳ: A lCl30～500
mol·L- 1,Ⅴ: 0～10
mol·L- 1,Ⅵ: 100～
500
mol·L- 1; GCV :遗传变异系数, PCV :表型变异系数, ECV :环境变异系数。
2. 3　耐酸与耐 Al无性系的选择
2. 3. 1　选择的依据　虽然柚木无性系的位置效应与熟态效应干扰了耐酸、耐 Al测定,但无
性系的苗高生长、萌芽生长与 pH、Al各处理水平相关分析表明:苗高生长与 pH、苗高生长与
Al处理、萌芽与 Al处理均呈显著相关,分别以如下方程表达:
　　y
H= 2. 209 8x- 3. 217 1(苗高生长与 pH) , y
H= 2. 096 2- 0. 004 7x (苗高生长与A lCl 3)
　　y
G= 1. 814- 0. 003 8x (萌芽与 AlCl3)
方程的相关系数 r 分别为 0. 966 0* *、- 0. 889 0* 、- 0. 971 9* *。为无性系的耐酸与耐Al的早
期选择提供了可靠性。
2. 3. 2　选择结果　以苗高生长、根系长度、萌芽数作聚合遗传增益评价结果,分别在酸性( pH
5. 5～6. 0)、强酸性( pH 4. 0～4. 5)、低浓度 A l与高浓度 A l的条件下, 选出 17个耐酸、6个耐
Al的无性系,其累加遗传增益为 26. 15%～106. 34% (表 7、8)。
表 7　耐酸性土的无性系选择——对 pH 值的反应
试验号
参试无性系数 无性系号 种源号
苗高生长指标 根系生长指标

H
GH
R
GR
累加遗传
增益
G
Ⅳ-CPR-1 pH= 4. 0～4. 5 ( 1) ( 2) ( 3) ( 4) ( 2) + ( 4)
112 clon 70-10 3070 + 21. 6 + 11. 7 + 301. 8 + 181. 1 + 192. 8
71-5 3071 + 11. 5 + 6. 2 + 199. 3 + 119. 6 + 125. 8
70-13 3070 - 0. 4 - 0. 2 + 132. 8 + 79. 7 + 79. 5
71-2 3071 + 106. 1 + 57. 3 + 18. 4 + 11. 0 + 68. 3
70-19 3070 + 68. 9 + 32. 2 + 47. 7 + 28. 6 + 65. 8
70-15 3070 - 5. 4 - 2. 9 + 99. 6 + 59. 8 + 56. 9
70-2 3070 - 15. 6 - 8. 4 + 107. 5 + 64. 5 + 56. 1
78-11 3078 + 52. 0 + 28. 1 + 18. 4 + 11. 0 + 39. 1
71-7 3071 - 15. 6 - 8. 4 + 66. 3 + 39. 8 + 31. 4
78-2 3078 - 7. 1 - 3. 8 + 47. 7 + 28. 6 + 24. 8
平均 + 21. 6 + 11. 18 + 103. 95 　+ 62. 37 　+ 74. 05
pH= 5. 5～6. 0
70-2 3070 - 72. 2 - 50. 5 + 368. 8 + 261. 8 + 211. 3
78-2 3078 + 257. 4 + 182. 7 + 32. 1 + 22. 5 + 205. 2
70-19 3070 - 12. 4 - 8. 8 + 168. 4 + 117. 9 + 109. 1
72-1 3072 + 179. 5 + 127. 5 - 43. 0 - 30. 1 + 97. 4
78-17 3078 + 95. 2 + 67. 6 - 10. 1 - 7. 1 + 60. 5
74-4 3074 + 14. 1 + 10. 0 + 52. 7 + 39. 5 + 49. 5
71-2 3071 + 14. 1 + 10. 0 + 2. 0 + 1. 4 + 11. 4
平均 + 67. 96 + 48. 35 + 81. 56 + 57. 99 + 106. 34
17个无性系平均 + 40. 69 + 26. 49 + 94. 73 + 61. 39 + 87. 35
　注:
H为苗高生长的现实增益,
GH为苗高生长的遗传增益,
R 为根生长的现实增益,
GR 为根生长的遗传增益(下同)。
157第 2 期　　　　　　　　潘一峰等: 柚木无性系耐酸性和耐铝( A l)毒性的测定
表 8　耐 Al无性系选择结果
代号 无性系号 种源号
苗高生长指标 萌芽数指标

H
( 1)

GH
( 2)

G
( 3)

Gg
( 4)
( 2)和( 4)的聚
合遗传效益
( 5)
适应性(保存率)指标

Su
( 6)

GSu
( 7)
累加遗传增益

G( Hg+ Su)
( 5) + ( 7)
(Ⅰ) Al+ 3400～500
mol
( 42) 71-5 3070 + 80. 6 + 62. 9 + 28. 2 + 11. 6 + 45. 8 + 27. 4 + 26. 3 + 72. 1
( 49) 70-95 3070 + 76. 2 + 59. 5 + 24. 5 + 10. 0 + 43. 0 + 21. 0 + 20. 2 + 63. 2
( 50) 70-118 3071 + 36. 3 + 28. 3 - 5. 7 - 2. 3 + 18. 1 + 27. 4 + 26. 3 + 44. 4
( 51) 72-72 3072 + 30. 5 + 23. 8 + 5. 6 + 2. 3 + 16. 1 + 27. 4 + 26. 3 + 42. 9
平均 + 55. 90 + 43. 63 + 13. 15 + 5. 4 + 30. 88 + 25. 8 + 24. 78 + 55. 65
(Ⅱ) Al+ 3100～200
mol
( 51) 72-72 3072 + 43. 1 + 38. 4 + 25. 2 + 11. 8 + 29. 5 + 3. 8 + 1. 3 + 30. 8
( 8) 70-13 3070 + 24. 3 + 21. 7 + 25. 2 + 11. 8 + 18. 4 + 9. 3 + 3. 1 + 21. 5
平均 + 33. 70 + 30. 05 + 25. 20 + 11. 8 + 23. 95 + 6. 55 + 2. 20 + 26. 15
　耐Al 6个无性系平均 + 48. 50 + 39. 10 + 17. 17 + 7. 53　　+ 28. 57 　+ 19. 38 　+ 17. 25 　　+ 45. 82
　耐酸 23个无性系总平均 + 42. 72 + 29. 78 + 74. 50 + 46. 73　　　— 　　— 　　— 　　+ 76. 91
　　注:
Su为保存率的现实增益,
G Su为保存率的遗传增益。
3　结　论
　　( 1)不同 pH 值的培养基对柚木无性系苗高生长与根系生长有显著影响,而对成活率/死
亡率无显著差异,低至 4. 0的 pH值并未能导致柚木的死亡。由此看来, 在广东增城、广州等地
的赤红壤上作大田试验的柚木种源大量死亡, 并不能简单地归结为 pH 值低至 4. 0～4. 5所直
接引起。
( 2)以不同浓度 AlCl 3培养基对柚木无性系分别培养 20 d与 60 d结果, 不同无性系的苗
高生长、萌芽与保存率/死亡率出现极显著差异, 表现在当 AlCl3 浓度高至 30
mol·L - 1 ( Al
活度 13. 99
mo l·L - 1)时,对苗高生长出现显著的抑制;浓度提高至 500
mol·L- 1 ( Al活度
233. 3
mol·L - 1)才出现对萌芽的抑制作用,但对存活/死亡却无显著影响, 因此试验设计的
最高A l活度并非培养过程中无性系大量死亡(污染引起的除外)的主要因素。
( 3)在 pH 与 AlCl3培养基培养下, 柚木无性系间在苗高生长、根系长度、萌芽性状上存在
显著差异, 这种差异又与 pH、AlCl 3各处理水平呈紧密相关, 为耐酸、耐 Al无性系的早期选择
提供了基础。评价结果, 选出了 17个耐酸、6 个耐 Al无性系, 其聚合遗传增益达 26. 2%～
106. 3%。
( 4)大田种植的自然条件远比试验室的培养条件复杂;“实验室中用 Al的毫摩尔浓度所
得出的研究结果, 与田间的实际情况关系甚微”[ 1]。由于我们所选出的无性系均来自经过测定
的抗旱、抗病或耐酸兼具速生的优良种源, 并经一轮优树选择,因此其大田的验证工作,可在中
试推广中进行,在中试推广中测定,以缩短无性系的育种周期。
158 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
参　考　文　献
　　1　Blamey F R, Asher C J .酸性土壤中植物的耐铝机理.吴文新译.热带亚热带土壤科学, 1993, 2( 1) : 50～53.
2　Kel t jens W G. Effect s of aluminum on grow th and nut rien t statu s of douglas-fir seedl ings grow n in cul tu re s olut ion.
T ree Phys iology, 1990, 6( 2) : 165～175.
3　Ren Z, S ucof f E I. S olut ion alum inum and t ranspirat ion in P icea rubens and Gled itsia tr iacanthos seed lings . T ree
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4　Keiding H, Wel len dorf H, Lauridsen E B. Evaluat ion of on in ternat ion al series of teak provenance t rials. Humlebaek:
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5　沈熙环.林木育种学.北京:中国林业出版社, 1990.
Test of Acid and Aluminum-tolerance of Teak Clones
Pan Yif eng　 K uang Bingchao　 L iu W enming
( T he Research Inst itute of T ropical Fores t ry, CAF, 510520,Guangzh ou, China)
　　Abstract　The drought-resistant , acid-tolerant , and fast-growing trees w ere selected
fr om the resistant and fast-grow ing pr ovenances, and their acid- and aluminum- to lerance
w er e tested in vitr o. T he assemble genet ic g ain of the selected 17 acid-to lerant clones and 6
alum inum-tolerant clones accounted fo r 26. 2%～106. 3% . T he acid- or aluminum-to lerance
of these clones w ill be fur ther tested in field.
　　Key words　teak clones; acid-tolerance; aluminum-tolerance
159第 2 期　　　　　　　　潘一峰等: 柚木无性系耐酸性和耐铝( A l)毒性的测定