全 文 ：第 3 卷 第 1 期
1 9 日 0 年 2 月
林 业 科 学研 究
FO犯巧r
V o l
。
3
,
N。。 1
Fe b
。 , 1 9 9 0
赤 霉 酸 对刺 槐 实 生 苗 中
核糖核酸酶活力的影响 *
陆 宪 辉
(南京林业大学 )
摘要 赤霉酸 (纯 G A 3 )2 0 “g 一m l一 ‘处理牵J]槐 (R o bfo ia p : 。。d二c a c ia L 。 )实生苗
48 h 后核糖核酸酶 (R N as e) 的活 力增加两倍左右 , 村实生 苗的子 叶 、 幼 茎和 幼根中
R N a s e 活 力的利激效应基本相 同。 5 一氛尿嘴咤 、 亚胺环 己 酮及高浓度漂吟霉素可强
烈抑制G A 3利激 R N as e 活 力的增加 , 而放 线菌素 D 则显示 出利激作用。 标记 R N as e
的部分提纯 , 揭露 了R N as e活 力的增加是由于 它新合成的球 故 。
关健词 利槐 ; 赤霉酸 , 核糖核酸晦 , 3 H 一亮氛酸
植物实生苗的生长依赖于胚乳或子叶中贮藏的蛋白质 、 碳水化合物和其它营养物 。 在大
麦和小麦中 , 这些贮藏物是经发芽胚中合成物和分泌物G A 。调节方可利用。 这种激素能诱导
糊粉组织合成和分泌一些水解大分子的水解酶类 l’ , 巧, 7 , ’‘一 ’“ l。 B r o w n P , H 等 (19 5 6 )用 G A ,
处理大麦糊粉层断定 , R N as e 的分泌取决于 G A 3 , 但这种酶的合成是否也由G A 3决定尚未研
究 l‘〕。 目前有关木本植物中 R N as e 的激素调节报道不多 , 本文将研究 G A 。对刺槐实生苗中
R N ase 活力的 叮能刺激方式 , 以便阐明 G A 3 是活化预先存在 的 酶分子 , 还是刺激酶的新合
成 , 以及为赤霉素处理树木种子和培育壮苗提供理论依据。
一 、 材料与方法
种子萌发 由于刺槐种子的种皮很坚硬 , 先用 7 5 ℃热水浸泡 25 m in , 然 后 在冷水中浸
种4 8 h , 待芽突破种皮 1 一 2 m m 时 , 选择整齐的 刚萌发种子 , 转移到含有待研究的各种化
合物或其混合物的盛有珍珠砂的培养皿中 , 在25 ℃ 黑暗条 件下发芽 , 按规定的时间 , 取样制
备 R N as e 制剂。
薛液制备 所有提取步骤都在冰浴中完成 。 取实生苗( 2 9 )放在玻璃研钵中 , 加入 4 m l
0
.
OS M醋酸钠缓冲液 (p H 5 . 0 )研磨 。 匀浆物在 5 0 0 0 r p m 下离心2 0 m in , 取上清 液 定容至
s m l
, 作为粗酶液待测。
酶活 力演J定 参考 D . M . H a n s o n ( 19 69 )1 0 1 并稍加修改。 反应混合液含有 o . o s m l 3 0
犯M 琉基乙醇 、 1 m l酵母R N A (2 m g /m l) 、 o一 m l酶液和用o . o 5 M醋酸钠缓冲液(pH S . 0 )
本文于1 9名9 年 1 月收到 。
* 娜继普创教长协助况定放射性 , 遵歌柑 , 。
1 期 陆宪辉: 赤霉酸对刺槐实生苗中核糖核酸酶活力的影响
把总体积调至 1 . s m l。 这种混合液在37 ℃下保温30 m in , 然后放在冰浴中 3 ~ 4 m in , 加入
1
.
s m l冷硝酸钢一H C I试剂 (o . oZ M L a (NO 3 ) 3一o . Z M H C I) , 强烈搅拌混合液 , 放在 4 ℃下
10 m in 和在冰冻离心机中于 5 0 0 rP m 下离心 15 m in , 取上清液稀释10 倍 , 用75 1 型分光光
度计测定在26 0 n m 下的0 . D 值。 以反应混合物中0 . 1 m l酶在30 m in 内催化形成具有0 . p 值
0
.
1的铜酸可溶性R N A 碎片的酶量为 1 个酶活力单位。
蛋 白质含量沮lJ定 按M . M . B r a d fo r d (19 7 6 )描述的C oom as ie亮蓝G : 。。染色法测定 [, 1 。
R N as e 热稳定性测定 酶液在6 5℃恒温水浴中保温不同时间(10 、 2 0 、 3 0 、 4 0 、5 0和 6o m in )
以后取出 , 在 5 0 0 0 r p m 下离心除去变性蛋白质 , 取上清液测定 R N as e 活力。
“H 一亮氛酸参入 根据G A 3刺激48 h 实生苗中R N as e活力最大 , 决定在G A 3 (2 。协g’ m 1一 ’)
存在条件下于黑暗中发芽生长 4 8h 的实生苗中 , 加入 D L一〔4 , , 3H 〕一亮氨酸 (2 o ci /m l, 比度
IO5 ci / m M ol
.
)
, 实生苗在52 h 收集 , 用无离子水充分洗涤 , 直到洗涤水与无离子水的D PM
相近为止。
R N as e 的局部纯化和放射性测定 取 3 H 一亮氨酸参入的实生苗和对照实生苗各 25 9 , 放
入匀浆器中 , 加入50 m l 0 . 01 M醋酸钠缓冲液(P H 5 . 0) 匀浆 。 匀浆液在冰冻离心机中于5 0 0 0
印m 下离心20 m in , 上清液通过预先用O . 01 M醋酸钠缓冲液(P H 5 . 0) 平衡的CM 一纤维素柱 ,
用。. o 5 M醋酸钠缓冲液 (pH 5 . 6) 洗脱 , 每组分收集 5 m l。 把具有 R N as e 活力的高峰组分再
通入预先用含有。。 i M K CI的o . o 5 M T r is- H C I(p H 7 . 3 ) 平衡 的 Se p had e x G , 。。柱 , 用同
样缓冲液淋洗 , 每组分收集 5 m l, 将具有 R N as e 活力的高峰组分对着40 %蔗糖溶液透析 ,
浓缩至 1 m l和用 6 N H cl 在80 ℃下水解16 h 。 水解产物进行双 向 纸 层析 (正丁醇 一 12 %
N H .O H
一
95 % 乙醇 (13 : 3 : 3 )和正丁醇 一 80 %甲酸一水(15 : 3 : 2 )) , 亮氨酸斑点的 D PM用
BeC k
~
L S一 5 8 0 1型液闪谱仪测定。
以下结果为两次试验共 4 个重复的平均值。
二 、 结 果
(一 ) G A : 对刺槐实生苗中 R N a se 活力的效应
图 1 、 2 表明 , G A 3 以20 卜g’ m l一 ‘浓度对刺槐实生苗中 R N ase 活 力的刺激效应最大 ,比对照增加两倍左右。 低于这个浓度对R N as e活力基本上无刺激效应 , 高于这个浓度时 , 刺
激效应有所减弱 , 但仍比对照高。 在G A 。(20 卜g ·m l一 ‘)处理后的 12 h R N姗活力开始增加 ,
一直到 48 h 达高峰 , 此后便逐渐下降。
G A
。对刺槐实生苗子叶 、 幼茎和幼根中的 R Nase 活 力 的刺激效应基本相同 , 惟幼根稍弱 。 从子叶 、 幼茎和幼根中R N as e活力分布来看 , 以幼根的R N a s e活力最大 , 而子叶和幼茎
的 R Nase 活力基本相同 (表 1 )
。
(二) R N a se 的热毯定性
图 3 显示 , G A 3 处理的实生苗和对照的实生苗制备的粗酶液在65 ℃下具有相同的 R N as e
活力钝化曲线 。
(三 ) R N A 合成抑制荆对 G A : 刺滋 R N a se 活力的效应
5 一氟尿啥吮是 R N A 合成的有效抑制剂 , 它对 R Nra se 活力也有明显的 抑 制作 用 。 在
林 业 科 学 研 究 3 卷
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”臼八甘印06卜L i(闷征以切日、举济„长胆.价璐Z名
"
.02.,0
.
.二口(城征晰协石、举踌Š长鹅吕-2以
1 2 3
不同的么 5浓度 时间 ( h )
图 1 不 同浓度G A : 处理 4 8 h 对实生苗 中R N as e 活
力的影响
1
. 水 (对照) 一 2 . 5 “g · m l一 1 , 3 . 1 0 “g · m l一 1 .
4
.
2 0 卜g · m l一 1 . 5 . 4 0 林g · m l一 1 , 6 . 8 0 卜g · m l 一 1
图 2 G A 3 ( 2 0件g · m l一 i ) 刺激实生苗 中R N a s e
活力的时间进程
衰 1 G A 。对刺挽实生苗子叶 、 幼茎和幼根中 R N as e 活力的影 晌
R N a s e 活力 ( 单位/ m g 蛋 白质 )
叶 占对 照( % ) ⋯ 幼 茎 占对照 ( % ) 一 幼 根 占对 照 ( % )l一!
一
,72一964
G A 一( 2 0 林g ·m l一 l )
4 8 7
9 8 4
10 0 } 8 9 0
1 1 ‘5 0
10 0
18 9
¹ 幼苗用 G A 。 处理‘s h 。
lles百hr
es
.’1
1
G A
,
5“g ·m l一’浓度下可抑制 R N a se 活力 3 0 % , 而在
10 “g · m l一 ‘浓 度下则抑制R N a se 活力 4 5 % 。
5 一氟尿呛吮对 G A , 刺激R N as e 活力的抑制 效
应 比它本身单独的抑制效应更大(表 2 ) 。
放线菌素 D 虽然也是 R N A 合 成 的 抑 制
剂 , 但是它的效应与 5 一FU 相反 , 对刺槐实生
苗中R N ase 活力不但不抑制 , 反而 有 刺 激 效
应 , 而且对G A ,刺激R N as e 活力具有明显增效
作用(表 3 ) 0
八urU勺二O月鹉,妇11ƒ徽叫灿、遨讲)只句”。月Z国
、‘ _ _ _
~一 ~ ~ J卜_ _ ~ ~ ~ ~‘一扣~ ‘~ 一一之Q
三立二二二甚多
次热处
4 0 6 Q
理时币J ( m i n )
图 3 G A 。( 2 0 林吕· m l一 ’) 对潮愧 实生苗
R N a s e 热称定性的影晌
1 期
表 2
陆宪辉 : 赤霉酸对刺槐实生苗中核糖核酸酶活力的影响
5 一氛尿 啥咤(5 一u )对 G A 3 刺激实生苗中 R Na se 活力的影响
理¹ R N
a s e 活 力
(单位/ m g 蛋 白质 )
占 对 照 (% )
水 (对照)
G A 3 ( 20 卜g · m l一 1 )
s一FU ( 5 “g · m l 一 i )
5一FU ( 10 件g ·m l一 1 )
G A 3 ( 20 卜g · m l 一 1 ) + 5 一F U ( 5 卜g · m l一 1 )
G A a ( 2 0 p g
·
m l一 1 ) + 5 一FU ( l。林g · m l一 1)
1 9 6 3
3 9 62
1 3 7 5
1 0 8 0
6 92
5 11
10 0
20 1
7 0
5 5
49
26
¹ 实生苗 用G A : 和5 一F U 处理48 h 。
表 3 放线菌素 D (A C + D ) 对 G A : 刺激实生苗中 R N as e 活力的影响
R N a se 活 力
(单位/ m g 蛋白质 )
占 对 照 ( % )
mlu.~g.rt-
水 (对照 )
G A : (20 p g
·
A e + D ( 5 卜g ·
A e + D (10 协g
G A s ( 20 砰g ·
G A : (20 料g ·
一 l ) + A e + D ( 5 协g
一 i ) + A e + D (10 卜g吐. n ll
1 9 6 3
3 9 6 2
3 Z U U
2 15 9
4 2 24
3 9 45
10 0
20 1
16 2
119
215
20 0
i ) 实生苗用G A a和A e + D 处理召s h 。
(四 ) 蛋白质合成抑制荆对 G A 3 刺激 R Na se 活力的效应
从表 4 来看 , 亚胺环己酮对 G A 3 刺激 R N as e 活力所必需的蛋白质合成有显著的抑制效
应 , 在 5 和 10 “g · m l一 ’浓度下 , 抑制 R N a s e 活力达5 7 ~ 63 % 。
表 4 亚胺环己酮 (C H M )对G A : 刺激实生苗中R N as e 活力的影响
处 理¹ R N a s e 活 力
(单位/ m g 蛋 白质 )
占 对 照 ( % )
水 (对照 )
G A s ( 20 卜g ·
CH M ( 5 卜g ·
CH M (10 卜g
G A s (20 样g ·
G A a ( 20 卜g ·
2 241
4 37 0
, 09
1 9 5
9 6 4 ⋯ 峨3
8 32 一 37
一1 ) + C H M ( 5 卜g
一 I ) + CH M (10 卜g
m , ;
. n 】二
1 10 2
7 5 0
49
3Z
ml-l.
¹ 实生苗用 G A 。和 C H M 处理招 h 。
嘿吟霉素对 G A 3 刺激 R N a能 活力的抑制效应比较小 , 低浓度时基本上无抑制效应 , 而
在40 “g. m l一 ’和60 林g. m l一 ‘ 的较高浓度下 , 对 G A 3刺激 R N as e 活力的抑制效应比亚胺环己
酮弱得多 , 一般只有26 ~ 43 %的抑制效应 (表 5 ) 。
(五 ) G A 3 对 “H 一亮氮酸参入 R Na se 的效应
标记 R N as e 的部分提纯揭示 , “H 是亮氨酸能优先参入 G A 3 处理实生苗 中 的 R N as e ( 表
6 ) 。
3 8 林 业 科 学 研 究 3 卷
衰 5 嗓岭. 寮对G A 。抓滋实生苗中R N as e 活力的影晌
理 ¹ R N a s e 活 力
( 单位/ m g 蛋白质 )
占 对 煦 ( % )
内j佗JtL价n,‘nU一才哎J叮口5叮‘
水 ( 对照)
G A s ( 20 卜g · m l 一 i )
嗓吟母素( 4 0 卜g · m l一 l )
嗓吟霉素( 6 0 协g · m l一 且)
G A , ( 2 0 协g · m l一 l ) + 嗓吟霉素“o 卜g · m l 一 ‘)
G A : ( 20 件g · m l一 ’) + 喊吟称素 ( 6 0 卜g · m l 一 ’)
2 14 0
4 30 0
1 5 6 2
1 0 9 2
1 6 27
1 219
1 0 0
¹ 实生苗 用 G 八: 和嗓吟睡 素处理4 8 h 。
表 6 G A 3对“H 一亮奴截今入刘枕实生苗中R Na se 的影晌
R N a s e 活 力
( 单位 / m g 蛋 白质 )
参入 R N a se 的 3H 一 亮氨酸
( n PM / rn g 蛋白质 )¹
水 (对 照 )
G A s ( 2 0 卜g · m l 一 几)
6 9 5 8 0
143 6 30
1 0 0 4
2 324
¹ D PM / m g 蛋白质是毫克蛋 自质水解产物 中3 H 一亮 氮酸的绝对脉冲致值。
三 、 讨 论
G A 。 2 0 o g. m l
一 ‘处理刺槐实生苗48 h 后 , R N as e 活力可增加两倍左右 。 低于这个浓度 ,
G A 3 对 R N as e 活力基本上无刺激效应 , 高于这个浓度 , G A 。 刺激 R N as e 活力虽 然 有 所下
降 , 但仍比对照的 R N a se 活力高。 图 l 表明 , G A 。 刺激刺槐实生苗中 R N as e 活 力的提高 ,
必须达到一定的临界浓度才有效。 这个临界浓度应在 10 卜g. m l一 ‘和 20 o g. m l一 ‘之 间 。 G A 3
( 2。“g. m l一 ‘)刺激刺槐实生苗 R N as e 活力的时间进程显示 , 在处理后的24一48 h 达到高峰 ,
并一直延至 96 h 都有明显增加。 这一结果与 G A 3 诱导大麦糊粉 层 分 泌 R N as e 的进程相一
致 [ ‘] 。 G A 3 处理 48 h , 对实生苗子叶 、 幼茎和幼根的 R N as e 活力基本上具有相同的 刺激效
应 , 无器官间差异 。 表 1说明 , 刺槐在幼苗阶段 , 不同器官对 G A 。 具有相同的敏感性 。
G A 3 对刺槐实生苗中 R Nas e 活力的刺激效应不是由于活化预先存在的酶分 子作用 , 就
是由于刺激酶的重新合成 。 从 G A 。处理的和对照的实生苗粗 酶 液 在 65 ℃ 下 具 有 相 同的
R N a se 活力钝化曲线表明 , 前者原因是不存在的。 为阐明 G A 3 的作用方 式 , 研 究 了 R N A
和蛋白质合成抑制剂对 G A 。 刺激 R N as e 活力的影响 。 G A 。 刺激实生苗 中 R N as e 活 力的效
应对5一氟尿嗜喧很敏感 , 它暗示了 , 在 G A 3 处理和对照实生苗中 , 新 的转录为 刺 激 R Nas e
活力所必需 。 放线菌素 D 虽然与 5 一氟尿喀吮一样 , 都是 R NA 合成抑制剂 , 但 是对 G A 。刺
激 R N as e 活力的效应与 5 一氟尿喀吮相反 (表 3 ) 。 据报道 , 放线菌素 D 和其它物质能引起蛋
白质和一些酶的产生 [ ‘ , ‘一 ‘。l 。放线菌素 D 对刺槐实生苗 R N as e 活力的刺激效应似乎是由于抑
制了一些新产生的与 R N a s e 衰变有关物质的结果。 Pa lm i te r 和 Sc h im k e ( 19 了3) 及 Jo n e s和
N Or thco te ( 19 8 1) 曾提出这样的假设 : 放线菌素 D 起这种作用是它减少了 各 种 m R N A 之间
对转译竞争的或者是改变蛋白质降解速度的缘故 I吕, 日}。 亚胺环己酮是蛋白质合成 的有效抑制
391期 陆宪辉 : 赤霉酸对刺槐实生苗中核糖核酸酶活力的影响
剂 , 它对刺槐实生苗中 R N as e 活力的显著抑制 (表 4 )可以看作是 G A 。 刺激酶活力必需蛋白
质合成的重要证据之一。 嘿吟霉素可与核蛋白体肤基转移酶相互作用 , 阻止蛋白质合成继续
进行。 因此 , 在40 卜g. m l一 ’和60 “g. m l一 ’的较高浓度下 , 它能阻止刺槐实生苗中 R N as e 的继
续合成 , 从而对酶活力具有一定的抑制作用。
标记 R N as e 的部分提纯揭露 , “H 一亮氨酸能优先参入 G A 。 处理的 实 生 苗 的 R N as e 中
(表 6 )。 为了考查 “H 一亮氨酸是不是直接参入 , 对具有 R N as e 活力 的 Se p had ex G ; 。。柱 淋
洗液的高峰组分进行水解 , 水解产物再进行纸层析 和对亮氨酸斑点进行分 析 。 结 果 表 明 ,
“
H 一亮氨酸是直接参入的。 这就进一步证实 G A 3 对刺槐实生苗 R N as e 活力的刺激 效 应是起
因于这种酶的重新合成 , 而不是它的活化作用。 因此 , 用20 件g. m l一 ‘的 G A 3 处 理 刺槐种子
来提高 R N as e 活力 , 对贮藏核酸的分解 、 利用和幼苗健壮生长是有利 的。
参 考 文 献
〔i 〕A m e r h in , N . e t a l. , 1 97 9 , Su p e r in d u et io n o f p h e n y la la n in e a m m o n ia ly a s e in g h er k in h y p o -
e o ty l, e a u s e d b y th e in h ib ito r L
一 a 一 a m in o o x y 一p
一 p h e n y lp r o p io n ie a e id
,
B i o c hfo
.
B ‘o 夕甸 5 .
A e ta
, 5 8 3 一 4 3 4 ~ 魂4 2 .
〔2 〕A s h fo r d , A . E . e t a l . , 19 7劝, C y to e he m ie a l lo e a liz a tio n o f p ho s p h a t a s e in b a r le y a le u r o n e
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,
P la 月ta , 1 2 0 : 5 1 ~ 1 05
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titie s o f p r o te in u t iliz in g t h e p r in e ip le o f p r o t e in
一
d y e b in d in g
,
A ” a l
.
B fo c he用 . , 7 2 : 2连s~ 2 5魂.
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1
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P u r ifie a t io n a n d g en e r a l p r o p e r tie s o f a s s o e ia te d d e o x y r ib o n u e le a se
, r ib o n u e le a s e
, a n d
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一n u ele o t id a s e
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J
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B io lo 夕￡c a l C he 爪‘: tr , , 2‘选: 2 4 4 0 ~ 2 4‘。.
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c e ll s u s P e n s io n e u lt u re s : In h ib itio n a n d s u p e r in d u et io n b y a et in o m y e in
,
D
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E u r o P
.
J
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B io e h e m
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E u r o 夕 . J . B i o c he 阴 . , 1 2 1 : 6 6 3 ~ ‘6 9 .
4 0 林 业 科 学 研 究 3 卷
E FF EC T OF G IB B E R E LL IC ACID O N T HE AC T !V !T Y OF
R旧ONUCLE ASE FR OM B LACK LO CU ST SEE D L ING S
L u X ia n h u i
(N a n z‘。9 F o r e s t r夕 U 门 fv e r s , t , )
A b s tr a e t T h e r e w a s a bo u t t w o
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第四届林业遥感研讨会在京召开
198 9年 1 1月17 ~ 19 日 , 中国林学会森林经理学会遥感学科组在北京召开了第四次林业遥
感研讨会。 来自教学 、 生产和科研部 门的16 个单位的35 名专家教授参加了会议 。
大会以遥感在森林资琳监测中的应用为主题 , 本着节俭和务实的精神 , 开门见山地讨论
了林业遥感面临的主要问题和对策 。
林业部资源司陈振杰处 一长介绍 一J‘ 我国森林资源所面临的危机 , 要求林业调查要逐年提交
变动数宇 , 这就给林业遥感提出 J’现实的任务。
几位专家就今后 5 年林业遥感的发展 、 林业遥感的效率分析和国外林业遥感倩况进行了
介绍。 专家们指出 , 多年来遥感在林业 中的应用为林业 资源监测、 资源清查及灾害预测和评
估诸方面节约了大 峨经费 , 林业遥感投入 、 产出比大约为 1 : 4 。
会议期间参观了中国林科院资源信 它、研究所遥感应 用研究室和林业部调查规划院资源监
测中心 。 代表们对他们的一〔作给予了较好的评价 , 认为他们的工作显示了我国林业遥感的水
平和今后的方 向 。
与会专家和教投一致认为 , 林业遏感面向生产是当务之急 , 要尽快召开论证会 , 对已取
得的成果如何转化为生产力的方法和途径进行研究 , 并开展推广和普及工作。
预定下届林业遥感研讨会在东北举行。 (中国林业科学研究院资源信息所 赵宪文 )