全 文 ：第 51 卷 第 7 期
2 0 1 5 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 7
Jul．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150709
收稿日期: 2014 － 01 － 05; 修回日期: 2014 － 09 － 09。
基金项目: 山东省科技发展计划项目“山东省干旱瘠薄山地集雨造林关键技术研究”(2010GSF10621)。
* 邢尚军为通讯作者。
干旱环境下接种根际促生细菌对
核桃苗光合特性的影响*
刘方春1 马海林1 马丙尧1 杜振宇1 井大炜2 邢尚军1
(1．山东省林业科学研究院 山东省森林植被生态修复工程技术研究中心
山东省核桃工程技术研究中心 济南 250014; 2． 德州学院 德州 253023)
摘 要: 【目的】研究干旱环境下接种根际促生细菌 ( PGPＲ)对植物光合特性的影响，为 PGPＲ 在干旱逆境
中的应用提供依据，为干旱地区造林及植被恢复提供技术支撑。【方法】采用盆栽试验，以产细胞分裂素的
蜡样芽孢杆菌 L90 为供试 PGPＲ 菌株，以核桃苗为供试植物，利用 LI-6400 便携式光合作用仪研究中度干旱
胁迫及干旱复水条件下接种 L90 对核桃苗叶片光合参数的影响。【结果】干旱胁迫 ( DＲ)及干旱环境下接种
L90 对核桃苗叶片的净光合速率 ( P n )、气孔导度 ( G s)、胞间 CO2 浓度 ( C i)及叶绿素 ( Chl)含量影响显著。整
个胁迫期间，同正常浇水处理相比，DＲ 处理核桃苗叶片的 P n和 G s分别下降 21. 78% 和 29. 47% ，而接种 L90
处理仅下降 11. 62% 和 23. 84% ，干旱环境下接种 L90 可显著提高 G s，缓解干旱对 P n的抑制。除干旱胁迫初
期外，随着干旱胁迫时间的增加，L90 缓解干旱对 P n的抑制效果逐渐增强。随着干旱胁迫时间的延长，DＲ 处
理核桃苗叶片的 C i迅速降低后持续升高，而 G s持续降低，其光合性能同时受气孔因素和非气孔因素的限制 ;
接种 L90 后核桃苗叶片的 C i和 G s持续降低，其光合性能主要受气孔因素限制。一定强度的干旱能够造成核
桃苗叶片中 Chl 的分解或流失，在胁迫末期，同对照处理相比，DＲ 处理核桃苗叶片的 Chl 含量显著降低
9. 22% ; 同 DＲ 处理相比，L90 处理叶片 Chl 的含量显著增加 9. 49% ，干旱环境下接种 L90 显著抑制了干旱
胁迫后期 Chl 的降解。恢复供水后，同正常浇水处理相比，DＲ 处理的 P n，G s和 Chl 含量分别降低 9. 46% ，
10. 29% 和 5. 86% ，C i增加 8. 72% ; 同 DＲ 处理相比，接种 L90 处理的 P n，G s和 Chl 含量分别提高 7. 01% ，
12. 15% 和 5. 81% ，基本恢复到对照水平。接种 L90 有利于核桃苗叶片光合功能的快速恢复。【结论】干旱
胁迫下，植物叶片的 P n，G s和 Chl 含量均有不同程度的降低，而干旱环境下接种产细胞分裂素的蜡样芽孢杆
菌 L90 能够在一定程度上抑制这种降低，延缓水分胁迫下非气孔因素对植物叶片 P n的限制，且更有利于恢复
供水后叶片光合功能的恢复。
关键词: 干旱胁迫; 根际促生细菌; 蜡样芽孢杆菌; 核桃苗; 光合
中图分类号: Q945; S718. 83 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)07 － 0084 － 07
Effect of Plant Growth-Promoting Ｒhizobacteria on Photosynthetic
Characteristics in Walnut Seedlings under Drought Stress
Liu Fangchun1 Ma Hailin1 Ma Bingyao1 Du Zhenyu1 Jing Dawei2 Xing Shangjun1
(1. Shandong Academy of Forestry Shandong Engineering Ｒesearch Center for Ecological Ｒestoration of Forest Vegetation Shandong Walnut
Engineering Technology Ｒesearch Center Jinan 250014; 2. Dezhou University Dezhou 253023 )
Abstract: 【Objective】Plant growth-promoting rhizobacteria ( PGPＲ) are rhizosphere inhabitants that can promote
plant growth and suppress diseases． The study of PGPＲ effect on photosynthetic characteristics will provide scientific basis
for application potential under drought stress and technical support for afforestation and vegetation ecological restoration in
arid environments． 【Method】A pot experiment was conducted in order to evaluate the effects of PGPＲ on the
photosynthetic characteristics under drought conditions． A dominant species of PGPＲ with the ability to produce
cytokinins，namely Bacillus cereus L90，was selected to use in this study． Walnut ( Juglans regia ) seedlings were
第 7 期 刘方春等: 干旱环境下接种根际促生细菌对核桃苗光合特性的影响
inoculated with B． cereus L90 and then subjected to moderate soil drought stress． The net photosynthesis rate ( P n )，
stomatal conductance (g s)，intercellular CO2 concentration (C i) and chlorophyll (Chl) content of the walnut seedlings
were measured with a LI- 6400 portable photosynthesis system and a portable chlorophyll meter． 【Ｒesult】The results
indicated that drought stress and B． cereus L90 inoculation had significant effects on the P n，G s，C i and Chl content of
walnut leaves． Compared with the control，the P n and G s under drought stress ( DS) were significantly decreased by
21. 78% and 29． 47% ． However，the decreases with inoculation of B． cereus L90 were only 11． 62% and 23． 84%，
respectively． Therefore，B． cereus L90 inoculation was able to relieve negative effects of DS on G s and P n ． The relieving
effect of B． cereus L90 inoculation on DS increased along with the prolonged period of stress after the initial stage of
drought． The C i of walnut leaves in DＲ treatments decreased significantly at the initial stage，and then continuously
elevated，whereas the Gs continuously declined． The result suggested that the reductions in net photosynthetic rate resulted
from both stomatal and non-stomatal limitations． In B． cereus L90 treatment，C i and G s decreased continuously，indicating
that the P n reductions mainly resulted from stomatal limitations． The Chl contents of leaves decreased with drought stress．
In the late period of drought stress，the chlorophyll content of walnut seedlings in DＲ treatment significantly decreased 9．
22%，compared with the control． However，the chlorophyll content with inoculation of B． cereus L90 was 9． 49% higher
than that of the DS． B． cereus L90 inoculation could significantly decrease the decomposition of chlorophyll content under
drought stress． In re-watering after DS，the P n，G s and Chl content were still lower than the control，by 9． 46%，10． 29%
and 5． 86%，and the C i was higher than the control by 8． 72% ． However，re-watering the drought-stressed seedlings
inoculated with B． subtilis increased P n，G s and Chl contents to the control’s level，and the contents were higher than the
DＲ seedlings by 7． 01%，12． 15%，5． 81%，respectively． The photosynthetic ability of B． cereus L90 inoculated
seedlings was more easily recovered to the level of control after re-watering．【Conclusion】The present study demonstrated
that P n，G s and Chl content of walnut leaves significantly decreased due to water stress． Cytokinin-producing，B． cereus
L90 inoculation under drought conditions could alleviate non-stomatal limitations and interfere with the suppression of net
photosynthetic rate． Additionally，L90 is conductive to the photosynthetic ability recovery of walnut leaves after re-
watering．
Key words: drought stress; plant growth-promoting rhizobacteria ( PGPＲ ); Bacillus cereus; walnut
seedlings; photosynthesis
光合作用是植物生长的生理基础。干旱胁迫
下，植物气体交换因气孔因素或非气孔因素限制，光
合速率降低，正常生长及干物质积累受到严重影响
(欧立军等，2012; Guerfel et al．，2009)。我国干旱
半干旱地区约占国土面积的 50% (王宇超等，
2010 )，且 随 着 全 球 变 暖，水 热 格 局 重 新 分 布
(Mouillon et al．，2006)，干旱胁迫对植物的影响已成
为人们关注的热点(杨玉珍等，2011)。
植物 根 际 促 生 细 菌 ( plant growth-promoting
rhizobacteria，PGPＲ)是指生存在植物根圈范围内，
可促进植物生长、拮抗病原菌的有益细菌。PGPＲ
对植物生长及病害防治有极其重要的作用，特别是
在常规水分供应条件下，PGPＲ 可通过提高植物光
合速率和根系活力等途径促进植物生长，增加干物
质积累(Verma et al．，2010; 刘方春等，2013)。然
而，诸如水分、土壤性质或其他土著微生物活力等不
同环境条件会影响 PGPＲ 活性(Ahmad et al．，2008;
Liu et al．，2013)。迄今，在干旱环境中 PGPＲ 对植
物光合特性的影响还鲜有报道。
核桃( Juglans regia)是一种重要的坚果和木本
油料果树，在干旱瘠薄山地、道路、城镇绿化和农田
林网建设中有巨大的发展潜力(李伟波等，2010)。
蜡样芽孢杆菌(Bacillus cereus) L90 是山东省林业科
学研究 院 和山 东农 业大学 利用 小 麦 ( Triticum
aestivum)叶片保绿法和萝卜(Ｒaphanus sativus)子叶
增重法从核桃根际筛选出的一株 PGPＲ (Abbasi et
al．，2011)，保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会
普通微生物中心(保藏编号为 CGMCC No． 7069)。
利用高效液相色谱测定该菌株产反式玉米素和激动
素的能力分别为 612. 09 和 246. 59 ng·mL － 1，分泌吲
哚乙酸的能力为 12. 17 μg·mL － 1 (刘琳等，2010)，
初步证明该菌具备一定的促进植物生长的潜力。本
研究配制一定浓度的 L90 菌剂，将其接种到核桃根
际土壤，在中度干旱胁迫下测定核桃苗叶片光合参
数的变化，旨在评估 PGPＲ 在干旱逆境中对植物的
作用，并探讨提高植物抗旱能力的新途径。
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林 业 科 学 51 卷
1 材料与方法
1. 1 L90 菌液配制
将 L90 接入到牛肉膏蛋白胨培养基中，在 37 ℃
条件下，以 180 r·min － 1振荡培养 2 ～ 3 天。然后按
10%接种量转接到液体培养基上，30 ～ 35 ℃、180 r·
min － 1摇床培养 12 h，测定活菌数量后，用蒸馏水稀
释至 2 × 108 cfu·mL － 1。
1. 2 盆栽试验
试验于 2012 年 3 月 27 日在山东省林业科学
研究 院 温 室 进 行。土 壤 为 潮 土，田 间 持 水 量
34. 15%，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为
37. 29，41. 35 和 75. 36 mg·kg － 1，pH7. 64。盆高
25 cm、宽 30 cm，每盆装土 12 kg，每盆 1 株核桃实
生苗，其平均地径为 1. 6 cm，定杆高度为 0. 5 m。
核桃苗定植后，统一管理，保持土壤含水量为田间
持水量的 70% ～ 75%。
试验分正常浇水(CK)、干旱(DＲ)和干旱环境
下接种 L90(L90)共 3 个处理，每个处理重复 5 次。
6 月 7 日，取 L90 菌液 25 mL 稀释至 250 mL，均匀浇
灌至 L90 处理的核桃苗根系周围。6 月 22 日，L90
和 DＲ 处理停止浇水，至 6 月 27 日土壤含水量自然
干旱至田间持水量的 44. 2% 开始干旱胁迫试验。
参照杨玉珍(2011)等的方法，对照含水量为田间持
水量的 70%～ 75%，DＲ 和 L90 处理的含水量为田间
持水量的 40% ～ 45%。每天 9:00 利用便携式土壤
水分 /盐分 /温度计(英国，WET-2-K1 型)测量土壤
含水量，DＲ 和 L90 处理土壤含水量达到标准后，不
定时补水，保持土壤含水量相对稳定。
1. 3 光合测定
2012 年 7 月 3 日上午 10:00—10:30 开始第 1
次光合参数测定，利用 LI-6400 便携式光合作用仪
(LI-COＲ，USA)测定叶片的净光合速率(P n )、气孔
导度(G s)和胞间二氧化碳浓度(C i)，以 spad-502 型
便携式叶绿素仪测定叶片 SPAD ( soil and plant
analyzer development)值，通过标准曲线(1 ∶ 1的乙醇
和丙酮混合液浸提，分光光度法)计算叶片叶绿素
(Chl)含量。测定时，随机选择 3 株幼苗，每株选 3
个健康的功能叶片，叶片叶位相同、颜色一致，每叶
片重复测定 3 次。此后，按照同样的方法，每 6 天测
定 1 次光合参数和 SPAD 值，直至 8 月 2 日干旱胁
迫试验结束。8 月 3 日，对 DＲ 和 L90 进行恢复供水
处理，土壤含水量至对照水平。8 月 8 日，按照同样
的方法测定 3 个处理核桃苗叶片的光合参数及
SPAD 值，并计算叶片的 Chl 含量。
1. 4 数据处理
数据处理使用 SPSS11. 5 软件，采用 one-way
ANOVA(单因素差异显著性分析法)中的 LSD(最小
显著法)在 α = 0. 05 水平下检验不同处理对核桃苗
叶片光合参数和 Chl 含量的影响。
2 结果与分析
2. 1 净光合速率(Pn)
光合性能变化可直接反映干旱胁迫对植物的伤
害程度(郝敬虹等，2012)。干旱胁迫下不同试验处
理净光合速率(P n)的动态变化如图 1 所示。由图 1
可以看出，在整个干旱胁迫过程中，核桃苗叶片 P n
均有不同程度的下降。与 CK 相比，DＲ 和 L90 处理
导致叶片 P n分别降低 21. 78%和 11. 62%。
在干旱胁迫初期(第 6 天)，DＲ 处理核桃苗叶
片的 P n较 CK 显著下降 19. 23% (P ＜ 0. 05);在干旱
至第 12 和第 18 天时，同 CK 相比，DＲ 处理叶片的
P n分别下降 17. 07%和 9. 14%，其降幅较初期有一
定程度的减小，说明随着干旱胁迫时间的增加，核桃
本身产生了一定的适应机制;随着干旱胁迫时间继
续延长，在胁迫末期叶片 P n的下降幅度又有一定程
度增加;在胁迫至第 36 天时，同 CK 相比，DＲ 处理
叶片的 P n显著降低 37. 03%。
L90 处理叶片 P n随干旱胁迫时间的变化规律
与 DＲ 处理相类似。从整个胁迫期间 P n的平均值来
看，L90 处理的 P n 比 DＲ 处理显著提高 12. 99%
(P ＜ 0. 05)。在干旱胁迫初期(第 6 天)，L90 处理的
P n较 DＲ 处理显著提高 11. 11% (P ＜ 0. 05)，表明不
接种 L90 的核桃苗更易受到干旱胁迫;此后随干旱
胁迫时间的增加，L90 处理的 P n较 DＲ 处理分别提
高 5. 88%，10. 00%，12. 51%，11. 48% 和 31. 73%，
二者之间差异逐渐增大，说明随干旱胁迫时间增加，
L90 抑制 P n降低的效果逐渐增强。
2. 2 气孔导度(G s)
干旱胁迫下不同试验处理气孔导度 (G s )的动
态变化如图 2 所示。由图 2 可以看出，在干旱胁迫
初期(第 6 天)，DＲ 处理核桃苗叶片的 G s较 CK 下
降 27. 40%。随着干旱胁迫时间增加，在第 12 天
时，DＲ 处理的 G s略有上升，这可能是核桃苗逐渐适
应干旱环境造成的。随后 G s持续下降，至胁迫末
期，同 CK 相比，G s显著下降 37. 08% (P ＜ 0. 05)。
在干旱胁迫初期(第 6 天)，L90 处理的 G s较
CK 仅下降 6. 85%，但比 DＲ 处理显著提高 28. 30%
(P ＜ 0. 05)，说明接种 L90 在胁迫初期即可减轻干
旱对 G s的抑制作用。随着干旱胁迫时间的增加，
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第 7 期 刘方春等: 干旱环境下接种根际促生细菌对核桃苗光合特性的影响
图 1 干旱胁迫下不同试验处理
净光合速率的动态变化
Fig． 1 Dynamic changes of net photosynthetic
rate (P n ) of different treatments under drought stress
L90 处理的 G s持续降低。在整个胁迫期间，L90 处
理的 G s较 DＲ 处理显著提高 19. 08% (P ＜ 0. 05)，说
明接种 L90 可提高核桃幼苗的干旱适应能力。
图 2 干旱胁迫下不同试验处理气
孔导度的动态变化
Fig． 2 Dynamic changes of stomatal conductance (G s ) of
different treatments under drought stress
2. 3 胞间 CO2 浓度(C i)
干旱胁迫下不同试验处理胞间 CO2 浓度(C i )
的动态变化如图 3 所示。由图 3 可以看出，在干旱
胁迫初期(第 6 天)，同 CK 相比，DＲ 处理核桃苗叶
片的 C i显著下降 9. 47% (P ＜ 0. 05)，说明短时间干
旱胁迫可导致核桃苗叶片 C i降低。随着干旱胁迫
时间增加，叶片 C i持续降低; 但在从第 18 天开始 C i
逐渐增加，至胁迫末期时甚至显著高于 CK，如胁迫
至第 30 和第 36 天时，DＲ 处理叶片的 C i同 CK 相比
显著提高 9. 80%和 17. 43% (P ＜ 0. 05)。
在整个胁迫过程中，L90 处理叶片 C i随干旱胁
迫时间的变化规律与 DＲ 处理并不一致。在干旱胁
迫初期(第 6 天)，同 CK 相比，接种 L90 处理的 C i并
没有显著变化(P ＞ 0. 05);但此后随着干旱胁迫时
间增加 C i 呈持续降低趋势。在干旱胁迫至第 36 天
时，L90 处理的 C i同 CK 相比显著下降 12. 86% (P
＜ 0. 05)，其水平与 DＲ 处理至第 18 天时相当。
图 3 干旱胁迫下不同试验处理胞间
CO2 浓度的动态变化
Fig ． 3 Dynamic changes of intercellular CO2 concentration (C i) of
different treatments under drought stress
2. 4 叶绿素(Chl)含量
随着干旱胁迫时间的增加，各处理对 Chl 含量
的影响不同(图 4)。在干旱胁迫初期(第 6 天)，3
种处理之间核桃苗叶片的 Chl 含量差异不显著
(P ＞ 0. 05)，说明核桃本身具有较强的抵抗干旱能
力。随着干旱胁迫时间增加(第 18 天以后)，DＲ 处
理叶片的 Chl 含量开始持续下降，至第 36 天时 DＲ
处理的 Chl 含量同 CK 相比显著下降 9. 22% ( P ＜
0. 05)，说明一定强度的干旱能造成核桃苗叶片中
Chl 的分解或流失。而在干旱胁迫至第 36 天时，
L90 处理叶片的 Chl 含量同 DＲ 处理相比显著增加
9. 49% (P ＜ 0. 05)，表明接种 L90 可显著抑制干旱
胁迫后期 Chl 的降解，使其能基本维持在 CK 水平。
图 4 干旱胁迫下不同试验叶绿素
含量的动态变化
Fig． 4 Dynamic changes of chlorophyll content of
different treatments under drought stress
2. 5 恢复供水后的光合参数
经受干旱胁迫的核桃苗恢复供水 5 天后，其光
合参数如表 1 所示。同 CK 相比，DＲ 处理叶片的
P n，G s 和 Chl 含量分别降低 9. 46%，10. 29% 和
5. 86%，C i增加 8. 72% ; 而在干旱胁迫末期(第 36
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林 业 科 学 51 卷
天)，P n，G s和 Chl 含量较 CK 的降低幅度分别为
37. 03%，37. 08% 和 9. 22%，C i 的 增 加 幅 度 为
17. 43%。核桃苗恢复供水后，光合功能部分恢复。
同 DＲ 处理相比，L90 处理叶片的 P n，G s和 Chl 含量
分别提高 7. 01%，12. 15%和 5. 81%，除 C i略有降低
外，基本恢复到 CK 水平。由此可见，在本研究的干
旱胁迫强度下，接种 L90 处理核桃苗受到的干旱胁
迫是基本可逆的。
表 1 恢复供水 5 天后的核桃苗叶片光合参数①
Tab. 1 Photosynthetic parameters of walnut leaves at the 5 th day after re-watering
处理
Treatment
P n /
(μmol·m － 2 s － 1 )
G s /
(mmol·m － 2 s － 1 )
C i /
(μmol·mol － 1 )
叶绿素含量
Chl content /(mg·g － 1 )
CK 8. 35 (0. 21) a 72. 57 (3. 16) a 240. 36 (11. 23) b 5. 30 (0. 13) a
DＲ 7. 56 (0. 17) b 65. 10 (3. 03) b 261. 32 (15. 16) a 4. 99 (0. 19) b
L90 8. 09 (0. 15) ab 73. 01 (2. 95) a 228. 56 (12. 07) c 5. 28 (0. 15) a
①不同小写字母表示在 LSD0 . 05水平差异显著。Column values not followed by the same letter are significantly different according to LSD0. 05’s
test．
3 结论与讨论
3. 1 干旱、L90 处理与叶片光合特征
光合作用是植物生长的生理基础，能够反映植
物的生长势和抗旱性强弱( Sharp et al．，2004)。大
量文献证实，干旱胁迫会引起气孔关闭和 G s降低，
导致 P n下降(Lawlor et al．，2002; Cornic，2000)。在
本研究的干旱胁迫强度下，干旱胁迫初期，核桃苗叶
片的 P n有一定程度的下降; 随着对干旱环境的适
应，P n逐渐上升; 而随着干旱胁迫时间的继续增加，
在胁迫末期 P n又有明显的下降，这与杨玉珍等
(2011)对香椿( Toona sinensis)的研究结论相一致。
井 大 炜 等 ( 2013 ) 在 107 欧 美 杨 ( Populus
euramericana cv． ‘Neva’)扦插苗上的研究结果表
明，随着干旱胁迫时间的增加，P n持续下降，与本研
究结论有较大差异，可能与不同植物对干旱胁迫的
反应方式不同有关。
干旱环境下接种 L90 可显著抑制核桃苗叶片
P n和 G s的下降幅度。除干旱胁迫初期(第 6 天)外，
随着干旱胁迫时间的增加，L90 缓解干旱对 P n 的抑
制效果逐渐增强。这说明植物受到的干旱胁迫强度
越高，L90 对 P n的促进作用也就越强。研究表明，
在正常环境下，PGPＲ 可提高植物叶片的 P n，促进干
物质的积累(Liu et al．，2013)。气象、土壤性质或水
分等环境条件的不同均会对微生物的生长繁殖造成
影响，只有 PGPＲ 能定殖于根际，才能发挥其促生作
用(Egamberdiyeva，2007; Arzanesh et al．，2011)，也
就是说 PGPＲ 对土壤环境的适应性是其功能效应的
决定因素。因此，本研究选择从相对干旱环境中筛
选出的 PGPＲ，更有可能适应干旱生态环境并对植
物的光合能力产生影响。
3. 2 干旱、L90 与气孔限制和非气孔限制
干旱胁迫下，引起叶片 P n降低的植物自身因素
主要有气孔限制和非气孔限制 2 类 (Monneveux et
al．，2006)。在轻度胁迫下，叶片 P n的降低主要是气
孔部分关闭的结果; 在重度胁迫下，叶绿体和细胞
失水，叶绿体中一些参与碳固定的酶活性受到抑制，
叶片 P n的降低主要受非气孔因素影响(杨玉珍等，
2011)。C i和 G s是区分 P n下降的气孔或非气孔因素
的判断依据(Bai et al．，2006)。气孔限制使 C i降低，
而非气孔限制使 C i升高。当气孔限制和非气孔限
制这 2 种因素同时存在时，C i变化的方向取决于占
优势的因素。本研究显示，在干旱胁迫初期，核桃苗
叶片 P n的下降伴随着 G s和 C i的降低，说明此时 P n
的降低主要是受气孔因素限制; 而随着干旱时间增
加，G s持续降低，但 C i先降低后逐渐升高，这表明 P n
的下降除受气孔因素限制外，逐渐开始受非气孔因
素的限制，其叶肉细胞光合活性下降，光合器官结构
受到损伤，恢复供水后的 P n并不能完全恢复到正常
供水水平。然而，接种 L90 后，整个胁迫处理期间
C i持续降低，这说明在本研究的干旱胁迫强度下，接
种 L90 能够减少叶片光合器官的结构损伤，延缓水
分胁迫下非气孔因素对叶片 P n的限制，并有利于恢
复供水后光合功能的快速恢复。
3. 3 干旱、L90 与色素含量
叶片是植物进行光合作用的主要场所，叶片中
Chl 含量高低在一定程度上能反映叶片的光合能力
(冯慧芳等，2011)。惠竹梅等(2007)研究认为，干
旱胁迫可以引起叶片中 Chl 的分解，导致 Chl 含量
降低，光合能力下降。抗旱性越强的植物，随干旱胁
迫强度的增加，Chl 含量降低的幅度会随之变小(尹
丽等，2010)。本研究中，在干旱胁迫的初期和中
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第 7 期 刘方春等: 干旱环境下接种根际促生细菌对核桃苗光合特性的影响
期，无论是否接种 L90，核桃苗叶片中的 Chl 含量并
没有显著的变化，这在一定程度上说明核桃具有较
强的干旱适应能力。然而，随着干旱胁迫时间的增
加，叶片中 Chl 含量有所降低，且恢复供水后并没有
恢复到正常水平，这说明核桃本身受到了不可逆的
干旱伤害。有研究认为，随着干旱胁迫程度的加剧，
Chl 含量呈先增高后降低的趋势(欧立君等，2012;
尹丽等，2010)，与本研究结论有较大差异，这可能
与植物对环境因子的补偿和超补偿效应的差异有关
(喻晓丽等，2007)。如能在适度干旱环境下保持
Chl 含量的稳定性或有所提高，对抑制 P n下降和增
强植物抗逆性是有利的 (冯慧芳等，2011)。接种
L90 后，整个胁迫期间核桃苗叶片的 Chl 含量没有
显著变化，说明接种 L90 在一定程度上提高了核桃
在干旱环境中的适应能力。
蜡样芽孢杆菌 L90 可产一定浓度的细胞分裂
素。细胞分裂素可促进气孔开张，提高光速速率
(Arkhipova et al．，2007)，可一定程度上抑制 Chl 的
流失(Abbasi et al．，2011)。本研究结果显示，在干
旱胁迫后期，核桃苗叶片的 Chl 含量有一定程度的
降低，而接种 L90 可显著抑制这种降低。因此，通过
提高植物叶片中细胞分裂素含量，减少 Chl 流失，调
节气孔开闭，可能是 L90 减轻干旱对植物叶片 P n抑
制作用的机制之一。干旱环境下接种 PGPＲ 可有效
抑制 P n下降，改善植物在干旱环境中的适应能力，
这对干旱山地的造林和森林管理均具有重要意义。
参 考 文 献
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(责任编辑 朱乾坤)
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