全 文 ：第 51 卷 第 4 期
2 0 1 5 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 4
Apr．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150418
收稿日期: 2014 － 05 － 21; 修回日期: 2014 － 11 － 07。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项(201404030108) ; 国家自然科学基金项目(31170662 ) ; 高等学校博士学科点专项科研基金
(20133702110007) ; 山东农业大学博士后基金(76362)
* 李传荣为通讯作者。
元宝枫、雪松挥发物释放的昼夜节律*
宋秀华1 李传荣2 许景伟3 胡丁猛3 王 超1
(1． 山东农业大学园艺科学与工程学院 泰安 271018; 2． 泰山森林生态站 / 山东农业大学农业生态与环境重点实验室 泰安 271018;
3． 山东省林业科学研究院 济南 250014)
摘 要: 【目的】元宝枫、雪松是华北地区常见的绿化树种，阔叶树和针叶树的典型代表，研究其挥发物释放规律
并分析其对环境的影响，通过树种合理配置，科学指导绿地游憩林建设，创造更有利于人体健康的绿地环境。
【方法】采用固相微萃取结合气质联用仪(SPME-GC-MS)，选择生长健康的多年生元宝枫、雪松植株，摘取当年生向
阳叶片与枝叶，在 7 月中旬从 8:00—次日 5:00，每隔 3 h 测定其挥发物成分与含量，同时同步测定植株生长环境的
温度与湿度。采用 SPSS 软件对各数据进行整理分析。【结果】1)元宝枫叶片挥发物主要成分是 C6，C8 的酯、醇、
醛和萜烯类化合物，乙酸叶醇酯、乙酸己酯、3 －己烯醇、3 －己烯醛和 β －石竹烯约占挥发物总量的 70. 0%以上，使
叶片呈现青叶香。各化合物的释放规律不同，主要成分 C8 酯类化合物释放高峰在 14:00，低谷在 5:00; C15 倍半
萜类化合物释放呈现“2 峰 2 谷”型，高峰在 17:00 和 5:00 左右，低谷出现在 8:00 和 23:00 左右。相关分析表明，3
－己烯醛与 3 －己烯醇极显著正相关，乙酸叶醇酯与3 －己烯醛、3 －己烯醇极显著负相关，其他挥发物间无显著相
关。2)雪松枝叶挥发物主要是萜烯类物质，相对含量达 84. 0%以上，主要成分是 α、β －蒎烯、β －月桂烯、D －柠檬
烯、β －石竹烯、吉马烯 D，使雪松枝叶呈现树脂香。各化合物的释放规律亦不同，大多数单萜物质如 α、β －蒎烯、β
－月桂烯、D －柠檬烯等，释放高峰在 14:00 左右，低谷出现在 23:00—次日 2:00; 倍半萜类物质如 β － 石竹烯、吉
马烯 D 释放高峰在 17:00 和 2:00，23:00 和 5:00 则达最低。相关分析表明，α、β －蒎烯、β －月桂烯、D －柠檬烯等
4 种单萜化合物相关性较高; β －石竹烯与吉马烯 D 极显著相关，与单萜无显著相关。3)挥发物的释放除具有昼
夜节律外也受到外界环境的影响，相关分析表明，挥发物总峰面积与温度呈正相关，与相对湿度呈负相关。【结论】
元宝枫叶片挥发物以 C8 的酯类为主，雪松枝叶挥发物以 C10，C15 的萜烯类为主，这与挥发物合成途径有关，各挥
发物释放具有不同的昼夜节律性。通常在一定范围内随温度升高、相对湿度减小，挥发物释放量增加。
关键词: 元宝枫; 雪松; 挥发物; 昼夜节律
中图分类号: S68 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)04 － 0141 － 07
Diurnal Ｒhythm of Emission of Volatile Compounds Emission from
Acer truncatum and Cedrus deodara
Song Xiuhua1 Li Chuanrong2 Xu Jingwei3 Hu Dingmeng3 Wang Chao1
(1 ． College of Horticulture and Science Engineering，Shandong Agricultural University Tai’an 271018;
2 ． Taishan Forest Ecosystem Ｒesearch Station / Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment，
Shandong Agricultural University Tai’an 271018; 3 ． Shandong Ｒesearch Institute of Forestry Jinan 250014)
Abstract: 【Objective】Most volatiles released from green plants have significant physiological activity， such as
regulating plant growth，enhancing its resistance，inhibiting the growth of air microorganisms，and also producing different
influences on human physiology and psychology． Acer truncatum and Cedrus deodara are common urban greening tree
species，typical representative of hardwoods and conifers in Northern China． In this paper，the diurnal rhythm of volatiles
released from the two species was detected and the environmental impact of the volatiles was investigated，to provide
scientific reference for the urban green space recreation construction by proper tree species configuration and create the
green environment more conducive to human health． 【Method】The sunward leaves and branches of perennial and heathy
A． truncatum and C． deodara were collected，and the volatiles were measured by using the SPME-GC-MS technique every
3 hours from 8:00 to 5:00 in the mid July． At the same time the temperature and humidity of the environment were
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measured． The SPSS software was used to analyze the data． 【Ｒesult】1) The C6 and C8 esters，alcohols，aldehydes and
terpenes were the dominant components released from A． truncatum． The 3-hexenyl acetate，hexyl acetate，3-hexen-1-ol，
3-hexenal，and β-caryophyllene accounted for 70% of the total volatiles，which made leaves give up the green leaf
fragrance． Different compounds had different release patterns． The C8 esters，a major volatile，had the releasing peak at
14:00，and the lowest releasing point at 5:00． The C15 sesquiterpenes appeared two peaks and two valleys of the
releases，the peaks were at 17:00 and 5:00，and the valleys were at 8:00 and 23:00，respectively． The correlation
analysis showed that there was positive correlation between 3-hexen-1-ol and 3-hexenal，and negative correlations between
3-hexenyl acetate with 3-hexen-1-ol and 3-hexenal． No significant correlations were found between other compounds． 2)
The volatiles of C． deodara leaves were mainly composed of terpenes which accounted for 84% of the total volatiles． The
main components were α，β-pinene，β-myrcene，D-limonene，β-caryophyllene and Germacrene D，which made the
branches and leaves give up resin odor． Most of monoterpenes，such as α，β-pinene，β-myrcene，and D-limonene，had
their release peaks at 14:00，and the lowest release valleys occurred from 23:00 to 2:00． Most of sesquiterpenes，such as
β-caryophyllene，and Germacrene D，had their release peaks at 17:00 and 2:00，and the release valleys at 23:00 and
5:00． The correlation analysis indicated that there were positive correlations between α，β-pinene，β-myrcene and D-
limonene，and positive correlation between β-caryophyllene and Germacrene D． However，no significant correlations were
found between other monoterpenes and sesquiterpenes． 3 ) The volatile release was also influenced by environmental
factors，except with diurnal rhythm． Total peak area of volatiles was positively correlated with temperature and negatively
correlated with relative humidity． 【Conclusion】The main components of the volatiles from A． truncatum were C8 esters，
and the main components of volatiles from C． deodara were C10，C15 terpenes，which were related with volatiles synthesis
pathway． Different compounds had different diurnal rhythms． The volatile emission rates increased with the temperature
and declined with the relative humidity．
Key words: Acer truncatum; Cedrus deodara; volatile compounds; diurnal cycle
绿色植物在吸收 CO2 释放 O2 的同时，也释放
次生代谢产物，即 挥发 性有机化合 物 ( volatile
organic compounds， VOCs )，也 称 为 挥 发 物
(Volatiles)。挥发物可以调节植物的生长、发育及
对逆境的适应能力 (韩芬等，2008; Kivimenp
et al．，2013); 同时还可以抑制空气微生物生长(孟
雪等，2010)，还会对人体及其他动物产生心理及生
理的影响( Jo et al．，2010; 王艳英等，2013)。挥发
物中有许多成分具有较强的生理活性，特别是萜类
化合物，其种类繁多，结构复杂，性质各异，生理活性
表现多种多样(王峥涛等，2009)。因此，城市植被
建设不应只考虑到景观功能，更要考虑到其生态功
能，特别能引起人体生理心理变化的植物挥发物的
释放情况，通过树种的合理配置，创造一个更有利于
人类健康的绿地环境，这已成为科研和生产领域亟
待解决的理论和技术问题。
元宝枫 ( Acer truncatum) 为落叶乔木，树冠优
美，是华北地区常见的绿化树种，也常作为荒山绿化
或风景林的伴生树种。雪松( Cedrus deodara)为常
绿乔木，枝条开展，树形优美，是世界著名观赏树种，
孤植、列植、群植及与其他树种混置等多种配置方
式，应用范围广泛。元宝枫和雪松作为华北地区常
见的城市绿化树种，阔叶树和针叶树的典型代表，研
究其挥发物的释放，具有一定的典型性。已有学者
研究了元宝枫、雪松等常见绿化树种挥发物的释放
情况(张风娟等，2007; 盖苗苗等，2010)，对于树木
挥发物释放昼夜节律性的研究，多集中于挥发物释
放与昆虫取食行为的关系 (王鸿斌等，2005; 杨桦
等，2011)。因此，本试验采用离体采样固相微萃取
(SPME)结合气相色谱质谱联用仪(GC-MS)分析元
宝枫、雪松枝叶挥发物的昼夜变化规律并分析对人
居环境的影响，旨在预测挥发物的释放量，为人们绿
地游憩提供参考，并通过树种的合理组合创造出更
有效、更有利于人体健康的植物环境。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与取样方法 山东农业大学校园内
生长健康的元宝枫(株高约 5. 6 m，胸径约 15. 4 cm)
和雪松(株高约 11. 2 m，胸径约 40. 5 cm)，在 7 月中
旬选取树木中部向阳当年生枝叶，于 2:00，5:00，
8:00，11:00，14:00，17:00，20:00，23:00 共 8 个时间
点采集分析，每次采样 3 次重复，每重复叶片约
20 片。
1. 2 测定方法 挥发物采集与分析方法 ( SPME-
GC-MS): 采用固相微萃取法结合日本岛津公司生
产的 GC-MS-QP 2010 plus 气 － 质联用仪，即 SPME-
241
第 4 期 宋秀华等: 元宝枫、雪松挥发物释放的昼夜节律
GC-MS 法。元宝枫称取新鲜功能叶 10 g，剪成
0. 5 cm × 0. 5 cm 碎片，放入 100 mL 萃取瓶中，铝
箔纸封口; 雪松称取新鲜枝叶(针叶和嫩枝)10 g，
剪成 0. 5 cm 段，放入 100 mL 萃取瓶中，铝箔纸封
口。然后 50 /30 μm DVB /CAＲ /PDMS 萃取头在
40 ℃的温度中顶空萃取 30 min，然后将萃取头插入
GC-MS 进样口，于 250 ℃解吸 3 min。色谱条件: 柱
初温35 ℃，保持 2 min，以 6 ℃·min － 1上升至100 ℃，
再以8 ℃·min － 1上升至 140 ℃，随后以 12 ℃·min － 1
上升至 250 ℃，保留 3 min。质谱条件: EI 电离源，
电子能量 70 eV，离子源温度 200 ℃，接口温度 230
℃，全扫描模式，扫描范围 45 ～ 450 m·z － 1。化合物
定性与定量分析: 经 NIST08 和 NIST08S 数据库检
索定性，按 SI 相似度 ＞ 80%的原则作为鉴定结果，
取各化合物的峰面积进行比较分析。
1. 3 数据分析 采用 Microsoft Excel 和 SPSS 软件
对数据进行整理、分析和制图，采用 SPSS 软件对数
据进行差异显著性检验和相关分析。
2 结果与分析
2. 1 元宝枫挥发物昼夜节律释放 检测到的元宝
枫挥发物中主要是酯、醇、醛和萜烯类化合物，表 1
所列化合物共 21 种，占所测化合物相对含量的
80. 0%以上，有些物质只检测到一次且含量较低，在
表中未列出(如丁酸 － 2 －戊烯酯、丁酸己酯、β －罗
勒烯等)。酯类物质有 5 种，醇、醛类物质有 5 种，萜
烯类物质共 11 种，分别占总种类的 23. 8%，23. 8%
和 52. 4% ; 相对含量较高的物质主要有乙酸叶醇
酯、乙酸己酯、3 －己烯醇、3 －己烯醛和 β －石竹烯，
占总量的 70. 0% 以上。其中，3 － 己烯醛、3 － 己烯
醇和乙酸叶醇酯，具有青叶香味，乙酸己酯具有水果
香味，这些主要成分使元宝枫叶片呈现青叶香气，可
使人产生愉悦意识( Jo et al．，2010)。
挥发物的昼夜释放节律可分为 3 类，C6 醇、醛
类的释放高峰在 17: 00 和 2: 00—5: 00，低谷在
14:00和 20:00 左右; C8 酯类化合物释放高峰在
14:00，低谷在 5:00; C10 单萜类化合物释放量白天
高于夜晚，在 23:00—2:00 间释放量最低，多数 C15
倍半萜类化合物释放呈现“2 峰 2 谷”型，高峰在
17:00和 5:00 左右，低谷出现在 8:00 和 23:00 左右
(表 1)。
元宝枫总挥发物峰面积呈现“2 峰 2 谷”型变
化，从早 8:00 开始逐渐降至 11:00，随后升高至
17:00达最高峰，晚 23:00 降至最低，凌晨 2:00 出现
次高峰。主要挥发物乙酸叶醇酯、β －石竹烯、乙酸
己酯的峰面积变化与此相似，3 －己烯醛、3 －己烯醇
变化规律与此相反(图 1)。同时对此 5 种主要挥发
物峰面积值进行 Pearson 相关分析(表 2)，3 － 己烯
醛与 3 － 己烯醇呈极显著正相关，与乙酸叶醇酯呈
极显著负相关; 3 － 己烯醇与乙酸叶醇酯呈极显著
负相关; 其他挥发物之间无显著相关性，这与图 1
中的变化趋势一致。
2. 2 雪松挥发物昼夜节律释放 检测到的雪松
挥发物主要是萜烯类化合物，表 3 所列化合物共
26 种，占所测化合物相对含量的 87. 0% 以上。
其中，酯类物质有 3 种，醇类物质有 1 种，萜烯类
物质共 22 种，单萜 8 种，倍半萜 14 种，萜烯类物
质的相对含量达 84. 0% 以上。这些萜烯类物质
对人体均有益，其中 α － 蒎烯、β － 蒎烯、β － 月桂
烯具有杀菌、抑菌、镇咳、祛痰、抗炎作用，柠檬烯
可治疗胆结石，同时这些物质可令人精神放松，
利于人们的身心健康 (孙启祥等，2004 )，这些化
合物使雪松枝叶呈现树脂香。
所测挥发物的昼夜释放规律可分为 3 类: 大多
数单萜物质，如 α －蒎烯、β －蒎烯、β －月桂烯、D －
柠檬烯等释放高峰在 14: 00 左右，低谷出现在
23:00—次日 2:00; 大多数倍半萜类物质，如长叶
烯、β －石竹烯、α －石竹烯等，呈现“2 峰 2 谷”型变
化，释放高峰在 17:00 和 2:00，在 23:00 和 5:00 达
最低; 酯类物质如乙酸叶醇酯、乙酸己酯、乙酸龙脑
酯等白天释放量高于夜晚，且在 2:00—5:00 达最低
(表 3)。
雪松总挥发物峰面积日变化规律呈现“2 峰 2
谷”型，从早 8:00 开始逐渐升高至 14:00 达高峰，晚
23:00 降至最低，次日凌晨 2:00 出现次高峰，5:00
达谷底，与元宝枫总挥发物的变化规律相似。其中
主要单萜类物质的峰面积在 8:00—14:00 较高，在
23:00—次日 2:00 达到谷底; 主要倍半萜类物质释
放高峰在 17:00 和 2:00，23:00 和 5:00 则达最低。
总之，雪松枝叶挥发物的释放高峰在 14:00—17:
00，低谷在 23:00 和 5:00(图 2)。同时对 6 种主要
挥发物峰面积值进行 Pearson 相关分析(表 4)，α －
蒎烯与 β －蒎烯极显著相关，与 D － 柠檬烯显著相
关; β －蒎烯与β － 月桂烯极显著相关，与 D － 柠檬
烯显著相关; β －月桂烯与 D －柠檬烯极显著相关，
这 4 种单萜物质相关性较高。β －石竹烯与吉马烯
D 极显著相关，与单萜物质无显著相关。
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林 业 科 学 51 卷
表 1 元宝枫挥发物昼夜节律释放(峰面积) ①
Tab. 1 Diurnal cycle of emission of volatiles from A． truncatum (Peak area) 105
保留时间
Ｒetention time /min
化合物
Compounds
取样时间 Time
08:00 11:00 14:00 17:00 20:00 23:00 02:00 05:00
2. 02
2，2 －二甲基 －丙醛
2，2 － dimethyl-propanal
2. 45 1. 53 1. 09 0. 87 0. 70 0. 83 0. 77 0. 64
3. 57 3 －己烯醛 3 － hexenal 4. 45 2. 86 2. 60 4. 17 3. 50 7. 43 13. 55 12. 27
4. 80 2 －己烯醛 2 － hexenal 1. 93 1. 43 0. 98 1. 89 1. 05 2. 39 3. 79 3. 62
4. 88 3 －己烯醇 3 － hexen － 1 － ol 21. 59 22. 70 19. 28 27. 03 20. 51 28. 10 29. 71 37. 66
5. 26 1 －己醇 1 － hexanol 1. 15 0. 85 0. 92 2. 94 1. 70 2. 82 2. 36 3. 20
6. 72 α －蒎烯 α － pinene 2. 56 0. 90 0. 95 0. 67 0. 61 0. 36 － 0. 45
7. 69
2 － 己烯 － 4 － 内酯 2 － hexen
－ 4 － olide
1. 67 0. 80 － 0. 66 － 0. 78 1. 54 1. 52
7. 86 β －蒎烯 β － pinene 2. 93 0. 95 1. 00 1. 58 0. 48 0. 37 0. 85 0. 51
8. 36 β －月桂烯 β － myrcene 0. 80 7. 34 6. 76 2. 07 1. 42 0. 37 1. 25 1. 83
8. 91 乙酸叶醇酯 3 － hexenyl acetate 104. 99 104. 93 115. 91 101. 69 95. 70 68. 06 72. 62 57. 81
9. 04 乙酸己酯 Hexyl acetate 23. 07 10. 54 11. 97 11. 30 11. 60 7. 56 6. 76 4. 43
9. 12
2 －己烯 － 1 －醇 －乙酸酯
2 － hexen － 1 － ol acetate
－ 3. 01 3. 24 3. 14 3. 75 2. 02 2. 00 1. 34
9. 33 D －柠檬烯 D-limonene 2. 97 3. 58 5. 10 2. 36 1. 17 1. 39 1. 31 1. 29
13. 54 丁酸
－ 3 －己烯酯
3 － hexenyl butyrate
0. 56 2. 09 2. 36 1. 07 0. 50 0. 43 0. 97 0. 59
17. 03 α
－长叶蒎烯
α － longipinene
0. 83 1. 03 1. 54 3. 54 3. 27 2. 14 3. 31 3. 76
17. 43 环长叶烯 Longicyclene 0. 18 － 0. 33 0. 88 0. 80 0. 59 0. 92 1. 26
18. 24
2，6 － 二甲基 － 6 － ( 4 － 甲基
－ 3 － 戊 烯 基 ) － 二 环 －
［3. 1. 1］－庚 － 2 － 烯 Bicyclo;
3. 1. 1］hept － 2 － ene-d，6 －
dimethyl － 6 － ( 4 － methyl － 3
－ pentenyl) －
0. 36 0. 19 0. 26 0. 75 0. 60 0. 51 0. 67 1. 92
18. 34 β －石竹烯 β － caryophyllene 6. 91 8. 10 14. 54 31. 01 30. 83 21. 37 30. 56 30. 42
18. 48
10，10 －二甲基 － 2，6 －二亚甲
基 － 双 环［7. 2. 0］十 一 烷
Bicyclo; 7. 2. 0］undecane，10，
10 － dimethyl － 2，6 － bis
(methylene) －
0. 17 0. 38 0. 52 0. 88 0. 82 0. 58 0. 67 1. 00
18. 90 α －石竹烯 α － caryophyllene 0. 26 0. 60 1. 40 1. 93 1. 89 1. 22 1. 71 2. 22
19. 30 吉马烯 D Germacrene D 1. 37 0. 99 0. 54 0. 99 1. 13 1. 45 3. 53 3. 91
合计 Total 181. 20 174. 80 191. 29 201. 42 182. 03 150. 77 178. 85 171. 65
① －未检出 ． Undetected．下同。The same below．
表 2 元宝枫主要挥发物峰面积的相关系数①
Tab. 2 Correlation coefficients of the main compounds from A． truncatum
化合物
Compounds
3 －己烯醛
3 － hexenal
3 －己烯醇
3 － hexen － 1 － ol
乙酸叶醇酯
3 － hexenyl acetate
乙酸己酯
Hexyl acetate
β －石竹烯
β － caryophyllene
3 －己烯醛 3 － hexenal 1. 000
3 －己烯醇 3 － hexen － 1 － ol 0. 848＊＊ 1. 000
乙酸叶醇酯 3 － hexenyl acetate － 0. 877＊＊ － 0. 883＊＊ 1. 000
乙酸己酯 Hexyl acetate － 0. 592 － 0. 672 0. 685 1. 000
β －石竹烯 β － caryophyllene 0. 537 0. 558 － 0. 564 － 0. 639 1. 000
①＊＊表示 0. 01 水平显著。＊＊Indicates significance at P ＜ 0. 01． n = 24．
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第 4 期 宋秀华等: 元宝枫、雪松挥发物释放的昼夜节律
表 3 雪松挥发物昼夜节律释放(峰面积)
Tab. 3 Diurnal cycle of emission of volatiles from C． deodara (Peak area) 106
保留时间
Ｒetention time /min
化合物
Compounds
取样时间 Time
8:00 11:00 14:00 17:00 20:00 23:00 2:00 5:00
6. 74 α －蒎烯 α － pinene 7. 72 7. 23 8. 10 5. 87 6. 00 6. 14 6. 00 7. 53
7. 10 莰烯 Camphene 0. 21 0. 19 0. 23 0. 14 0. 12 — 0. 13 0. 19
7. 89 β －蒎烯 β － pinene 8. 24 7. 81 9. 00 6. 42 6. 11 5. 99 6. 00 7. 42
8. 50 β －月桂烯 β － myrcene 31. 37 30. 88 32. 93 27. 8 28. 34 26. 45 26. 97 26. 41
8. 70 α －水芹烯 α － phellandrene 0. 99 0. 32 0. 36 0. 61 0. 25 0. 19 0. 50 0. 49
8. 87 乙酸叶醇酯 3 － hexenyl acetate 4. 50 4. 40 3. 88 3. 11 2. 70 2. 75 2. 58 2. 84
9. 05 乙酸己酯 Hexyl acetate 0. 56 0. 50 0. 51 0. 36 0. 29 0. 30 0. 29 0. 27
9. 38 D －柠檬烯 D-limonene 12. 75 11. 83 12. 62 10. 66 9. 68 8. 74 9. 04 9. 34
10. 16 γ －萜品烯 γ － terpinene 0. 14 0. 13 0. 15 0. 12 0. 09 — 0. 09 0. 08
10. 95 4 －蒈烯 4 － carene 1. 95 1. 91 2. 12 1. 83 1. 51 1. 25 1. 39 1. 33
11. 31 β －芳樟醇 β － linalool 0. 12 0. 15 0. 16 0. 20 0. 02 0. 21 0. 18 0
15. 76 乙酸龙脑酯 Bornyl acetate 0. 41 0. 46 0. 56 0. 55 0. 40 0. 35 0. 39 0. 21
17. 03 α －长叶蒎烯 α － longipinene 2. 52 3. 05 3. 21 3. 63 3. 09 2. 76 3. 51 2. 29
17. 53 古巴烯 Copaene 1. 26 1. 65 1. 72 2. 19 1. 66 1. 58 2. 14 1. 31
17. 70 β －波旁烯 β － bourbonene 0. 91 1. 17 1. 01 1. 43 1. 24 0. 99 1. 36 0. 69
17. 80 异喇叭烯 Isoledene 0. 75 1. 12 0. 98 1. 38 1. 36 1. 17 1. 61 0. 63
17. 97 α －香橙烯 α － aromadendrene 1. 02 1. 32 1. 44 1. 76 1. 36 1. 24 1. 58 0. 76
18. 10 长叶烯 Longifolene 3. 56 4. 21 4. 41 5. 03 4. 3 4. 01 4. 73 2. 96
18. 22 花柏烯 Chamogrene 0. 22 0. 28 0. 25 0. 19 0. 3 — 0. 36 —
18. 36 β －石竹烯 β － caryophyllene 8. 11 9. 79 10. 15 12. 27 9. 71 9. 24 11. 43 7. 4
18. 49 β －荜澄茄烯 β － cubebene 0. 68 0. 82 0. 71 0. 96 0. 88 0. 79 1. 01 0. 51
18. 59 γ －荜澄茄烯 γ － cubebene 0. 42 0. 55 0. 47 0. 73 0. 68 0. 6 0. 81 0. 36
18. 78 δ －荜澄茄烯 δ － cubebene 0. 32 0. 40 0. 32 0. 47 0. 44 0. 37 0. 50 0. 22
18. 91 α －石竹烯 α － caryophyllene 2. 57 3. 29 3. 4 4. 18 3. 43 3. 31 4. 07 2. 46
19. 05 表
－双环倍半水芹烯
Epi-bicyclosesquiphellandrene
1. 02 1. 18 0. 93 1. 27 1. 24 1. 10 1. 38 0. 66
19. 36 吉马烯 D Germacrene D 8. 63 11. 15 10. 23 13. 52 13. 22 10. 89 14. 59 8. 18
合计 Total 100. 95 105. 79 109. 85 106. 68 98. 42 90. 42 102. 64 84. 54
图 1 元宝枫主要挥发物峰面积
昼夜变化及温湿度变化
Fig． 1 Diurnal variation of the main compounds peak
area from A． truncatum and the variations of
temperature and relative humidity
图 2 雪松主要挥发物峰面积
昼夜变化及温湿度变化
Fig． 2 Diurnal variation of the main compounds peak
area from C． deodara and the variations of
temperature and relative humidity
541
林 业 科 学 51 卷
表 4 雪松主要挥发物的相关系数①
Tab. 4 Correlation coefficients of the main compounds from C． deodara
化合物
Compounds
α －蒎烯
α － pinene
β －蒎烯
β － pinene
β －月桂烯
β － myrcene
D －柠檬烯
D-limonene
β －石竹烯
β － caryophyllene
吉马烯 D
Germacrene D
α －蒎烯 α － pinene 1. 000
β －蒎烯 β － pinene 0. 958＊＊ 1. 000
β －月桂烯 β － myrcene 0. 700 0. 851＊＊ 1. 000
D －柠檬烯 D-limonene 0. 710 * 0. 865 * 0. 950＊＊ 1. 000
β －石竹烯 β － caryophyllene － 0. 590 － 0. 369 － 0. 045 － 0. 065 1. 000
吉马烯 D Germacrene D － 0. 822＊＊ － 0. 678 － 0. 304 － 0. 384 0. 869＊＊ 1. 000
①＊＊表示 0. 01 水平显著，* 表示 0. 05 水平显著。＊＊ Indicates significance at P ＜ 0. 01，* Indicates significance at P ＜ 0. 05． n = 24．
2. 3 温度、湿度对元宝枫、雪松挥发物释放的影响
环境因子如温度、湿度等影响着植物的代谢活动，
进而对枝叶挥发物的释放产生间接的影响。本试验
的结果表明(图 1，2): 在不考虑其他影响因子的条
件下，在一定范围内随温度升高、湿度减小，挥发物
的释放量增加，这与已有研究结论较一致(李娟等，
2011; Ziru et al．，2011)。
图 1，2 表明，温度升高，湿度降低时段，挥发物
总峰面积较高。8:00 开始，温度增高，光照增强，植
物生理活动逐渐增加，光合合成物质增多，伴随的次
生代谢物质释放量逐渐增大，在 17:00 达高峰。随
后光照减弱，光合作用逐渐停止，湿度逐渐增大，部
分气孔关闭，挥发物释放量减少，光合产物在植株体
内仍进行着代谢活动(相比白天要弱)，次生代谢产
物在体内逐渐累积，挥发物达到一定浓度时，气孔内
外的压强差使气孔张开，储藏的挥发物释放，在 2:
00 左右出现小高峰。从表 5 可知，挥发物总峰面积
与温度呈正相关，与湿度呈负相关，这与图 1，2 的变
化趋势是一致的。
表 5 元宝枫、雪松总挥发物峰面积
与温湿度的相关系数
Tab. 5 Correlation coefficients between the total volatile
compounds and temperature and relative humidity
项目
Item
元宝枫
A． truncatum
雪松
C． deodara
温度 Temperature 0. 617(0. 104) 0. 728* (0. 040)
湿度 Ｒelative humidity － 0. 345(0. 403) － 0. 552(0. 156)
3 结论与讨论
挥发物的昼夜释放节律，不同树种表现出不同
的规律，特别是阔叶树和针叶树表现出不同的规律，
通常认为在正午和午夜有 2 个释放高峰(李金龙
等，1994)。Li 等 (2003)研究复叶槭 ( Anoplophora
glabripennis)7，8 月的释放规律时发现，高峰分别在
14:00 和 10:00 左右，且挥发物种类和相对含量明
显不同。胡 永健 等 ( 2007 ) 研 究 马 尾 松 ( Pinus
massoniana)萜烯类化合物释放高峰多在 10:30，低
峰期在 13: 30 和 22: 30，湿地松的释放高峰在
12:00—15:00 之间; 李娟等(2011)研究侧柏(Biota
orientalis)春季挥发物释放规律呈现“3 峰 2 谷”型，
即 5:00，13:00，19:00呈现高峰，23:00—1:00和 17:
00 呈现低谷。在许多植物中，单萜合成依赖于温度
和光照，如意大利松(Pinus pinea)光下释放的挥发
物远大于暗处，Standt 等(1997)认为单萜释放的最
初来源是植物体内重新合成而非树脂道中储存的。
但同时正午强光照导致气孔部分关闭，也会影响挥
发物的释放。本研究中，元宝枫和雪松枝叶挥发物
的释放高峰集中在8:00，17:00和 2:00，具体挥发物
的释放规律不同，但主要成分释放情况与此相同;
挥发物的释放受环境条件的影响，在温度升高、湿度
减小的时段，挥发物的释放量增加。
植物挥发物之间还存有一定的相关性，这与挥
发物产生的前体物质及合成酶有关，如 Julian 等
(2003)发现矮牵牛(Petunia hybrid line W115)晚间
PAL 和 SAM 表达增多，促使合成苯环烃类物质增
多，花的香气更浓。Ben 等 (2010)发现蚕豆 ( Vicia
faba)的主要挥发物不仅呈现昼夜节律变化，而且
3 －己烯醇与乙酸叶醇酯、甲基庚烯酮与乙酸叶醇酯
显著相关。元宝枫醛、醇、酯类挥发物主要通过脂肪
酸合成途径产生，在代谢过程中受植物体内代谢酶的
影响，醛在醇脱氢酶 ADH 作用下生成醇，然后醇在酰
基转移酶 AAT 作用下生成酯，3 －己烯醛和 3 －己烯
醇作为乙酸叶醇酯的前体物质，白天光合作用旺盛期
合成乙酸叶醇酯量高，晚上合成量降低，造成 3 －己
烯醛和 3 －己烯醇累积，呈现与乙酸叶醇酯负相关变
化。雪松针叶挥发物主要通过类异戊二烯合成途径
产生，萜类合成酶(TPS)分别催化前体底物香叶酯二
磷酸(GPP)、法呢基焦磷酸(FPP)、牻牛儿基焦磷酸
(GGPP)，形成单萜、倍半萜和二萜(龚治等，2010)，
但是同样底物的酶在不同植物体内的产物却不尽相
同。本试验中，雪松枝叶挥发物中 α － 蒎烯、β － 蒎
烯、β －月桂烯、D －柠檬烯等这 4 种单萜物质相关性
较高，而 β －石竹烯与吉马烯 D 则极显著相关，这与
单萜和倍半萜具体合成途径和酶有关。
641
第 4 期 宋秀华等: 元宝枫、雪松挥发物释放的昼夜节律
元宝枫、雪松作为阔叶树和针叶树的典型代表，
其挥发物主要成分不同且呈现不同的昼夜释放规
律，但主要是对人体有益的成分。元宝枫释放的主
要是酯、醇、醛和萜烯类化合物，其中 C8 酯类化合
物释放高峰在 14:00，低谷在 5:00; 雪松释放的主
要是萜烯类物质，其中单萜类物质释放高峰在 14:
00 左右，低谷在 23:00—2:00，倍半萜类物质释放高
峰在 17:00 和 2:00，低谷在 23:00 和 5:00。树木释
放到空气的挥发物多为微量或痕量物质，浓度到达
怎样程度才能对人体产生影响还需要做进一步研
究。同时各类挥发物由于产生和释放机理不同呈现
的变化规律各不相同，呈现这些规律的原因也有待
于进一步研究。
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(责任编辑 王艳娜)
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