全 文 ：第 5 卷 第 4 期
1 9 9 2 年 8 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
.
5
, 片0 . 4
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. ,
1 9 9 2
人工培养角倍蚜的生物学基础 .
赖永祺 张燕平 李正洪 陈宝珊 方 英
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 )
摘婆 角倍约占五倍子总量的70 % ~ 80 % , 单产很低。 角倍生产的绝大部分工作是 培 养 角
倍蚜。 把角倍蚜的生物学特性和角倍生产技术结合起来研究 , 发现角倍产量低的主要原因是 角倍
蚜蜜外时期生活力弱 、 生殖量小及倍蚜种群自然增长率低。 欲获得角倍高产稳产 , 必须合理地 增
加冬寄主醉量和接种到醉上的虫量 , 并选择和创造适宜角倍蚜越冬和迁 飞的环境 , 以增加致 痪虫
型—干母的数量 。关. 词 角倍蚜 五倍子 虫疼 蚜虫培养 五倍子生产
角倍为角倍蚜 Sc hle动 t。, d a lia 。hin e n : i: 在盐肤木 R hu : ch n e n s fs 叶 上所形成的虫澳 。 该
痪如它种五倍子一样 , 富含五倍子单宁 , 是提取单宁酸、 没食子酸的主要原料。 角倍蚜分布
广 、 数量多 , 所致的角倍约占五倍子总量 的 70 写~ 80 % 。 现今五倍子的产量只能满足需要
量的3。%左右 。 供不应求的根 本原因是野生野长的生产方式导致产量低而不稳 , 增长缓慢 。
欲提高产量并进行高产稳产的基地化生产 , 必须变野生野长状态为不同强度的人为经营。 20
世纪30 年代 , 日本学者高木五六在朝鲜研究过角倍蚜及其人工培养问题 I‘] 。 我国唐觉教授明
确地提出了倍蚜 、 冬寄主醉和夏寄主树三配套才能结倍的理论 tZ 】, 为五倍子生产技术的发展
奠定了基础 。 随研究的深入 , 反映出因理论依据不足 , 阻碍了新技术的开发和生产技术的灵
活应用。 基于此 , 笔者在进行生产技术研究的同时 , 也开展了有关理 论的研究[“一 7 ] 。 在理论
与技术互 为依赖的研究过程中 , 不但提出了成熟的生产技术 , 而且在有关理论方面也获得了
有价值的研究结果 。 实践证明 , 这些结果对角倍生产技术的研究与灵活应用都有很大帮助 。
本文 旨在为各角倍产 区制订生产规划 , 因地制宜地选择生产技术途径 , 灵活地实施生产技术
措施和方法提供依据 。 也希望对角倍生产技术的进一步研究有所裨益 。
1 研究方法
角倍生产技术和有关理论的研究墓础薄弱 , 起步也较晚 。 为能迅速开发可行 的 生 产 技
术 , 选用了在产区蹲 点进行生产技术和有关理论研究的方法开 展工作 。 使技术与理论研究互
相联系 , 互相依赖 , 互相促进 , 共同提高。 所采用的研究方法主要是实地考察 、 观察记述、
探索性试验 、 对比试验和生产性验证试验 。 首先运用已有的理论知识和经验 , 实地考察自然
结倍数量不 同的倍林条件 , 通过分析 比较 , 对结倍少的原因 、 主要问题 、关键环节提出假设。
19 9 2一 01一 0 4收稿 。
* 本项研究为加 拿大国际发展研究 中心 (ID R C )资助的 “倍蚜人工培育及五倍子高产技术研究” 的内容之 一。
本研究工作得到资源 昆虫研究所王士振先生的帮助 , 特此致谢厄
4 期 赖永棋等: 人工培养角倍纷的生物学基础
围绕假设 , 直接观察角倍蚜及其冬寄主醉的生长发育和数量变动, 用探索性试验、 对比试验
定性定量 , 找出差异形成的原因 , 为生产技术研究提供参数、 组合或方案 , 在环境条件不同
的倍林用相应的技术措施和方法进行生产性试验 , 验证有关理论认识的正确性和生产技术措
施的共同性与灵活性 。
所用的冬寄主是各地公认为优良的、 在生产上起主要作用的 侧 枝甸 灯 醉 Pl ag fo m ni : 二
杭口工 忿优O口忿佗忿忿。
2 密切联系生产的生物学问题
2
.
1 角倍蚜生活简史及有关生产的主要生物学习性
角倍蚜一年完成一个生活周期 , 属异寄主全周期型 。 尽管秋型有翅孤雌蚜 (以下简 称 秋
迁蚜 )的子代有的发育为无翅侨蚜 , 但未见发育为有翅性母(成蚜即春迁蚜 )者 。 角倍 蚜 的年
生活周期简史如图 1 。
陇冲十蒸.
夏寄主 夏寄主
性蚜
性母成蚜
(春迁蚜 )
_ 囚 有翅千雌库蜂笠J ’-二. 盆 一(秋迂盼〕
若蚜
冬寄主 冬寄主
图 1 角倍蚜的生活周期
千母春末开始出现 , 目视黑色 , 有光泽 , 沿干枝爬到嫩叶上 取 食 致 瘦 。 饥饿 3 ~ 4 d
后活动力减弱 。 开始取食10 ~ 15 d 后完全封入痪内 , 形成雏倍 。 出生 1 月后开始生殖 干雌 ,
各卵和胚胎在母体内依先后渐次发育 、 渐次产出 , 约每10 d 产千雌 2 头 。 群体生殖 历 期 约
60 d
, 世代历期90 d 左右 。 干雌在倍壁取食 , 共三代。 第一 、二 、三代干雌分别于 6 月上旬 、
7 月中旬、 8 月中旬开始出现 , 生殖方式同干母 。 前两代为无翅干雌存活至倍子爆裂 ; 第三
代为有翅干雌 , 9 月下旬开始羽化为秋迁蚜 , 待倍子爆裂后迁移到冬寄主鲜上产性母或无翅
3弱 林 业 杆 掌 研 光 S卷
侨蚜 。 性母 4 龄 , 3 ~ 4 龄喜固定在紧贴基质生长的醉段上取食 , 在较老醉枝上取食的个体
生长较快 , 死亡也较少。 一般 3 月中旬开始羽化为春迁蚜 , 迁移到盐肤木枝干上产性蚜 。 人
为控制条件下 , 不接触寄主也可正常生殖性蚜 。 雌蚜体大 , 黄褐色 , 雄蚜体小 , 绿色 , 均隐
匿于缝隙内 , 不取食 , 少活动 , 负生长 。 经交配的雌蚜日龄 1 月左右产干母 。 性母 、 雌蚜、
干母初产出时都为一层软膜包被 , 脱膜后才能自由活动。 湿度低 、 温度高对脱膜不利。 各虫
型出现傲阳寸间随温度不同而有差异 , 但都与盐肤木物候吻合。 温度高的地方 , 春迁蚜 、性蚜 、
干母出现的时间偏早 , 而秋迁蚜出现的时间却延迟 。
2
.
2 各虫型的发生数t 及其变动
倍子是由干母形成的。 干母越多 , 倍子越多 , 倍子内的干雌越多 , 倍子越大 。 干母数量
的多少取决于前期各虫型的基数、 发生数量和存活率 。
2
.
2
.
1 各虫型的发生数量 就各虫型的发生数量 , 痪外生殖的世代可直接观察 。 痪 内生殖
的世代 , 则采用定期解剖一定量的倍子 , 观察记录干母的生殖活动 、 总虫数、 无翅干雌数 、
有翅干雌数 。 依这些数据推断各代干雌的发生数量。 观察结果如表 1 。 在正常生 长 的 倍 子
内 , 干雌的成活率近于 10 。写。 在自然条件下 , 秋迁蚜飞离倍子后 , 受冬寄主分布 和所处环
境的影响 , 损失情况千差万别。 1 ~ 2 龄性母若蚜的死亡率相当高。 至开始羽化时 , 即使人
工培养 , 性母的存活率也只有1 . 5 % ~ 2 %左右 。 在人为控制条件下 , 90 % 以上 的 4 龄性母
若蚜能羽化为春迁蚜 , 迁飞率可达50 %~ 60 % , 最高约80 % , 在自然条件下 , 随年份 和环
境不同, 完成迁飞的个体约为5 % ~ 20 % 。 雄蚜可行多次交配 , 其存活数量与生 产 关 系不
大 。 在人为控制条件下 , 1 ~ 2 龄和 3 ~ 4 龄雌蚜的死亡率分别为25 %和 5 %左右。 性母若
蚜的数量变化详如表 2 和表 4 。 从已形成雏倍的干母开始 , 角倍蚜一个生活周期内的数量变
动如图 2 所示 。
衰 1
项 口 干 母 干 雌
角 倍 姗 各 虫 型 的 生 班 ,
卜 雌 2 秋 迁 蚜 春 迁 蚜
第一代无
翅 侨 蚜 雌 成 蚜
生殖个体 %
生殖平均 (头 )
数址变幅(头 )
一 澎 9 0 澎 8 5 一
1 2 ~ 1 5 15 ~ 2 0 8 ~ 1 2 2 0
5 e 3 1 1~ 1 1
裹 2 角倍姗性母若拐的存活率(19 8 ~ 19 8 0年)
培 养 环 境 (月一日 ) 10一2 5 1 1一2 5 1 2一24 0 1一2 0 2一2 5
一8U,口门‘一一一咋JR一bs,J八.甘一一32岛」.7683一色10乳l.群体培养
单株培养平均 每株 1 头
单株培养平均 每株 1 头
林 内
10 0 ( 5 0 0 0头 )
10 0 ( 30 0头 )
10 0 ( 1 0 89头 )
10 0 (6 0 0 00头 )
室内
从表 2 、 表 4 和图 2 可见 , 角倍蚜越冬期间的存活率很低。 据表 2 推断 , 这种过高的死
亡率和死亡率的年龄分布是由遗传特性决定的 ; 环境不 同, 存活率也出现较大差异 。 在生产
上可通过增加醉量 、 接种秋迁蚜量及选择和创造适于越冬的环境来达到增加致痪虫型—干母数量的目的。
4 期 赖永棋等 : 人工培养角倍蚜的生物学基础
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图 2 角倍 蚜平均一个干母完成年生活周期的数量变化
2
.
3 主要气候因素对角倍蚜越冬的影晌
现知 , 从南亚热带到暖温带都有角倍蚜的
自然分布 , 且都集中在雨水多、 湿度大的山地
或丘陵。 据此 , 可推断其为广温性的昆虫。 气
候对角倍蚜生存的影响以瘦外时期最为敏感。
特别是性母若蚜的生长发育以冬寄主鲜一直保
持正常的生长状态为前提 , 醉的生长必须有附
着水, 但鲜层内水分过多 , 保蓄时间过长 , 又
于性母蚜存活不利 。 何种水湿状况为宜 , 表 3
所列可供参考。 为使研究结果直接 为 生 产 利
用 , 在角倍产地的不同环境 , 进行了湿度 、 温
迥滋妇风喇锐
度 、光照对角倍蚜越冬死亡影响的对比试验 , 结果如表 4 。 从该表可见 , 在自然状况下 , 海拔高
度、 温度、 相对湿度、 太阳光照 、 虫 口密度对角倍蚜越冬死亡都有一定的影响。 为明确影响
存活率的主要因子 , 选用了 比较有代表性的几个指标 , 即海 拔 ( x , ) 、 观 察时期的平均温度
( x Z )
、 平均相对湿度 ( 二3 ) 、 各时期的虫口密度 (从~ x : ) 及最终存活率 ( y ) , 在计算机上利用
多元统计软件进行主成分分析 。 据分析结果 , 第一主成分的贡献率已达95 . 8 7 3 2 % , 因 此 ,
第二主成分及以后主成分都可省去。 第一主成分各因子的特征向量分别为 : x : 二 一 O。 2 1 1 5 ,
x Z = 0
。
3 3 6 5
, x s = 0
。
4 5 9 0
, x 4 = 0
。
4 4 0 0
, x 。 = 一 0 。 1 4 7 6 , x a = 一 0 。 1 6 1 8 , x 7 = 0 。 1 4 7 6 , x s
= 0
.
58 1 6
, 百 = 一 0 . 5 6 5 。 由主成分理论选出对第一主成分贡献较大者为 朴 , xs , 介 , x : 和
万 。 在主成分分析中 , 由于 x : 为最后一次调查的虫口密度 , 如果 用 劣 : 和 , 进行回归分析 ,
效果虽然很好 , 但生物学意义不大, 故将其剔除 , 仅用x : , x 3 , x ‘三个因子对最终存活率进
行回归 , 结果为 :
杏= 一 s 。 , , 1 3 一 0 . 9 7 1 o x Z + 0 . 0 9 9 ‘x 3 + o 。 i 2 9 2 x ‘ 复相关系数天 二 0 . 9 9 5 4
据以上分析 , 在角倍蚜自然分布区内, 影响角倍蚜最终存活率的主要因子为相对湿度、
温度和最初的虫口密度 , 其中相对湿度载荷量最大。 从表 4 可看出 , 在自然条件下 , 若温度 、
湿度适宜于角倍蚜生长 , 太阳直射光或散射光照对其越冬死亡没有直接影响 。 但若因太阳光
照较强而造成相对湿度过低 , 则会因冬寄主醉生长不良而死亡 , 导致越冬蚜的死亡 。 在相似
环境内, 最初的虫口密度大 , 最终的虫口密度也较大 。
2
.
4 迁飞与扩傲
2
.
4
.
1 迁 飞习性 秋迁蚜羽化后继续在倍壁取食 , 待倍子爆裂 , 则随成熟的早晚渐次飞离 。
风大不起飞 , 无风时飞向裸露冬寄主或灌草丛 , 多飞往潮湿的小环境。 飞到草丛的秋迁蚜顺
茎叶向下爬行 , 无论其下有无冬寄主 , 极少又爬出再起飞。 降落到冬寄主上的秋迁蚜 , 无风
或风小时 , 有一部分还会再起飞 , 若不被风吹离 , 仍降落到冬寄主鲜上。 通过此 种 起 飞 降
落 , 可调节醉层上秋迁蚜的密度 , 使其趋于均匀 。 春迁蚜的起飞与降落对角倍生 产 意义 重
大。 温度是影响春季迁飞的主导因素 , 温度越高 , 迁飞量越大工“」。 据设置起飞中心的林内传
播试验, 沿顺坡方向 , 位于起飞中心上段的盐肤木上的雏倍数 , 较下段等距离的盐肤木上的
雏倍数多约 1 倍 ; 沿水平方向 , 从紧靠起飞中心的盐肤木起 , 依次向外 Z m 、 4 m 、 6 m 、
s m 处的盐肤木平均结雏倍数分别为2 5 1 , 1 02 , 25 , 5 、 2 个。 该试验结果表明, 在盐肤
39 8 林 业 科 学 研 究 5 卷
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4 期 赖永棋等 : 人工培养角倍蚜的生物学基础 · 3”
木密度较大的情况下 , 春迁蚜就近降落到盐肤木上 。 据调查和试验 , 春迁蚜会自主地集中飞
向孤立的盐肤木 , 但受气候 、 植被、 地形、 距离的影响大, 其损失率尚难确定 。
2‘4
.
2 扩散 角倍蚜各无翅虫型的活动力都很弱 。千雌的活动限于痰内。 寄生醉内的越冬蚜
扩散范围很小 , 一个群体从开始寄生到接近羽化, 向外扩 散 不到 1 c m , 春迁蚜上 树 以 后
不是扩散, 而是向下爬行集中于大枝或主千树皮裂缝多处产性蚜; 性蚜几乎不活动 , 干母可
以每小时1 . 5~ 1 . 8 m 的速度沿树千和枝向上或向树冠外沿扩散至枝端嫩叶上 , 以爬 到 下 部
枝条的机遇较大。 雏倍形成前 , 干母可变换取食位置。
2
。
S 千. 的生长发育与倍子生长的关系
倍子的形成与生长皆因蚜虫取食而引起 。 倍子内千雌数量越多, 虫体越大, 群体取食量
越大, 倍子长得越快 。 所以倍子的体积和生长速度表现出与倍子内虫量和虫量的 增 加 正 相
关, 越接近成熟 , 倍子体积增长越快 [e] 。
3 讨论
角倍生产实质上是培养角倍蚜, 使大量倍蚜完成生活周期 , 结出更多 的 倍 子 来。 人工
培养角倍蚜的生产活动, 主要是选择和创造适宜角倍蚜澳外各世代(关键是性母 )生长发育的
环境 , 以获得更多的千母 。 角倍生产总是受到社会条件和自然条件的限制 , 从效益出发 , 不
可能完全满足角倍蚜生长发育的要求 ; 产地环境差异很大 , 也不可能按一个模式去进行生产
活动 。 这就要求生产者把握角倍蚜的生长发育特点。 正确认识和处理下述诸方面的问题 , 对
角倍生产技术的研究和灵活应用将会有很大的帮助 。
3
。
1 倍蚜及其冬、 夏寄主在倍子生产中的地位
进行角倍生产 , 倍蚜及其冬寄主醉和夏寄主树三者缺一不可。 盐肤木的生态适应性强 ,
分布广 , 数量多 , 繁殖栽培容易 , 生长快 , 产倍潜力大 , 生产上容易得到满足 。 角倍蚜适生
范围广 , 痪外世代开始时发生数量大, 但越冬期间死亡率高 , 春季自然迁飞率低 , 导致最终
上树结倍的虫量很少 。 在生产上可通过增加辞量、 虫量和改善培养环境等措施来达到增加结
倍虫口数量的目的。 冬寄主醉分布也广 , 但要求有裸露地面(土、 石面)的阴湿环境 , 所以自
然存在的醉量不多 ; 特别阴湿的环境虽于冬寄主醉生长有利 , 但又不适宜倍蚜生长 , 这样 ,
自然可为角倍蚜利用的辞就更少了 。 欲获得角倍高产必须大量植辞、 护醉 , 有的倍林还需每
年重新栽醉 。 加之醉生长慢 , 生存竞争力弱 , 需要的醉种就特别多。 于是, 培养种醉、 采集
种醉、 栽辞、 护醉成了角倍生产的主要工作 。 能发展多少倍林 , 倍林能结多少倍子 , 在生产
上主要受醉量和醉生境的限制。 所以 , 发展角倍生产 , 冬寄主醉是第一重要的 , 其次是在醉
上接种足够数量的倍蚜 。
3
.
2 倍姗及其冬、 夏寄主在生产上的统一
从角倍蚜的自然分布看 , 角倍蚜及其冬、 夏寄主对温度和光照的适应范围是很广的 , 差
异在湿度和水分 。 盐肤木对空气湿度和土壤水分要求不严 , 侧枝旬灯醉等冬寄主要求醉株上
常有附着水 , 但醉株上或醉层内水分过多 , 积水时间过长 , 于寄生其上的倍蚜生 长 又极 不
利。 只有适宜三者生长的地方才可以 自然结出角倍来。 促成虫、 醉、 树三者自然统一的, 除
大气候外, 主要是环境的作用 , 常因环境改变 , 这种统一就不同程度地遭到破坏 , 甚至完全
4 0 0 林 业 科 学 研 究 5 卷
被破坏 。 人们的生产活动只能利用和改善环境条件使三者统一 。 在生产上, 促成三者统一有
两条途径 。 一是在自然结倍或曾经自然结倍的地方 , 选择和创造适宜角倍蚜越冬 生 长 的环
境 , 合理栽植盐肤木 , 大量保护和补植冬寄主 , 放足秋迁蚜 , 使有更多的倍蚜在林内自然繁
衍 , 达到倍子高产稳产的目的 , 二是遵照醉、 蚜对环境的不同要求 , 选择并创造适宜辞生长
的环境养醉 , 适宜倍蚜越冬生长的环境养蚜 , 春天 , 把春迁蚜或性蚜放到不能或不易培养越
冬蚜的地方的盐肤木上 , 获得倍子高产稳产 。 前者谓林内植醉养蚜技术 , 后者谓 醉 圃 养蚜
技术 。
3
.
3 倍蚜及其冬、 里寄主的合理叹且
倍蚜及其冬、 夏寄主的配里问题 , 主要是针对林内植辞养蚜技术 。 就目前的认识水平 ,
三者配置比较合理的倍林需达到下列基本要求。 盐肤木居植被上层 、 分布均匀 , 树龄 3 ~ 8
年生 , 盖度。. 7以上 。 植辞于斜坡生土面(自然斜坡、 垅背沟壁 ) , 小块 状 或窄带状均匀分布
林内 , 醉枝葡伏生长 。 每亩植醉护醉 50 m Z , 散放成熟的秋迁蚜250 ~ 3 0 万头。 醉圃植醉养
蚜挂放性蚜技术 , 一般每亩林地植醉养 蚜 10 m Z , 每平方米散放秋迁蚜 5 万头。 以醉能正常
生长 , 鲜层积水越少 、 积水时间越短越好为原则进行越冬期间的水湿管理 。 只要物候吻合 ,
生于产区的盐肤木都可通过挂放性蚜而获得高产 。
3
.
4 促进倍蚜寄主交 ,
自然条件下 , 完成寄主交替的迁移蚜比率是不高的 , 春季更低 。 生产上必须人为促进寄
主交替 。 属林内植醉养蚜 , 秋季可多留种倍 , 裸露冬寄主醉 , 使有更多的秋 迁蚜 降落到醉
上 。 但最有效的方法是采收成熟倍 , 把秋迁蚜收集起来 , 人为散放到醉上 , 春季使醉裸露 ,
以增强光照 , 加速水分蒸发 , 减少机械阻隔 , 促进迁飞。 若选用醉圃养蚜技术 , 春秋两次寄
主交替都在人为控制下进行 : 秋季把秋迁蚜收集起来 , 散放到醉上 , 春天或把养蚜葬放到盐
肤木林下 , 或把春迁蚜收集起来装入纸袋内产性蚜 , 雌蚜开始产干母时 , 把贮蚜袋挂到盐肤
木树上。
3
.
5 采收商品倍和种倍的标准
倍子爆裂为生物学上的成熟 。 无论倍子成熟与否单宁含量相若 。 但采收过早影响当年产
量 , 若不留种倍还会断绝虫源 , 影响来年产量。 商品倍以未爆裂 为上乘 , 理论上以倍子长到
最大而又未爆裂时采收最为适时。 因倍子成熟极不整齐 , 又不能从外观辨别成熟度 , 准确地
确定采收时间 , 难度很大。 据观察测定 , 林内约有 5 % 的倍子爆裂时 , 绝大部分倍子的体积
己不再增长或增长很少 , 故以此时采收商品倍较为适时。 用作收集秋迁蚜的种倍 , 必须采收
生物学概念的成熟倍。 当地使用, 宜采摘刚爆裂倍作种倍 , 若需调往异地作种 , 则以绝大部
分倍子内的干雌已羽化但又未爆裂时采收较好。 据观察 , 同一倍林内20 %以上的倍子 已娜
裂时采收的未爆裂倍可达到此标准 。
4 期 赖永棋等 : 人工培养角倍纷的生物学基础 4 QI
参 考 文 献
1 高木五六 . 盐 肤木五倍子人工增殖的研究第一报 . 朝鲜总餐府林业试验场报告 . 1 9 3 7 , (26 ) .
2 唐觉 . 五倍子及其繁殖增产的途径 . 昆虫学报 , 1 9 76 , 1。(幻 : 28 2 一 2% .
3 赖永祺 . 角倍蚜春季迁飞的观察 . 林业科学 , 19 8 6 , 22 (4 ) : 4 3 1~ 4 3 5 .
4 赖永棋 . 角倍蚜性母及雌蚜生殖和干母蜜外活动 的观察 . 资 源昆虫 , 1 9 8 6 , 2 (1 ~ 2) : 3 7 ~ 哭 .
5 赖永祺 . 角倍蚜的人工培植 . 资源昆虫 , 1 9 8 7 , 2 (3) 。 14 ~ 16 .
6 赖永祺 . 角倍蚜岌内世代生物学及角倍生长的初步研究 . 林业科学研究 , 19 8 8 , 1 (3 ): 3 09 一 31 4 .
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