全 文 ：第 5 卷 第 5 期
1 9 9 2 年1 0 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S E A R C }I
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1 9 9 2
一 ~一 _ _一一 二二‘‘二二一 ‘二 二二二二二二二 ~ , 二 = 二 二二二目二 二石 二‘二二‘‘二‘~‘‘二二二 、声‘‘- - - ‘- 石 ‘ _ ~‘‘ 二一二二~ 二= 二二= = = 二 二 = 二马尾松毛虫二 、三代地区种群动态的研究 *
江 年 周健生 史德山
(安徽省森 林病虫害防治总站 ) (安徽省舒城县森林病虫防治检疫站 )
关抽词 马尾松毛虫 种群动态 生命表 综合管理
马尾松毛虫〔D 。: d , 。lim u : p u n e t。tu : (W a lk e r )〕是我国南方林区一种重要的森林 害虫 ,
全国年发生面积近 3 3 . 3万 hm Z , 每年造成经济损失约4 . 5亿元 , 其危害性早 已引起国家领 导
和各级科研部 门的重视 。 对马尾松毛 虫的研究早在50 年代就 已开始 , 其中包括彭建文先生的
人工生命表的研究〔’J, 李天生先生的空间分布型和抽样方法的研究闭 ; 薛贤清先生的预测预
报方法的研究〔“l等等 , 但至今对二 、 三代地区马尾松毛虫自然种群动态尚缺乏系统的研究 ,
不能满足综合管理的需要。为此 , 重点研究了二 、三代地区马尾松毛虫的自然种群动态 , 取得
了各世代各虫态种群变动的参数 , 为研制马尾松毛虫综合管理系统模型奠定基础 。
马尾松毛虫在安徽省淮河以南丘陵地区一年发生二 、 三代 , 以二代为主 。 这一地区的丘
陵地带 , 多为马尾松人工纯林 , 兼有薪炭林和生态林的功能 , 由于过度修枝和砍草 、 放牧 ,
生态条件较差 , 有利于马尾松毛虫的发生和繁衍 。
1 研究方法
1
.
1 自然种群生命裹
本次研究采用大面积的林间抽样方法 , 该抽样方法和安徽省淮河 以南片松毛虫虫情调查
方法和次数统一 , 得出的模型和参数对预测预报管理工作具有更强的适用性和指导意义 。
试验林分为马尾松人工纯林 , 面积 6 . 6多 hm “, 林地土壤为红壤 (贫疮 ) , 植被 多 系草
本 (稀疏 )。 由于连年过度修枝 , 该林地的每木针叶蓄积量无明显变化 , 约为 15 0 9 / 株 , 每
6 6 m “株数 4 0 株左右 , 开始抽样时多为 8 年生 , 林龄不齐 , 是最为典型的松毛虫 常 发区
的松林林相 。 按照每。。 3 hm 之一株的比例 , 从林地中随机选取样树 2 10 株 , 进行定期调 查 ,
查明当时 虫态的存活数 , 得出从 198 1~ 1 9 8 9年九年的自然种群生命表 , 用K 值图解相关法和
相关回归分析法进行关键阶段分析 。
K 值图解相关法是由 V a r ley 和 G r a d w e ll (19 6 0 )提出的工‘J, K 值是先后相邻两阶段的
存活虫数比值的对数值 : K i = 10 9 (lxi / lxi + 1 ) , 全世代各阶段 K i 值的总和称为总 K 值 。 以
年度为横轴 , K值为纵轴绘制成曲线图 , 目测出和总K值变动相似的 K i, 所代表 的 阶 段 即
为关键阶段 。
1 9 9 0一1 2一2 8 收稿 。
* 本文为“七五 ”国家攻关项 F1 ‘松毛虫顶 侧顶报技术研究”的部分内 容 。
5 期 江 年等 : 马尾松毛虫二 、 三代地区种群动态的研究
相关回归分析法以回归系数(b) 为标准 , 以 K f值为因变量 , 总 K 值为自 变量 , 分别 求
直线回归系数 。 回归系数最大的 K i值所代表的阶段即为关键阶段。
1
.
2 模型组建
根据马尾松毛虫的生物学特性 , 将其分为不同的发育阶段 (见表 1 ) , 再根据各个发育阶
段的抽样资料 , 计算列出全年各代和每代各阶段间数量变化的函数式(变量关系)或常数参数
(定量关系 ) , 再按一定的流程图 , 组合成一个生命系统模型 〔“〕。
表 1 马尾松毛虫种群动态研究
发育阶段划分
2 研究结果
发 育 阶 段 (符 号 ) 抽样时 间
第一代卵(E l )
第一代四龄幼虫(N l )
第一代茧(尸 1 )
第二代卵(E Z )
幼虫 I 期(N 2 1 )
幼虫 亚期(N 2 2 )
幼虫皿 期(N 23 , 越冬前 )
越冬后 幼虫 (N ZO
越冬后 茧(尸 2 )
5 月下旬
6 月下旬
7 月下旬
第一代
8 月 中旬
8 月下旬
9 月下旬
1 1月上旬
3 月上旬
5 月上旬
2
.
1 生命表及其分析
根据1 9 8 1~ 1 9 8 9年九年的生命表资料 ,
用K 值图解相关法和相关回归分析法分析出
影响种群变动的关键阶段 , 从而进一步分析
出影响种群变动的关键因子 。
第一代 : 马尾松毛 虫第一代 发 育 期 佼
短 , 为68 d , 所以只分为两个发育阶段 , 叩
从卵至四龄幼虫 , 从四龄幼 虫至茧 。 根据九
年第一代的总 K值和两阶段的 k , 值 作 出关
键阶段分析图 , 见图 1 。 并用相关回归分析
第二、三代
法计算出 : : , = 0 . 3 5 ; r : = 0 . 5 0 6 , 对r Z进行 r 误差检 验 : t : = 2 . 4 4 4 > r。:。5 , (7 ) = 2 . 3 6 , 说明总
K 值与k: 间存在真实线性相关 。 从图 1 和计算结果可得出相同的结论 : 从四龄幼虫至茧这一
发育阶段为种群变动的关键阶段 , 其关键因子为食料 , 即松针蓄积量对茧数量的制约作用 。
第二 、 三代 : 马尾松毛虫第二 、 三代的发育期限 长 , 为 2 97 d , 所以共分为卵 、 幼虫 工
期、 幼虫 亚期 、 幼虫 l 期、 越冬后幼虫和茧六个发育阶段 , 共计算出九年 的 k : 、 肠、 几、 称
ks 和总K 值 , 作出关键阶段分析图 , 见图 2 。 由图 2 很难判断出关键阶段 , 再用相关回归分
析法计算各个发育阶段的回归系数川 , 见表 2 。 其中相关系数最大 的 为 戒, = 0 . 7 28 , 汁3 二
孟.n、.
划窝
1 9 8 0 1 9 8 2 1 9 8 4 1 9 8 6 1日88
(年份 )
图 1 第一代关键阶段分析
林 业 科 学 研 弘 5 卷
衰 2 乌见松毛虫第二代关扭因子计算
因子 K l K Z K 3 K 4 K S
a 一 0 . 2 9 2 0 . 3 12 一 0
.
6 9 5 0
.
7 1 0 一 0 . 0 0 3
b 0
.
6 7 7 0
.
0 4 6 0
.
3 6 9 0
.
1 8 1 0
.
0 8 8
r 0
.
7 2 8 0
.
0 6 9 0
.
6 45 一 0 . 3 4 0 0 . 3 0 2
。. 6 35 , 对二个回归系数进 行 t 假设测 验 :
tk : = 2
。
8 2 1 , tk
3 = 2
。
3 7 1 , 查表得 t。 . 。5 , (7 ) =
2
。
3 6
。 因此 , 总K 值与 k ; 有真实 线性 回归
关系 , 总K 值 与 k , 确实是真实线性回 归 关
系。 可以断定第二 、 三代是影响种群变动的
关键 。 影响因子为第一代成虫产卵量 , 即从
幼虫 l 期到幼虫皿 期 , 即10 月初到1 月初的幼虫发育阶段 , 和三代分化率从而与积温有关 。
从越冬后幼虫至茧 , 关键为食料和防治 。
2
。
2 棋型组趁
先画出马尾松毛虫生命系统模型流程图 , 见图 3 。
巨笠上竺」一 !巫到了区画]一巨些竺」
f 雌蛹贡 ,
匕竺竺l 雌蛹重一 !
一一巨亚回一匹困一匡画o 月仁丁t目对注度
图 3 马尾松毛虫生命系统流程
根据九年的生命表资料 , 得出马尾松毛虫各发育阶段的数量关系 , 见表 3 。 筛选出来的
关键阶段 , 将该阶段的主导因子作为关键因子 , 用回归分析法建立子模型 , 而对于非关键因
子 , 则取九年的平均成活率作为常数加入系统模型 。 马尾松毛虫的种群共有三个关键阶段 ,
相应得出三个子模型。
农 3 马甩松毛虫非关. 阶段死亡串 (单位 : % )
发 育 阶 段 (年 份 ) 1 9 8 0 1 9 8 1 1 9 82 19 8 3 1 9 8 4 19 85 1 9 8 6 19 8 7 1 9 8 8 1 9 8 9 平均
263
,JO甘851勺,UOUJ任月‘O曰Q.咋‘1几 二JQ甘On98QU11,U1月J性内U甘Q口,臼QU‘.1内匕O曰71勺匕OU月恤内b自DO曰gJ,匕d,Jn八甘2O曰Ot了一勺‘,一,.0O目巴习一心了OU60几」80目互曰吸UOU,口几O甘O甘U门了七84一第一 f兮卵 ( E l )一四龄 幼业 ( N i )
第二代卵 ( E Z ) ~ 幼曳 I 期( N z l )
第二代幼虫 I 一 亚期( N 2 1一N 2 2 )
越冬前( N 2 3 ) ~ 越冬后 ( N 2 4 )
子模型 工 : 第一代从四龄幼虫至茧这一时期的数量变动只和其初始种群数量有关 , 得出
模型 : P , = 0 . 3 0 + 2 . 3 2 lo g N : 。
子模型 亚 : 第二 、 三代种群数量的预测 , 主要由这一阶段关键性因子卵决定 , 以第一代
卵来预测第二代幼虫则 : N : : = 0 。 0 65 8 ( 一 1 4 3 + 3 14 W : ) . P : . F ; , W : 为平均雌 虫 蛹重 (第一
代 ) , F : 为雌性比 (第一代 ) , 尸: 为第一代茧数 。
子模型 1 : 由幼虫丑期预测幼虫皿 期 , 这一段时 间内的种群数量变动 , 和三代分化率有
关 , 按照一般的说法 , 三代分化率和全年或 7 ~ 9 三个月的积温有关 , 用九年的积 温 (每 年
7 一 9 三个月的积温 )和 7 ~ 10 四个月的相对湿度以及初始种群密度作为自变量参与逐 步 回
5 期 江 年等 : 马尾松毛虫二 、 三代地区种群动态的研究
归分析 , 入选因子只有 9 月份的相对湿度和初始种群密度 , 这可能是由于试验林地 9 年以来
积温变化不大 , 和24 a 平均积温相比, 最大差异只有65 ℃ 。 所以这一阶段的关键因 子 为 9
月份的相对湿度 , 该试验林地的相对湿度 9 年来均在 75 %以上 , 所以可以认为当相 对 湿度
在75 %以上时 , 湿度越大 , 三代分化率越高 , 下个发育阶段的虫口数量也就越 高 , 得 出以
下模型 : N Z : = 一 1 9 5 . 9 9 + 3 . 6 7 N : : + 2 。 2 3 H (H 为 9 月份相对湿度 )。
此外 , 马尾松毛虫多以四至五龄幼虫越冬(少数三龄 ) , 第二年春天恢复取食以后 , 食量
很大 , 所以这一阶段的关键因子应为食料 , 即针叶情况 。 由于试验林分连年强度修剪 , 针叶
蓄积量变化不大 , 约为 1 5 0 9 左右 , 难以参加计算, 得出的结论是在该林地针叶蓄积 量 所
能容忍的最大虫口限度以下(约为6 。条 ), 其种群变动和其初始种群密度有关 , 得 出 的 模型
如下 :
p : = 。. 63 + 。. 67 N : ‘ 几—越冬后茧数 N 2 4—越冬后幼虫数由蛹期预测卵期的模型 :
马尾松毛虫茧期的平均雌蛹重和成虫产卵量之间有着极为密切的相关关系 , 可以根据平
均雌蛹重( g )、 雌性比以及茧基数来预测下代的平均单株卵量 , 所得的模型见表 4 。 这样处
理可以避免成虫期调查 , 在大面积的松林内进行调查作为低虫口监测或短期趋势预报卓有成
效 , 但对于种群研究来说 , 成虫期调查由于电压不稳 、 性诱剂性能不稳定等问题 , 会增加系
统误差 。 所以才采用了直接用蛹期预测下代卵的方法 。
表 4 马尾松毛虫各发育阶段间的教, 关系
发 育 阶 段 (符 号)— 数 量 关 系代次 始期 止期 回归系数第一代卵〔E l ) 第一代 4 龄 幼虫(N l ) N l = 。. 08 E I第一代四龄幼虫(N i ) 第一代茧(P i ) P i = o 、 3 0 + 2 . sZ lo g N I第一代茧(P i ) 第二代卵 (E Z ) E Z = 〔一 1 4 3 + 3 1 4班 i 〕· P l ·F l平 1 一平均雌蛹 重( g )F l 一雌性比 低。 6 3 ;:第二咬七卵(E Z )幼虫 I 期(N 2 1 )幼虫 亚期(N 2 2 ) 幼虫 I 期(N Z i )幼虫兀期(N 2 2 )幼虫 l 期(N 2 3 )幼虫皿 期(N 2 3)越冬后 幼虫(N 24 )越冬后茧(尸 2 ) 越冬后幼虫(N 2 4)越冬后茧(尸 2 )第一代卵(E l ) N 2 1 = 0 , 1 4 E 2N 2 2 = 0 . 4 7N 2 1N 2 3 = 一 1 9 5 . 9 9 + 3 6 7N 2 2 + 2 . 2 3HH 一 9 月份相对湿度%N 2 4 = 0 . 4 7N 2 3P Z = 0 . 6 3 + 0 . 6 7N 2 4E i = 〔一 6 5 + 3 i 4P 2 」·P Z · F Z平 2 一平均雌蛹重 ( g )F Z 一雌性比 低低 9 7 3 3 9 004 0 . 9 9 3 8 . 3 50 。 9 9第二、三代
3 讨论
生命表研制是种群数量动态研究的基础 , 如何取得生命表数据是生态研究中的一项重要
课题。 以前的马尾松毛虫生命表研究多采用室内实验种群和林间实验种群 , 由于实验种群杠
林间自然种群在食料、 迁移 , 被寄生概率等方面存在的差异 , 所得出的数据和模型不适用于
5 8 8 林 业 科 学 研 究 5 卷
自然种群 , 对生产管理的指导意义不大 。 本次研究采用大面积林间直接抽样法 , 根据马尾松
毛虫发生 、 发育特点和森林病虫害管理制度划分发育阶段 , 确定抽样时间和次数 , 分析得出
的模型和参数能代表林间自然种群的数量消长情况 , 能直接用 于生产管理。
在生命表分析过程中 , 先用IK值图解法和回归相关分析法分析出影响种群数 量 变 动 的
关键阶段 , 然后根据生产经验丰富的专家们的意见 , 列 出该阶段的影响因子 , 用回归分析法
进行筛选 , 得出模型 。 参与计算的气象 因子包括全年各月的平均温度 、 降雨 量 、 相 对 湿 度
等 , 除了 9 月份的相对湿度以外 , 别的气象因子均被剔除 , 这可能是由于试验林 9 年中的其
它气象因子变化不大的缘故 。
今 考 文 做
1
. 彭建文 . 湖南松毛虫研究初步报告 . 林业科学 , 1 9 59 , (3) : 1 83 ~ 2 12 .
2
. 李天生 , 柴希 民 , 吴 征东 . 马尾松毛 虫的空间分布型及其在实践 上的应 用 . 林业科学 , 1 9 8 1 , 1 7( 幻 : 3 43 ~ 3 5 0 .
3
. 薛资清 , 冯晋臣 , 张 石新 , 等 . 马尾松毛虫定t 洲报的到别分析棋型 . 南京林 产工业 学 报 , 19 韶 , (1 ): ” 4 ~ 15 3 .
4
. 南京农学 院主编 、 昆虫生态及预侧预 报 . 农业 出版社 , 1 9 8 5 .
5
. 张举获 , 耿济国 , 顾海南 , 等 . 稻纵 卷叶琪(C n 口Phal 口cr oc 行 川e d ina l衍 G u e n 己e) 种群生命系统棋型的研究 . 生态
学报 。 1 9 8 8 , 8 (1 ): 1 8 ~ 2 6 .
S tu d 少 o n the P o Po la tio n D 夕n a 阴ie s
D e n d r o li脚 u s Pu n c ta t“5 1月 月月hu i P r o v in e e
Jia n g N ia n Zh o u Jja n s h e n g
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5 1 D e sha n
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h u m id ity (% ) in S e Pte m b e r
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T he s a m Plin g m e th o d u s e d 15 in a e e o r da n c e
w ith th e m e t h o d u s e d in fo r e s t Pr o d u e t io n
.
It 15 be lie v e d th a t th is
s ys t e m a t ie a l m o d e l 15 Pr a e t ie a l in P e s t m a n a g e m e n t
,
be e a u s e n o a r t ifie ia l
s im u la tio n h a s b e e n u s e d in 3a m P lin g a n d 5 0 t h e a r t if ie ia l in flu e n e e h a s
b e e n e lim in a te d
-
K e y w o r d s D e n d : o lim u s p u : c t a‘u s p o p u la t io n d yn a m ic s life ta b(e
in t e g r a t e d Pe s t m a n a g em e n t