全 文 ：第 51 卷 第 6 期
2 0 1 5 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 6
Jun．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150611
收稿日期: 2015 － 01 － 10; 修回日期:2015 － 03 － 20。
基金项目:高等学校博士学科点专项科研基金项目(20123204110001) ; 江苏省自然科学基金项目(BK2012816) ; 南京市建委、中山陵园管
理局资助课题(200409) ; 江苏省高校优势学科建设工程资助项目; 南京林业大学南方现代林业协同创新中心资助项目。
* 嵇保中为通讯作者。
黑翅土白蚁对松木粉及密黏褶菌腐木粉的觅食行为*
丁 芳1 嵇保中1 刘曙雯2 杨锦锦1 张新慰1 王丽平1 赵正萍1 王亚召1
(1． 南京林业大学南方现代林业协同创新中心 南京林业大学林学院 南京 210037; 2． 南京中山陵园管理局 南京 210014)
摘 要: 【目的】研究黑翅土白蚁工蚁对松木粉及密黏褶菌腐木粉的觅食行为及腐木粉对工蚁的引诱活性，为进
一步研究黑翅土白蚁工蚁取食习性和开发毒饵诱杀技术提供参考。【方法】以 Y 形嗅觉仪为主要部件，构建了黑
翅土白蚁采食场，观察工蚁的觅食行为。同时，利用 Y 形嗅觉仪观察黑翅土白蚁工蚁对松木粉和腐木粉的趋性反
应。【结果】黑翅土白蚁工蚁觅食行为主要包括嗅觉感受、食物探索与确认以及采食个体召募等环节，采食工蚁对
松木粉和腐木粉的觅食行为相似，但各环节的行为出现时间不同，工蚁在松木粉侧臂首次出现、到达松木粉、泥被
出现的时间皆晚于腐木粉侧臂; 不同树种来源的工蚁对腐木粉觅食行为反应依次是杂交鹅掌楸工蚁 ＞香樟工蚁 ＞
水杉工蚁; 在腐木粉侧壁中不同树种来源工蚁的采食个体数量变化有 2 个高峰期，但出现时间有差异，杂交鹅掌楸
工蚁取食活动最高峰在 0. 5 ～ 1. 5 h 和 11. 5 h，香樟工蚁取食高峰为 3. 5 ～ 5. 5 h 和 12. 5 h，水杉工蚁仅在 0. 5 ～ 5. 5
h 和 10. 5 ～ 13. 5 h 期间取食腐木粉。而对松木粉觅食过程中高峰时段不明显，采食松木粉的工蚁数量显著少于腐
木粉; 比较工蚁对松木粉和腐木粉的趋性反应，来自不同树种的工蚁均对腐木粉有较强的嗜好性。【结论】黑翅土
白蚁工蚁觅食行为研究表明:嗅觉感受在隐蔽采食白蚁的觅食活动中具有重要作用，取食不同树种的工蚁，取食记
忆影响觅食行为的主要环节，表现程度因食物种类而异。工蚁趋性反应试验结果表明:腐木粉对采食工蚁有明显
引诱活性，即腐木粉中存在引诱活性物质，引诱活性物质的化学成分及工蚁的感受机制有待进一步研究。
关键词: 黑翅土白蚁; 觅食行为; 松木粉; 密黏褶菌腐木粉; 引诱活性
中图分类号:S763. 33 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)06 － 0093 － 07
Foraging Behavior of Odontotermes formosanus (Shiraki) ( Isoptera:Termitidae)
Workers to the Pinus massoniana Wood Powder and the
Powder Infected by Brown Ｒot fungus Gloeophyllum trabeum
Ding Fang1 Ji Baozhong1 Liu Shuwen2 Yang Jinjin1 Zhang Xinwei1 Wang Liping1 Zhao Zhengping1 Wang Yazhao1
(1 ． College of Forestry，Nanjing Forestry University Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern
China of Nanjing Forestry University Nanjing 210037; 2 ． Administration Bureau of Dr． Sun Yat-sen’s Mausoleum Nanjing 210014)
Abstract: 【Objective】To provide references for the further study of feeding habits of workers and the exploitation of
baiting techniques，we investigated the foraging behavior of Odontotermes formosanus ( Shiraki) workers to the Pinus
massoniana wood powder and the wood powder infected by Gloeophyllum trabeum and the attractive activity of the P．
massoniana wood powder infected by G． trabeum to workers． 【Method】 A feeding device of O． formosanus was
constructed by using Y-tube olfactometer as the main part and then foraging behavior of workers was observed． The
selective preference of workers to the different wood powder was observed by using Y-tube olfactometer． 【Ｒesult】The
foraging behavior of the workers mainly consists of olfactory reception，exploration and identification of the food，and
recruiting other foragers in the feeding device of Y-tube olfactometer． The foraging behavior to the pine wood powder with
or without infection by G． trabeum was quite similar，but there were some differences in the time of different behavior
processes． The workers appearance，access to the food，and mud shelter appearance in the arm of the pine wood powder
were later than those in the arm of the wood powder infected by G． trabeum． The feeding behavior of workers collected from
different host trees was ranked in responses as the following order: workers from Liriodendron chinense × L． tulipifera ＞
those from Cinnamomum camphora ＞ those from Metasequoia glyptostroboides． The foragers from different host trees all
had two rush hours during the course of foraging in the arm filled with the pine wood powder infected by G． trabeum，but
林 业 科 学 51 卷
there were some differences in the timing of rush hour． The feeding activity of workers collected from L． chinense × L．
tulipifera forest peaked at 0． 5 － 1． 5 h and 11． 5 h，the workers from C． camphora at 3． 5 － 5． 5 h and 12． 5 h，and the
workers from M． glyptostroboides feed food only at 0． 5 － 5． 5 h and 10． 5 － 13． 5 h． By contrast，there was no peak in the
feeding process of workers to the pine wood powder． The number of foragers visiting the pine wood powder infested by G．
trabeum was much more than that visiting the pine wood powder． The selective preferences of workers between the pine
wood powder and the wood powder infected by G． trabeum were compared． The workers from different forests all had strong
preference to the pine powder infected by G． trabeum． 【Conclusion】The studies on the foraging behavior demonstrated
that the olfactory sensation played an important role in foraging process of O． formosanus or other cryptic foraging termites．
The feeding memory of workers affected foraging behavior，but the degree of performance varied with the original food． The
experimental results of termite selection preferences showed that the pine wood powder infested by G． trabeum was of
obvious attractive activity to the foraging workers． In other words，there would exist some attractive activity substances in
the pine wood powder infested by G． trabeum． The chemical composition of attractive activity substance and the olfactory
recept mechanism of workers may be an interesting topic for further research．
Key words: Odontotermes formosanus ( Shiraki); foraging behavior; wood powder of Pinus massoniana; pine wood
powder infected by Gloeophyllum trabeum; attractive activity
白蚁是世界性害虫，广泛危害房屋建筑、水库堤
坝、农林作物、塑料电缆、交通通讯设备以及图书、档
案、纸张、布匹和丝绸等纤维物质 (夏传国等，
2001)。食饵诱杀技术因具有效果好、操作简便、成
本低廉等优点，已经成为白蚁监测和防治的重要措
施。研究白蚁采食行为，可为食饵诱杀技术的开发
提供参考。根据采食场所，白蚁可分为露天和隐蔽
采食 2 类。露天采食白蚁采食活动较易观察，其采
食行为已得到较多研究 ( Sands，1961; Heidecker et
al．，1984; Miura et al．，1998; 丁芳等，2014)。隐蔽
采食的白蚁采食活动几乎全部在蚁道内进行，蚁道
结构的破损则导致白蚁的防卫反应，难以进行观察
研究。目 前，仅 对 桑 特 散 白 蚁 ( Ｒeticulitermes
santonensis)采食行为的研究较为详细，该白蚁在寻
找食物时，先锋工蚁进入露天区域，摇摆头部和触
角，感知空气中的气味物质，前进几厘米后便返回蚁
巢并沿途释放踪迹信息素，召募其他工蚁沿此途径
继续向前探索。在没有食物时，其探索方向是随机
的，发现食物后，白蚁能感知食物气味，进行定向搜
索。白蚁到达食物源后对食物进行确认，然后按原
路返回，召募其他个体，修筑蚁巢与食物源之间以及
覆盖食物的泥被，泥被修筑完成后开始进行取食活
动(Ｒeinhard et al．，1997; 丁芳等，2014)。黑翅土
白蚁 ( Odontotermes formosanus ( Shiraki ) (等翅目
Isoptera:白蚁科 Termitidae)是中国南方的主要害
虫，属于隐蔽采食的高等培菌白蚁。虽然对其习性
及防治方法等已有较多报道 (徐志德等，2007;
Cheng et al．，2007; Jiang et al．，2011; 唐宏等，
2014)，但对其采食行为仍缺乏系统了解。黄求应
(2006)曾利用室内沙盘试验，观察其觅食行为过程
中蚁道修筑情况，比较采食与掘道行为在蚁道修筑
方面的差异。
取食记忆( feeding memory)指昆虫因取食经历
( feeding experience)所形成的食物偏好。昆虫对不
同食物的取食经历可能导致神经感觉系统的适应，
形成取食记忆，进而影响食物选择。目前，鳞翅目、
同翅目、鞘翅目及等翅目昆虫均有取食记忆的报道
(Bernays et al．，1994; Fernandez et al．，2007; 刘佳
佳等，2015)。黑翅土白蚁取食记忆的强度与采食
工蚁原来的食物有关，取食记忆主要表现在取食开
始阶段，经一段时间取食，取食记忆逐渐减退(刘佳
佳等，2015)。研究取食记忆对白蚁食饵引诱技术
开发具有较重要的参考价值。
早在 1935 年，人们就发现白蚁对真菌腐朽木的
嗜食现象 ( Hendee，1935 )。此后，发现密黏褶菌
(Gloeophyllum trabeum)(褐褶菌目 Gloeophyllales:褐
褶菌科 Gloeophyllaceae)侵染的木材或人工培养物
对白蚁具有较强的引诱作用(Esenther et al．，1961;
Lund，1962; 高道蓉等，1987; 李秋剑等，2007; 徐
正刚，2013)，密黏褶菌腐朽物常被用作毒饵的优良
基饵。关于引诱机制，许多研究认为白蚁对密黏褶
菌腐朽木的嗜食性主要是因为密黏褶菌腐朽木含有
白蚁踪迹信息素 ( Smythe et al．，1967; Matsumura et
al．，1968; 1969; 韩美贞等，1980; 罗钧泽等，1988a;
1988b)，踪迹活性物质为(Z，Z，E) － 3，6，8 － 十二
碳三烯 － 1 － 醇，为白蚁常见的踪迹信息素成分
(Ohmura et al．，1995)。也有研究发现除踪迹活性
物质外，密黏褶菌腐朽物还具有引诱活性(韩美贞
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第 6 期 丁 芳等: 黑翅土白蚁对松木粉及密黏褶菌腐木粉的觅食行为
等，1980)。还有作者认为相对于踪迹信息素，引诱
活性物质在毒饵防治中具有更加广阔的应用前景
(谭速进等，1999)。
本研究通过人工培养获得密黏褶菌马尾松
(Pinus massoniana)木粉发酵产物(腐木粉)，以未经
密黏褶菌感染的马尾松木粉(松木粉)及腐木粉为
食物源，以 Y 形嗅觉仪为主要部件构建采食场，研
究黑翅土白蚁觅食行为、腐木粉的引诱活性以及取
食记忆的影响，研究白蚁取食习性，可为开发毒饵诱
杀技术提供基础资料。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 供试昆虫 2014 年 9 月于南京林业大学北
大山树木园，采集在树表泥被下采食的黑翅土白蚁
工蚁，剥除树干下部的泥被，用底部衬有湿滤纸的培
养皿收集泥被破损处出现的工蚁个体。试验虫源分
别 采 于 香 樟 ( Cinnamomum camphora )、水 杉
( Metasequoia glyptostroboides ) 和 杂 交 鹅 掌 楸
(Liriodendron chinense × L． tulipifera)，分别标记为
香樟、水杉和杂交鹅掌楸工蚁。试验前将工蚁放在
底部衬有湿滤纸的培养皿内，黑暗环境下静置 12 h
［温度(25 ± 1) ℃、湿度 70% ± 5%］，期间加水保持
滤纸润湿。
1. 1. 2 供试真菌及其培养 密黏褶菌购自中国科
学院普通微生物菌种保藏管理中心。将购买获得的
菌种在无菌操作条件下接种到 PDA 斜面培养基上，
26 ℃条件下培养 14 天，使菌种活化; 挑取少许菌丝
接种于平板中央，置于 26 ℃恒温箱中培养 14 天，待
菌丝铺满整个培养皿时，作为腐木粉培养的接种源。
腐木粉培养:马尾松木粉 150 g，放入塑料袋
(12 cm × 28 cm)内，灭菌处理(125 ℃，1. 5 kg·cm － 2
压力，1 h)。利用接种针在平板培养基上挑取约
0. 75 g密黏褶菌菌丝，与无菌水混匀，定容至 300 mL
后加入松木粉中(空白对照加入 300 mL 无菌水)，
25 ℃条件下培养 6 周后，置室内风干后备用。
1. 1. 3 采食场构建 Y 形嗅觉仪规格:主臂长
10 cm，两侧臂各长 15 cm，侧臂间夹角为 45°，管内
径1 cm。管道内壁下侧及交叉处采用标准磨口制
成，管道内壁为毛玻璃面，便于工蚁爬行。两侧臂分
别与2 个10 mL 味源瓶相连。以气体采样仪作为气
流动力系统，在气流进入味源瓶之前，先经过活性炭
过滤器和蒸馏水瓶，以净化空气和调节空气湿度，各
部分之间用 Telfon 管连接。
觅食行为观察:取干土 9. 00 g，加入 2 mL 超纯
水搅拌均匀后置于 Y 形管的交叉处。取0. 100 0 g
腐木粉，加入少许超纯水使其湿润后作为食源放入
侧臂管距交叉口 10 cm 处，对照侧臂放入松木粉;
另在测试味源瓶中加 0. 20 g 的腐木粉，对照味源瓶
中加 0. 20 g 松木粉，以增强 Y 形管中挥发性物质浓
度。从采集的工蚁中选取大小相近的健壮工蚁 100
头置于底部衬有湿滤纸的塑料培养皿内(直径 5. 7
cm，高 1. 5 cm)，作为等候室，每等候室侧边钻一个
直径 6 mm 的小孔与 Y 形管基端相连(图 1)。
图 1 Y 形嗅觉仪的结构①
Fig． 1 The structure of Y-tube olfactometer
a．空气泵 Air pump; b． 气流分支件 Airflow branches; c． 气体流量
计 Gas flowmeter; d．空气净化柱 Air purifier; e．加湿瓶 Humidifier;
f．样品瓶 Sample bottle; g． 三通管 Three-way tube; h． 泥土 Soil;
i．食料 Food; j． 聚 四 氟 乙 烯 管 PTFE tube; k． 硅 胶 管 Silicon
tube;n．等候室 Waiting room．
1. 2 方法
1. 2. 1 黑翅土白蚁觅食行为观察 采食场构建条
件见 1. 1. 3。测试时，打开气体采样仪供气，调整流量
计保证气流稳定，每个侧臂气流流速 300 mL·min － 1。
上述装置整体置于黑暗条件下，红光条件下观察。以
采自不同树种的采食工蚁为供试虫，观察其觅食行
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林 业 科 学 51 卷
为，重复观察 3 次，记录其在等候室与 Y 形管交界处
停留时间、工蚁在各侧臂首次出现的时间及头数、到
达食物源时间、泥被出现时间和食物取食量; 取食腐
木粉和松木粉工蚁的数量，从试验开始 0. 5 h 记录，
每隔 1 h 分别记录两侧臂中白蚁数量，持续 20 h。在
试验开始 48 h 后，小心去掉两侧臂中木粉上的泥土，
取出各木粉的剩余部分，置于 55 ℃干燥箱中烘干至
恒质量并称量，计算各木粉的被食量。
1. 2. 2 腐木粉的引诱活性检测 Y 形嗅觉仪各装
置及连接方式同 1. 1. 3。测定时，在味源瓶中加
0. 20 g 腐木粉，在对照味源瓶中加 0. 20 g 松木粉。
打开气体采样仪供气，气体流速及试验观察方式同
1. 1. 3。供试工蚁从 Y 形管主臂管口引入，当其处
于主臂长 1 /2 处开始计时，观察记录工蚁 5 min 内
对气味源的行为反应。当工蚁爬过侧臂的 1 /3 处以
上或达到侧臂出口者，判定为该虫对该臂气味源做
出选择; 引入 5 min 仍不做出选择则结束观察，记为
不反应。每次接入 5 头工蚁，重复 30 次。每测一次
更换一洁净的 Y 形管，每 5 次调换味源的位置。更
换后的 Y 形管、Telfon 管及味源瓶用 95%乙醇彻底
清洗，150 ℃高温烘干，晾至常温。
1. 3 数据统计与分析
数据结果采用 SPSS 19. 0 和 Microsoft Excel
2010 统计软件处理分析。
2 结果与分析
2. 1 黑翅土白蚁的觅食行为
黑翅土白蚁觅食行为包括嗅觉感受、食物探索
与确认以及召募采食个体等内容。当 Y 形嗅觉仪
的等候室与 Y 形管接通后，等候室内的采食工蚁中
有 1 ～ 2 头出现在等候室与 Y 形管交界处，摆动触
角停留 4 ～ 7 s，对食源气味进行辨别，然后沿 Y 形管
主管前行，直至到达 Y 形管分叉处的土堆。此时，
等候室中大部分工蚁也沿 Y 形管主管进入土堆，与
先锋工蚁一起在土堆下修建临时泥被，从土堆向等
候室方向也会修筑一小段泥被，但 Y 形管侧臂尚无
泥被修筑。此后，少数工蚁离开土堆泥被继续前进
搜索食物源。约 2 min 后，1 ～ 2 头工蚁进入装有腐
木粉的 Y 形管侧臂(简称腐木粉侧臂)，摆动触角辨
别食物气味，缓慢前进一段后按原路返回土堆，其他
白蚁个体离开土堆前行寻觅食物源，每次探索路程
不断延长。在觅食工蚁逐渐接近食物源时，土堆中
其他工蚁个体即开始构建指向食物源的泥被。3 ～
9 min后，2 ～ 3 头工蚁到达腐木粉，用触角触碰腐木
粉，并进行试探性啃食，返回土堆后召募更多白蚁参
与，开始出现将腐木粉搬运到土堆下的行为。从气
味感受、食物确认、召募其他个体到食物搬运，约需
8 ～ 10 min。黑翅土白蚁对松木粉的觅食行为与对
腐木粉的觅食行为相似，但在行为出现的时间上有
差异，采食工蚁在松木粉侧臂首次出现、到达松木
粉、泥被出现的时间皆晚于腐木粉侧臂。
2. 2 工蚁对腐木粉和松木粉的觅食行为的比较
在 Y 形嗅觉仪的腐木粉侧臂，来源于水杉的工
蚁在等候室与 Y 形管交界处停留时间最短，并与来
自香樟和杂交鹅掌楸的工蚁有显著差异(表 1); 在
侧臂中出现的时间依次是杂交鹅掌楸、香樟、水杉工
蚁，但三者之间差异不显著。到达腐木粉的时间依
次是杂交鹅掌楸、香樟、水杉工蚁。但来自杂交鹅掌
楸工蚁与其他两者间、来自香樟和水杉的工蚁间差
异显著; 工蚁泥被出现时间差异均达到极显著水
平; 来自杂交鹅掌楸工蚁对腐木粉的取食量与后两
者差异显著。上述结果表明，来自杂交鹅掌楸的工
蚁对腐木粉的觅食反应最敏感，其次为香樟工蚁、水
杉工蚁。
在松木粉侧臂中，来自杂交鹅掌楸的工蚁出现
时间最早，来自香樟的工蚁与其他两者间差异极显
著(表 1)。到达松木粉时间依次是杂交鹅掌楸、水
杉、香樟工蚁，杂交鹅掌楸的工蚁与其他两者间差异
极显著。泥被出现时间依次是水杉、香樟、杂交鹅掌
楸的工蚁，对松木粉的取食量由高到低依次是杂交
鹅掌楸、水杉、香樟工蚁，除泥被出现时间与取食量
外，其他项目与腐木粉侧臂相似。
2. 3 不同树种来源的工蚁取食动态
在 Y 形嗅觉仪的腐木粉侧臂中，来自不同树种
工蚁的取食动态呈 2 个峰期，第 1 个峰期的个体数
量较多(图 2a)。但来自不同树种工蚁的觅食高峰
期及结束时间差异明显，杂交鹅掌楸工蚁取食活动
最高峰在 0. 5 ～ 1. 5 h，7. 5 h 为低谷，11. 5 h 左右为
次高峰，18. 5 h 后无个体外出取食。香樟工蚁取食
最高峰为 3. 5 ～ 5. 5 h，7. 5 h 为低谷，12. 5 h 为次高
峰，15. 5 h 后无外出取食。水杉工蚁仅 0. 5 ～ 5. 5 h
和 10. 5 ～ 13. 5 h 期间有工蚁觅食活动，其余时段无
白蚁外出取食。
在松木粉侧臂中取食的工蚁数量明显较少(图
2b)，杂交鹅掌楸工蚁在整个观察期只有 2 ～ 6 头，
高峰时段不明显。香樟工蚁 0 ～ 7. 5 h 有少数个体
出现，3. 5 h 数量最大，其余时段无白蚁活动。水杉
工蚁出现于(7. 5 ～ 15. 5 h)，个体数量也较少。
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第 6 期 丁 芳等: 黑翅土白蚁对松木粉及密黏褶菌腐木粉的觅食行为
表 1 黑翅土白蚁对腐木粉和松木粉的觅食行为的比较①
Tab． 1 The comparison of the foraging behavior of O． formosanus to the pine wood powder infected by G． trabeum and the
pine wood powder mean ± SD
项目 Item
腐木粉
P． massoniana wood powder infected by G． trabeum
松木粉
P． massoniana wood powder
Cc Mg Lc Cc Mg Lc
交界处停留时间
Ｒesidence time at the junction / s
6. 18 ± 0. 44aAB 4. 71 ± 0. 13bB 7. 12 ± 0. 58aA 6. 18 ± 0. 44aAB 4. 71 ± 0. 13bB 7. 12 ± 0. 58aA
侧壁首次出现工蚁时间
Period between the beginning and
workers appearance in arms /min
2. 34 ± 0. 33aA 3. 59 ± 0. 52aA 2. 19 ± 0. 36aA 66. 62 ± 1. 92aA 17. 10 ± 0. 55bB 2. 67 ± 0. 37bB
到达食物源时间 Period between
the beginning and workers getting
to the food /min
6. 47 ± 0. 50bA 8. 22 ± 0. 47aA 3. 39 ± 0. 08cB 118. 10 ± 0. 94bA 138. 85 ± 3. 77aA 4. 09 ± 0. 34cB
侧壁泥被出现时间
Period between the beginning and the
mud shelter appearance in arm /min
18. 09 ± 0. 38cC 24. 39 ± 1. 41bB 50. 29 ± 1. 09aA 144. 58 ± 2. 01bB 130. 35 ± 3. 88cC 191. 28 ± 2. 00aA
取食量 Food consumption /mg 30. 70 ± 0. 78bB 30. 57 ± 1. 40bB 48. 22 ± 0. 75aA 13. 79 ± 0. 38cC 17. 37 ± 0. 76bB 22. 99 ± 0. 34aA
①同行数据后不同字母表示差异显著，小写字母表示 0. 05 水平，大写字母表示 0. 01 水平(下同)。Cc，Mg，Lc 分别表示采自香樟、水杉、杂
交鹅掌楸的工蚁 (下同)。The data with different letters in the same row show significant difference; The lowercase letters show level of significant
difference at 0. 05，the capitals show level of significant difference at 0. 01 (The same below) ． Cc，Mg，Lc are workers collected from C． camphora，M．
glyptostroboides，L． chinense × L． tulipifera，respectively(The same below) ．
图 2 松木粉侧臂中工蚁数量的时间动态
Fig． 2 The real time dynamic of workers number in the arm
a. 腐木粉 Pine wood powder infected by G． trabeum;b. 松木粉 The pine wood powder．
2. 4 2 种木粉对黑翅土白蚁的引诱活性比较
来自不同树种的工蚁均对腐木粉有较强的嗜好
性(表 2)，2 种木粉处理组间的采食个体数量均达到
极显著差异; 腐木粉对香樟和水杉工蚁具有更强的
引诱活性，与杂交鹅掌楸相比差异显著(P ＜ 0. 05)，
香樟和水杉工蚁之间在腐木粉侧臂中的数量差异不
显著。总之，腐木粉对黑翅土白蚁采食工蚁具有明显
的引诱活性，其辨认食物依靠嗅觉器官。
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林 业 科 学 51 卷
表 2 工蚁对腐木粉和松木粉的趋性反应①
Tab． 2 The selective preferences of workers between
the pine wood powder infected by G． trabeum
and the pine wood powder
工蚁来源
Source of
workers
工蚁数量 The number of workers
腐木粉
Pine wood powder
infected by G． trabeum
松木粉
Pine
wood powder
Sig．
Lc 85a 49a ＊＊＊
Cc 104b 29b ＊＊＊
Mg 114b 28b ＊＊＊
①＊＊＊表示相同处理组两臂之间工蚁数量，差异极显著。同一列
中，bb 差异不显著，ab 差异显著 ( P ＜ 0. 01 )。＊＊＊shows extremely
significant difference for workers between two arms in the same treatment．
The data in the column bb shows no significant difference，ab shows
significant difference(P ＜ 0. 01) ．
3 讨论
白蚁隐蔽采食，对其取食活动研究多采用沙盘
法或培养皿生测法，根据泥路情况、食物消耗及食物
中采食个体数量等分析采食行为(Ｒeinhard et al．，
1997; Souto et al．，1999; Campora et al．，2001; Su，
2005; 黄求应，2006; Olugbemi，2011)。本研究应
用 Y 形嗅觉仪为主要部件构建的采食场，便于观察
和研究采食行为。该装置能够通过全黑暗模拟采食
蚁道内环境，同时玻璃管道隔离了环境中空气流动
的干扰。在连续 20 h 观察中，工蚁未出现明显防御
行为，工蚁的觅食、召募、食物确认和觅食行为也有
较好的重复性，表明该系统较为接近自然状况。如
果将上述采食场内气流导出，则可应用于信息化合
物组分的实时采集分析。试验中笔者发现，在 20 h
后少有白蚁外出采食，这可能与 Y 形嗅觉仪采食场
未与蚁巢连接有关。如果进一步研究，可将 Y 形嗅
觉仪采食场管道与蚁巢相连，使其更接近白蚁群体
结构的自然状态，可观察研究其觅食以及其他行为。
本文结果表明，对于隐蔽采食的白蚁，其嗅觉感
受依然具有重要作用，这与 Ｒeinhard 等(1997)对桑
特散白蚁的研究结果类似。在食物搜索、确认等环
节，黑翅土白蚁的觅食行为与桑特散白蚁的也基本
类似，但桑特散白蚁的取食活动在蚁路修筑完成之
后进行，而黑翅土白蚁蚁路修筑与取食活动同时进
行。本研究中，工蚁仅修筑一小段指向食物源的泥
被，可能由于试验在黑暗条件下进行，使白蚁感受到
一个黑暗、安全、类似蚁道的环境，从而停止了对泥
被的修筑。预试验中还发现，黑翅土白蚁觅食过程
中每次搜索的距离较短，这可能属于避免离开泥被
长时间裸露的保护性适应，当食物距工蚁较远时，搜
索行为则不会发生。预试验中将泥土置于等候室，
仅在侧臂中加入食源，味源瓶中不加入，工蚁则不进
入 Y 形管中进行觅食。将泥土置于 Y 形管分叉处，
并在味源瓶中加入木粉增加 Y 形管中食物源挥发
性物质浓度，工蚁立即进入 Y 形管开始觅食。除搜
索距离方面的原因外，食物气味浓度以及食物与背
景(泥土)气味可能也是采食行为的重要影响因子。
刘佳佳等(2015)曾报道黑翅土白蚁取食记忆
的持续时间与工蚁原来的食物在可供选择食物资源
中的嗜食序列有关:如果原食物属于食物选择试验
中最嗜食物质，取食记忆可持续存在，否则，一段时
间后将发生食物选择的改变。本研究发现，取食记
忆可能涉及觅食行为的各个环节，表现程度因食物
种类而异。食物是腐木粉时，工蚁在食料上首次出
现及泥被出现时间较早; 食物是松木粉时，则泥被
出现时间晚而且取食量较小。虽然来源于不同树种
的工蚁在觅食行为、采食个体数量等方面存在差异，
但均表现出对腐木粉强烈的嗜食性，原有食物导致
的取食记忆并不影响白蚁对腐木粉的取食。已有的
关于腐木粉引诱活性的报道(Watanabe et al．，1963;
韩美贞等，1980)，均采用培养皿生测法;本研究使
用嗅觉仪构建的采食场进行测定，避免了不同食物
气味之间的相互干扰，且测定直观简便，结果重复性
高。本研究结果表明，腐木粉中可能存在引诱活性
物质，这为进一步研究其化学成分以及采食工蚁的
感受机制，设计新型高效饵料提供了依据。
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(责任编辑 朱乾坤)
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