全 文 ：第 4 卷 第 2 期
1 9 9 1 年 4 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E SE A R CH
V ol
.
4
, 衬。 . 含
A Pr
. ,
1 9 9 1
红树植物对缺氧生境适应
能力的数量化研究 .
郑松发 郑德璋 廖宝文
(中国林业科学研究 院热带林业研究所)
摘婆 通过测量海南清澜港 5 种主要红树植物对缺氧生境的适应性器官有关指标 , 利用灰色
聚类分析法 , 综合分析它们的适应能力 , 指出分布位置与适应能力有密切关系 , 阐明了浸水高度
是促使这些器官形成和发育的重要因素 。
关傲词 红树植物 , 适应能力 , 灰色聚类
红树植物生境是一个缺氧的沼泽化生境 。本文研究的 5 种红树植物 : 杯曹海桑 (S o n肚l at ia
a肠a )、 海桑 (5 . c a se o la ; fs )、 红树 (R hi: 卯ho : a a p ic : la ta )、 木榄 (B , 。g “ie : a g , 二n o , , h玄: a )、
海莲 (B . se x an g 心a) 就是生长于这样的生境中 。 它们分布于海南清澜港不 同的泥滩带上 。 由
于它们赖以生存的土壤为盐渍沼泽淤泥 , 并周期性地受海水淹没 , 所以表现为高水分和无一
定结构 , 致使其中的氧气十分缺乏 。 在这种特殊生境的长期作用下 , 形成了许多对氧气不足
的适应性器官 , 这些器官便成了探索它们对于这一生境适应能力强弱的重要依据 。
虽然在国内外文献中偶尔见到有关红树植物适应性方面的描述 , 但专门地从器官入手 ,
运用灰色聚类分析法 , 研究上述红树植物对氧气不足的适应能力 , 迄今未见报道。本项研究 ,
将为解决上述红树植恤的适地适树问题提供科学的依据 。
1 研究方法
1
.
1 样地的设里与润音
在以 5 种红树植物为优势种的夭然林分中选择有代表性的地段 , 用机械抽样的方法 , 分
别设置 5 个样地 (共25 个样地 ) , 每样地面积为 40 m Z , 调查株数 、 树高、 胸径、 浸水高度 、 树
干皮孔密度 。 再在每个样地中设置 2 m x Z m 的样方 , 计数呼吸根条数 , 并收获 全 部 呼 吸
根称重 , 以此推算整个样地的呼吸根条数和重量 。 对每个样方抽取样品 2 份 (共 50 份) , 带回
备用 。
1
.
2 样品指标的侧量
对带回的呼吸根样品分别称重 , 然后将每个样方中的两份样品之一浸泡于水中 3 天后称
重 , 并用溢流法测量其体积 。 对另一份样品计算皮孔数 , 测量皮厚度 。
本文于1 98 9年 12 月1 8 日收到 。
* 本研究是广东省林业厅科技处资助项 目。 黄全副研究员对本文提出了宝贵意见 , 特此致谢。
林 业 科 学 研 究 4 卷
1
。
3 原始资料的处理
为了便于对不同树种的比较 , 扮肖除因个体大小不同的影响 , 用于分析的 7 个指标均采用
相对值 。 由下列公式计算而得 :
树干皮孔密度 = 计数面积内的皮孔数 (个)计数面积 (2 0 e m Z)
呼吸根相对皮孔数 _ 样品皮孔数(个)样品重量(k g)
呼吸根相对皮厚 = 呼吸根皮厚 (c m )呼吸根直径 (c m )
呼吸根内部相对贮气空间 二
平均单株呼吸根相对条数 =
平均单株呼吸根相对重量 二
平均单株呼吸根相对体积 =
样品浸水后重 (g ) 一 样品梭水前重(g )
样品体积 (e m 3 )
平均单株呼吸根条数 (条 )
平均单株材积 (d m 3 )
平均单株呼吸根重 (g )
平均单株材积 (d m , )
平均单株呼吸根体积(d n 〕3 )
平均单株材积 (d m 3 )
其中 : 单株材积用二元近似求积法计算 , 即
口 = 0 . 0 0 0 0 3 2 d Z :
. 。
(左+ 3 )
式中单位 : u— m 3 ; d : . 3— c m ; h— m .
2 结果和分析
各树种对缺氧生境适应能力的各指标计算值见表 1 。
从友 1 的结果是难以对某个树种的适应能力强弱作出判断 的 。 因此 , 必须对所有树种的
各个 测量指标进行综合衡量和分析 , 并考虑某个指标对适应能力所作出的贡献 。 一般来说 ,
指标的值越大 , 对于适应能力所作出的贡献将越大。
2
。
1 综合分析—灰色雄类分析棋型的碗立2 . 1 . 1 灰 色聚类矩 阵 以 5 个树种 、 7 个指标排列组成 。 没 I 、 n 、 1 、 万 、 v 分别代表坏曹
海桑 、 海桑 、 红树 、 木榄 、 海莲 5 个树种 ; 设 l # 、 2 井 、 3 # 、 1 气 5 气 6 气 7 仲 分 别代
表树干皮孔密度 、 呼吸根相对皮孔数 、 呼吸根相对皮厚 、 呼吸根内部相对贮气空间 、 平均单
株呼吸根相对条数 、 平均单株呼吸根相对重量 、平均单株呼吸根相对体积 7 个指标 , 设 d ‘。为
某个指标的白化值 (即表 l 中(J 各个平均值 ) ; i〔{ 工 , 亚 , ⋯ V }, k‘ 王x气 2 气 ⋯ , 7 林 } ;
一可构成下面的灰色聚类矩阵 D :
1 ” 2 # 3 协 4 非 5 林 6 你 7 # 2 . 1 . 2 灰 色聚类的 白化 函数 假 设 将 5 个
d
: 。
d 一?
d
2 7
{
“
d 3 7
!
皿
d
; :
}W
树种对于缺氧生境的适应能力划分为 5 个级
别 , 其适应能力按级别依次 减 弱 。 将 矩 阵
D 中各个指标的 白 化 值 经 公 式 d’‘。= d ‘。/
〔喜全d , 。、均 值化处理后按下列规定等级、 5 1气 ” / ‘ 一 ’ 一 产 一 -一 · 一 一 · · , - - ~ 心 -
目8,‘内」d
D 二
}d
. :
d
; Z
d
‘3
d “ d ‘s d‘。
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d
o 3
d
s ;
d
5 5
d
。。
标准的公式进行划分 , 便得 到第 k
d
s :
j V
个指标第 个级别的适应能力的灰 数 凶。, (k = l“ , 2 ‘ , ⋯ ,
2 期 郑松发等 : 红树植物对缺氧生境适应能力的数量化研究 1 5 5
裹 1 各树种对于缺叙生魔适应能力的各个指标计算值
项
树 干 皮
孔 密 度
(个 / 2 0 e m “)
呼吸 根相
对 皮孔数
(个/ k g )
呼 吸 根
相对皮厚
盯手 吸 根
内部相对
贮气空间
平均单株呼 吸 根相对 条数
(条/ d m 3 )
平均单株
呼 吸 根相对重量
(g / d rn
3 )
平均单株
呼 吸 根
相对体积
月九峪J内aQ甘n甘,曰几‘卜巴口召乃怡左通
.-
:
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4 3 3 8
5 1 3 7
6 1 8 2
4 3 5 9
4 8 2 5
4 3
1 5 9
1 0 5
6 4
4 6
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2 56
.
6
5 54
.
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均
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.
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.
4
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.
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1 5 4 3
.
6
1 1 6 7
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.
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.
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.
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2
.
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212
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平 均
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1 3
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1 2
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平 均
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1 2 9
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.
4
4 5 9
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6
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3 5
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平 均 4
7 件 , i = 1 , 2 , 3 , 4 , 5 ) :
À * : 任〔d * , + 令 !d , ‘
À ‘: 任〔d 。, + 十 ld , *
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( 1 )
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À 。‘〔[ d * , 一 十 !d 。‘ 一 d ‘* 。 ;二卜 。, d 。‘一 告 !d ; ‘一 d‘。 。、。卜 。〕 ( 4)
À * 。任 ( O, d * , 一 于 }d * , 一 d , 。 二 ;。 !〕 ( 5 )
第 (2 ) 、 ( 3) 、 (4 )式中的 。表示任意小的正数 , 如第( 3) 式表示灰数À ; 3 在第 k 个指 标的
平均值左右 , 此平均值是À 。3 的白化值 , 。在此只是起表明灰数是一个区间的作用 。 这 样 规
定各个指标的各级适应能力灰数因 * , 的统一划分标准是重要的 , 只有在统一划分标准 的前提
下, 对备个指标的衡量才是合理的。否则 , 将对分析结论产生不利的影响 。 由上面公式统一划
林 科 研1弱 业 学 究 4 卷
分的等级标准 , 便可绘出图 l 的白化函数图形 , 图中了‘i表示第 k 个指标第 i个级别的白化函
. : 二
f
. : : 、 , f.
- 石名
公 : : 二 。 . : À : : = Às : 匀: .
指标 3
等级1
2 3
///c
.月.‘
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指标一 , 6 .
等级 1
指标2协 5 .
等级 1
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1, 、 I : : , I二
公 , : Q “ 二公 . : ,
指标7.
等级 1 笠 xl。 5 3.‘.1..-/ /E之脚物
: : “ f。: I
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断爪叭1.1!l。l沙 : : 二 O 。:
指标2 , 5 .
等级 2
指标3.
等级 2
指标护
等级 2
“纵办自l;l!这0.7
2 。
⋯ ⋯7 )
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O声/l月l|J.i.JI.=1,公力户1.
†了了F一K户zz
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。
6 3
。
2
田 1 所研究树种的各个指标在各级聚类水平上对 缺载生境适应能力所作贡献的白化 函数 田形( 图P 至 R
的X 轴数值王. 5 、 1 . 6 、 1 . 7 、 1 . 1 、 1 . 0 4是根据等级 2 的各个相应田形 中在 了。: 值沽到最大时确定的)
2 期 郑松发等 : 红树植物对缺氧生境适应能力的数量化研究
·介‘ 二fo. = f: ‘
À : - À : ; = º 。“ 0 7 ‘名石序‘|||,!
/ zN
指标 3牡
等级 4
指标犷
等级 4
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等级 等级 5
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8 1
。
1 0 . 9 1。 04
续图 1
数 。 可是直接从图形确定白化函数值有人为误差 , 因此可根据图形建立直线方程 , 再计算出
分析所需的精确值 。
2
。
1
。
3 综合衡量 某个树种衬缺氧生境适应能力强弱的灰 色聚类 系数及其,J 别式
7 .
占; , = 习 f‘ , ( d , 。二 )刀二 ,
K = 1 .
式中: 占‘,为第 i 树种第 i 级划分的灰色聚类系数 , 由此系数可构成各个树种的灰 色 聚类 向
7 .
量 占‘= (占‘, ) , f。 ,( d , 、; ) 为 d“。所确定的白化函数值 ; 刀* s二久* , / 习 久* 了为标定聚类权 , 久, , 为
犬 = 1 .
灰数 Q 。, 的白化值 , 由上面规定等级标准的公式计算而得 。
根据各树种的灰色聚类向量 , 得到判别各树种适应能力属于那个等级的判别式 :
占, = m a x (占‘, )
2 。2 灰色裹类分析结果及其比较
将表 1 中各树种指标的平均值代入上述模型 , 分析结果见表 2 。
从表 2 的结果可作出如下判别 : 氏: 、 几, 、 姚: 的值在各自的向量中最大 , 因而属第一级 ,
即杯曹海桑 、 海桑、 红树对缺氧生境的适应能力最强 , 可划分为适应能力强的树种类型 , 饥。、
氏。的值在各自的向量中也最大 , 不过位置在最后 , 属第五级 , 即木榄、 海莲的适应 能 力最
弱 , 可划分为适应能力弱的树种类型 。 前面 3个树种与后面 2 个树种相比, 中间相差 3个级
林 之 科 学 研 究 4 卷
表 2 各树种对缺饭生境适应能力的灰色滚类分析给果
树 种 灰 色 聚 类 向 及 占i 占, = m a x (占‘, )
杯等海桑 j : = (占, : , d : 2 , 占: : , 占, ‘, 占: 、) 0 . ‘5 5
= ( 0
. ‘55 , 0 . 3 97 , 0 . 1 5 9 , 0 . 5 0 8 , 0 . 5 0 8 )
海 桑 占: = (占: 1 , 己2 2 , 占2 5 , j 2 . , d Z 、) 0 . 5 0 4
二 (0
.
5 04
,
0
.
3 71
,
0
.
4 7 9
, 0
.
4 4 3
,
0
.
1 82 )
幻. 树 己3 = (d : : , 占a : , 占a : , 己3 一 , 占3 、) 0 . 魂, 6
= (0
.
4 9 6
,
0
.
2 01
,
0
.
2 3 3
, 0
.
2 3 1
,
0
.
2 38 )
木 榄 占一(占. 、, 己一: , 己. 3 , d 一 , d 一、) 0 . 0 31
= ( 0
.
2 38
, 0
.
3 6 4
, 0
.
5 2 7
,
0
.
6 06
,
0
.
9 31 )
海 莲 d 、 = (占。1 , 占: 2 , J S 。 , d 。. , J 。、) 0 . 5 4 6
= (0
.
2 63
, 0
.
3 5 5
, 0
.
4 8 7
,
0
.
5 7 9
,
0
.
8 4 6 )
别 , 说明它们两者之 间的这种适应能力有较大的差异 。 前 3 个树种或后 2 个树种 , 占, 值相差
不大 , 即同一类型的树种适应能力相当 。
从表 2 的结果中可反映出 : 适应能力强的树种各个指标值并不都大于适应能 力 弱 的 树
种 。 前 3 个树种的灰色聚类向量 占L 、 姚、 占: 中的 占‘, 值说明了它们的某些指标的值比后 面 2
个树种的相应指标的值还要小 , 使得 占‘, 值呈现不规则分布的程度 , 而另一些指标的值 则 比
后面 2 个树种相应指标的值要大得多 , 使得它们能落夕\ 1 级聚类水平 。 否则 , 6 , , 值在 向 量
中的不规则分布是不会出现的 , 因某个树种各指标的值如果在总体上都较大时 , 在标定聚类
权 叮。, 确定之后 , f。j值随着级别 i 的增大将越来越小 , 占. , 值也会逐步有规律地变小。 后面两
个树种的 占. 1 值呈有规律地增大 , 就是因为它们各个指标的值从总的来说都比较小。 这 样的
判断能在表 1 中得到证实 。
从表 2 还可以看出 : 在同一级别的不同树种中 , 对缺氧生境的适应能力相差不大, 但它
们之间的微小差异能从 占; : 、 占2 : 、 6 3 : 、 占‘: 、 6 。: 的值的大小得到反映 。 按照 该 值 的大小 , 排
列如下 : 杯曹海桑> 海桑 > 红树> 木榄 > 海莲 。 如果用各树种的平均浸水高度反映其天然分
布位置时 , 上面的排列几乎与浸水高度的排列相一致(表 3 ) 。
衰 3 各材种的平均浪水离魔
树 种 杯 粤 海 桑 海 桑
平均及水高度(m )
红 树 木 悦 海 莲
1
.
0 3 心. 3 7 0 . 2 8
表 3 前面的 3 个树种的浸水高度相近 , 后面 2 个树种亦相近 , 但两者之间有很大差别 ,
说明划分为两个类型是正确的 。
浸水高度的差别 , 通常能反映天然分布位置的差别 (图 2 )。 一般来说 , 某红树植物分布
越接近海滩前缘 , 浸水高度将越高 , 涨潮时潮水将首先到达 , 而退潮时潮水最迟退去 , 因而
浸水时间越长 , 呼吸根露出的时间将越短 , 这就要求它必须有更强的适应能力 , 才能在这样
的位置上生存下去 。
2 期 郑松发等 : 红树植物对缺氧生境适应能力的数量化研究
协弧 . 沙- , 二一中酒滩 l 高潮滩
图 2 海南清溜港 5 种红树植物天然分布位置 示意
1
. 杯曹海桑 , 2 . 海桑 , 3 . 红树 , 4 . 木榄, 5。 海莲
3 结论和建议
(l) 利用灰色聚类法能够把红树植物对缺氧生境的适应能力分为两个类型 : ¹ 适应性强
的类型 ; º 适应性弱的类型 。 在分析过程中 , 对各个指标的各级适应能力 的 灰数 因 。, 的划
分应规定统一的划分标准 。
(2 ) 杯尊海桑 、海桑 、 红树、 木榄、 侮莲5个树种的分布位置与各自对缺氧生境的适应能
力大小有密切关系 , 按 占, , 、 饥: 、 饥: 、 饥、、 饥: 值 , 可把它们的这种适应能力的相对 强 弱作
如下排列 : 杯警海桑 > 海桑 > 红树> 木榄> 海莲 。 适应能力越强 , 分布位置越靠近前缘 。 这
是它们成带作用的重要原因之一 。
( 3) 不同浸水高度是红树植物分布位置差别的一个重要反映 。 它不但影响了生境不同位
置的氧气供给时间, 而且影响了红树植物某些适应性器官的形成与发育 。
( 4) 在营造人工红树林时 , 要考虑林地可能的浸水高度 , 以便选择与此相适应的红树植物 。
参 考 文 献
〔1 〕邓聚龙 , 19 87 , 灰色系统基本方法 , 华中工学院出版社。
Qo a o tff少f。夕 S t o d夕 o n the A d a P t￡。e A b￡11才夕 o f
M a n g r o o e to T he fr O x 夕夕e n D e ffe fe o e 夕 H a b ita t
Z h e n g So n g fa Z h e n g D e z h a n g L i a o B a o w e n
( T 人e R e s e a r e h J”s fi才。才e o f T r o 夕i e a 王F o r e s t r , CA F )
A b s t r a e t In t h i o p a Pe r
, t h e a d a Pt i v e a b ili ty o f fi v e m a jo r m a n g r o v e
Pla n t s g r o w n i n Q i n g la n H a r b o u r
,
H a in a n P r o v in e e a r e a n a ly s e d e o m Pr e -
h e n s i v e ly b y g r e y e lus t e r in g a n a lys is m e t h o d t h r o u g h m e a su r i n g t h e i r
r e la t i v e in d e x e s o f a d a Pti v e o r g a n s
.
I t h a s b e e n Po i n t e d o u t th a t th e
d is t r i b u t i o n P o s it i o n s o f t he s e fiv e sPe e i e s a r e e lo s e ly r e la t e d w i th th e ir
a b i lit y a n d e x Poun d e d th a t i n un d a t e d h e ig ht o f m a n g r o v e p la n t s 15 a n
im Po r ta n t fa e t o r w h ie h im Pe ls t h e m t o Pr o d uc e a n d d e v e lo P th e i r a d aP t i v e
o r g a n s t o t h e o x yg e n d e f ie i e n e y
。
K e y w o r d s m a n g r o v e Pla n ts ; a d a Pt i v e a b i lit y : g r e y e lu s t e r in g m e th o d