全 文 ：林 业 科 学 研 究
F O R E S T R E S E A R C H
V o l
.
7
,
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.
4
A u g
. ,
1 9 9 4
马尾松种源松脂组分的地理变异 ‘
岳水林 荣文深
关键词 马尾松 、种源 、松脂组分 、地理变异
马尾松 (尸l’n us m as son ia na L a m b . )是我国最主要的采脂树种 , 其松脂产量 占我国总产脂
量的 95 %以上 。 测定马尾松全分布区内种源的松脂化学组分 , 可为高经济价值组分 、抗病虫害
定向选择育种及种源类型区分提供依据 。 早在 1 9 3 6 年 , 苏联有人首次按松脂单菇含量划分松
树类型 , 同时表明不同单菇的定性组成对高产脂力松树选种有科学的实践意义〔’〕。 美国结合
化学分类及抗病虫害特性方面 , 对松脂化学组分进行了很多分析研究 ,证明松脂的组分受强度
的遗传控制[l] 。 美国东南林业试验站经 n a 的调查研究 , 证明象鼻虫危害最轻的是 a 一旅烯含
量高而兰烯含量低的松树 。美国林产品研究所分析 了中国马尾松松脂成份 , 提 出中国马尾松至
少有两个不同的变种[J] 。 国内粟子安等分析 了 37 个样点的马尾松松脂后认为 , 其中的 户旅烯
含量一般是偏南地区的马尾松较高 , 偏东北地区较低川 。
马尾松种源间在生长 、抗性 、形态解剖 、物候 、结实等性状上存在极其明显的遗传变异 [a] ,
本研究目的在于研究马尾松松脂组分的地理变化模式 , 并探讨用其鉴别 、划分种源区的可能 。
1 材料与方法
试验采脂林分设在浙江富阳亚林所小坞坑的马尾松种源试验基因库 。根据 1 9 7 9 年全国马
尾松种源试验协作组统一方案 , 从各产地优势林分采种 , 1 9 80 年于本所苗圃育苗 , 1 98 1 年造
林 。 试验林地海拔约 n o m , 年均温 16 . 1 ℃ , 年降雨量 1 4 60 m m , 年 日照 1 9 9 5 h , 无霜期 2 31
d
, 土壤属黄壤 。 据 1 9 8 7 年底生长量观测 , 林分平均树高 6 . Z m , 最高种源达 9 . s m , 平均胸径
5
.
5 e m
, 最大种源 1 1 . 2 Cm 。
1 9 8 8 年 6 月采样 , 在距基部 50 C m 的树干部位 , 用 V 型钩式采脂刀 割一长 10 c m 、深 0 . 5
一 1 。m 的割 口 , 割 口与水平成 6 0 角 , 在割 口下端插一导脂片 , 将流出的松脂引入样品瓶 (10
m L 棕色玻璃瓶 ) 。 割后 l h 收瓶 , 尽快上盖并用蜡密封 。 当瓶内松脂不足 0 . 2 m L 时 , 则重新换
瓶采割 。 待测样品低温避光保存 。
松脂的气相色谱分析采用一次进样法 。 从样品松脂中取 0 . 5 m L , 用 0 . 5 m L 乙醇溶解 , 加
1 滴酚酞指示剂 , 用 2 % 四 甲基氢氧化按乙醇溶液滴至微红色 , 即用于色谱分析 。分析使用四川
分析仪器厂的 S C一 7 型气相色谱仪 , 氢火焰离子检知器 , 毛细管柱 , 气化室温度 30 5 C , 程序升
温 : 90 ℃至 21 0 ℃ (升温速度 : 4 ℃ / m in) 。 色谱数据处理机为上海计算技术研究所的 C D MC -
1 9 93一 0 9一 0 8 收稿 。
岳水林助理研 究员 , 荣文深 (中国林业科学研究院亚热带林 业研究所 浙江富阳 31 1 4 0 0) 。
* 本文属于 “七五 ”国家攻关专题 “马尾 松种源试验 ”研究内容 。 本所吴天林 、徐晓春 、周立红 参加取样 , 福建省林科所马
莉等承担松脂组分测试 , 特此致谢 !
林 业 科 学 研 究 7 卷
IB
, 一次进样 , 即可得到每个松脂样品的 13 个化学组分含量 (包括 : a 一旅烯 、玫烯 、夕一旅烯 、香叶
烯 、长叶烯 、石竹烯 、海松酸 、异海松酸 、长叶松酸 + 左旋海松酸 、去氢极酸 、纵酸 、去氢去氢极
酸 、新极酸)〔‘, 5〕。
采脂林分共 含 14 省 86 个种源 , 考虑到采样工作量和分析费用 , 按地理分布随机取样 , 并
在现场确定 37 个保存完整的代表性种源 。 其中四川因马尾松分布面积较大 , 故取样 4 个种源 ,
江苏 、河南 、陕西 因马尾松分布面积较小 , 各取样 2 个种源 , 云南属 引种 区 , 未取样 , 其余 9 省
(区 )各取 3 个种源 。 每种源随机测定 5 个单株的松脂组分含量 , 作种源间含量的方差分析 。 主
要组分含量与产地地理气象因子 (包括经纬度 , 多 10 ℃年积温和年降雨量 )的简单 、复相关分
析 。 据 13 个化学组分含量 , 对 37 个参试种源作主分量 、聚类分析 , 提出区划意见 , 并与以生长
性状为主所作的区划结果作 比较 。
2 结果与分析
2
.
1 3 7 个马尾松种源主要松脂组分含量
3 7 个马尾松种源主要松脂组分的平均相对含量可见如下的趋势 : ¹ 马尾松南方种源多数
单菇类含量较高 , 尤其是茨菇和 件旅烯含量最高 , 而北方种源倍半菇 (尤其是长叶烯 )含量较
低 。 º 单菇中以 a 一旅烯为主 , 占单菇总量的 90 . 8写一 97 . 6 % ;倍半菇中反式石竹烯和长叶烯含
量均较高 ,分别占倍半菇总量的 28 . 2% 一 75 . 8 %和 24 . 2% ~ 71 . 8 % , 尤在中部种源中含量较
高 。 » 二菇中长叶松酸 + 左旋海松酸含量较高 , 占二菇总量的 43 . 2%一 58 . 4% , 变幅相对稳
定 。 ¼二菇含量在松脂组分中比重最大 , 占 48 . 4% ~ 75 . 1% ;其次为单菇 , 占 13 . 3%一35 . 8 % ;
倍半菇仅占 2 . 3%一 8 . 7 % 。
2
.
2 松脂组分含量的种源差异
37 个种源 13 种主要松脂组分含量 、各类菇烯总量的方差分析结果见表 1 。 由表 1可见 , 种
源间多数松脂组分含量存在显著差异 , 尤其是倍半菇总量 (包括长叶烯 、反式石竹烯含量 )和二
菇总量 (主要是长叶松酸+ 左旋海松酸 、新极酸及异海松酸等组分 ) , 种源 间差异均极其显著 ,
说明不同地理 区域的种源具有不同的化学组成及特性 。
表 1 马尾松种源松脂组分方差分析 ( F 值 )
一 ‘ , 件 , _ . ‘旅烯 坎郊 藻烯 骨叮玮
单菇 长叶 反式石 倍半菇 海松 异海
总量 烯 竹烯 总量 酸 松酸
长叶松
酸 + 左
旋海松
去氢
傲酸
去氢去
氢极酸 极酸 新极酸
二菇
总量
酸
1
.
18 0
.
8 7 1
.
9 4
.
2
.
5 9
每 .
1
.
36 14
.
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注 : , 表示显著水平⋯ 表示极 显著 水平 , F o . 。5 ( 36 , 148 ) 一 1 . 64 . FO . OI ( 36 . 14 8) 一 2 . 02 .
2
.
3 松脂组分含量的地理变异规律
为探索马尾松皮油树脂组分含量的地理变异规律 , 进行了单菇 、倍半菇 、二菇总量及其 13
种主要组分与产地主要地理 、气象因子的相关分析 ,结果见表 2 。 由表 2 可见 , 产地的地理 、气
象因子对马尾松种源松脂组分含量的综合影响不明显 , 复相关系数均未达到显著水平 , 可以认
为 , 各组分的含量主要受种源本身的遗 传基因控制 。简单相关分析表明 : ¹ 长叶烯 、反式石竹烯
含量及倍半菇总量 , 海松酸 、异海松酸 、长叶松酸 + 左旋海松酸含量及二菇总量 , 均与马尾松种
4 期 岳水林等 :马尾松种源松脂组分的地理变异
源的产地 、纬度呈显著至极显著负相关 , 故南方种源倍半菇 、二菇含量相对较高 。 º a 一旅烯 、今
旅烯及单菇总量与产地经度呈显著正相关 ;新极酸含量与产地年降雨量呈极显著负相关 ;长叶
烯 、海松酸均与产地) 10 ℃年积温呈显著正相关 。 马尾松地理种群皮油树脂化学特性的变异 ,
与其生长 、抗性及形态解剖特征变异的规律呈现极为相似的变化趋势 , 均表现出较明显的纬向
渐变模式 , 表明在马尾松种源各表型性状与某些化合物含量间 , 有可能存在着一定的内在联
系 。
表 2 松脂组分含t 与产地地理 、气象因子相关分析
组 分 复相关系数 纬 度 经 度 年降雨量 ) 10 ℃ 年积温
a 一 藻
玫
夕 一 藏
香 叶
单 菇 总
长 叶
反式石竹烯
倍半菇总盆
0
。
37 5
0
。
319
0
。
4 12
0
。
311
0
.
352
0
。
37 4
0
。
27 9
0
。
322
0
。
224
0
。
27 1
0
。
339
O
。
17 4
0
。
25 5
0
.
132
0
.
419
0
。
228
一 0 . 0 44
一 0 . 0 56
一 0 . 0 0 7
一 0 . 20 3
一 0 . 0 28
一 0 . 4 35 . “
一 0 . 353 .
一 0 . 3 75 .
一 0 . 5 8 8 二
一 0 . 38 9 .
一 0 . 347 .
一 0 . 26 7
0
。
133
0
.
0 29
0
.
0 47
一 0 . 343 .
0
.
436
.
0
.
26 1
0
.
425”
0
。
221
0
.
34 7
.
一 0 . 26 5
0
.
19 5
一 0 . 10 1
一 0 . 18 2
一 0 . 213
一 0 . 10 7
一 0 . 0 9 4
一 0 . 17 2
一 0 . 0 0 1
一 0 . 15 9
一 0 . 113
0
.
1 0 2
0
.
0 7 8
0
.
0 9 8
0
,
0 10
0
.
0 8 0
0
。
221
0
.
0 5 6
0
.
15 4
0
.
0 47
0
.
0 5 8
一 0 . 0 5 3
一 0 . 10 6
0
.
0 32
一 0 . 0 9 2
0
.
46 3
. ‘
0
.
110
0
.
27 9
烯量一
海 松 酸
异 海 松 酸
长叶松酸十左旋海松酸
去 氢 傲 酸
极 酸
去氢去氢极酸
新 极 酸
二 菇 总 量
一 0 . 0 29
一 0 . 0 23
一 0 . 0 9 6
一 0 . 142
一 0 . 0 5 6
一 0 . 425二
一 0 . 247
0
.
4 0 6
’
0
.
141
一 0 . 0 9 1
一 0 . 0 10
一 0 . 0 15
0
。
0 38
一 0 . 15 6
0
.
27 8
注 : 一 示显著相关 , 二 示极显著相关 ; d , ( 5 5 ) 。. 。s = 0 . 325 ,价 ( 35 ) 。. 。1 = 0 . 415 .
在进行松脂组分与产地地理 、气象因子相关分析时 , 还进行了各组分含量之间的相关分析
(先作数据转换 : ln 了王干万:丐) , 结果列于表 3 , 由表 3 可看出 : ¹ 多数松脂组分之间相关不明
显 ,说明各组分是受不同遗传机制所控制 ; º 单菇类的各组分 (a 一旅烯 、玫烯 、口一旅烯与香叶烯 )
间均呈极显著正相关 , 二菇类中有 6 对组分间呈显著或极显著相关 (其中 4 对为正相关 、 2 对
呈负相关 ) , 说明在同类菇烯化合物间存在不同程度的亲和或相斥现象 ; » 松脂组分在相关程
度上差异很大 , 如 a 一菠烯与 7 种组分 (单菇或二菇 )有极显著相关 , 且与单菇均为正相关 , 与二
菇均为负相关 ;新极酸 、长叶松酸+ 左旋海松酸与 6 种组分均呈显著相关 (与单菇 、倍半菇均呈
显著负相关 ) ;香叶烯与 5 种组分有极显著相关 ;而去氢极酸及异海 松酸仅与 1 种二菇其它组
分呈显著或极显著正相关 ;长叶烯则与其它组分均不相关 。以上说明不同松脂组分的化学特性
及种源变异存在极大差别 。¼单菇总量及其 4 个组分间均呈极显著正相关 , 说明单菇类化合物
的种源变异趋势具有较大一致性 , 倍半菇各组分均与倍半菇总量呈正相关 , 表明倍半菇各组分
具相似的种源变异趋势 ;二菇总量与极酸等 4 种二菇类组分呈显著相关 , 亦说明极酸等部分二
菇组分对二菇总量的种源变异具有较大的同质效应 。½ 不同类菇烯总量之间 , 仅单菇与二菇呈
极显著负相关 , 其余均不相关 , 说明马尾松松脂组分的种源变异中 , 单菇与二菇具有丰富的变
异及明显的变异规律 。 综合以上分析可知 , 不同菇烯类化合物在遗传控制中具有某种共同效
应 。
4 3 4 林 业 科 学 研 究 7 卷
0
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4 期 岳水林等 : 马尾松种源松脂组分的地理变异 4 3 5
2
.
4 松脂组分含量的聚类分析
据 37 个种源 13 个松脂组分含量作主分量分析 , 并对贡献率达 85 %以上的 7 个主分量作
类平均法聚类 , 结果见图 1 。 据此 , 可将整个马尾松分布区由南向北划分为四个区 。 南区 , 含两
广为主的热带及部分南亚热带地区 。 此区包括范围不大 , 在松脂组分上是一个特殊类型 , 单菇
组分 (尤其是茨烯和 p一旅烯 )含量很高 , 且二菇含量亦较高 。 中东区 , 由中部 、东部种源组成 , 形
成中东区 , 包括湖南 、贵州 、浙江 、福建 , 从组分含量上来看 , 该区特点是单菇组分的含量较南区
为低 , 而倍半菇烯组分 (即反式石竹烯与长叶烯 )含量最高 。北区 , 范围最大 , 包括江西 、安徽 、江
苏 、湖北 、河南及陕西等 。该区内菇烯类组分的含量均较低 ,特别是倍半菇烯中的长叶烯与二菇
中的海松酸 、异海松酸等组分明显低于另外两个区 。 四川种源在生长性状分类中自成一体 , 形
成一独立亚区川 。 在以松脂组分含量所作分类中 , 四 川种源跨度大 , 并同时出现于南北两区 , 据
此 , 把四川种源作为一个特殊的多变群体划出 , 单独划为四川区 。
3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 l1 2 l3 l4 15 l61 7 l8 l9 2 0 2l2 2 2 3 2 4 25 2 6 2 7 282 93 0 3 l3 2 3 3 3 4 3 5 3 6 3 7
图 1 松脂组分种源区划聚类图
1
. 四川蒲江 ; 2 . 广东英德 ; 3 . 广西忻城 ; 4 . 浙江遂昌 ; 5 . 贵州德江 ; 6 . 湖北远安 ; 7 . 广西宁明 ; 8 . 江苏江浦 ; 9 . 贵州开
阳 ; 1 0 . 湖南临湘 ; 1 1 . 河南信阳 ; 12 . 浙 江富阳 ; 1 3 . 安徽屯溪 ; 14 . 陕西平利 ; 1 5 . 福建邵武 ; 1 6 . 广东高 州 ; 17 . 安徽霍
山 ; 1 8 . 湖南安化 ; 19 . 安徽径县 ; 20 . 江 苏句容 ; 21 . 江西余江 ; 2 . 四 川涪陵 ; 23 . 湖北 红安 ; 24 . 河南固始 ; 25 . 湖南常
宁 ; 2 6 . 浙江临海 ; 27 . 福建南安 ; 28 . 江西吉安 ; 29 . 贵州黎平 ; 30 . 广东南雄 ; 31 . 湖北恩施 ; 32 . 江西安 远 ; 3 . 广西百
色 ; 34 . 陕西城固 ; 35 . 四川万县 ; 36 . 福建长汀 ; 37 . 四川南江 。
参 考 文 献
1 孙侠凤 . 美国和苏联的高产脂 力松树选种概况 . 林化科技通讯 , 1 9 82 , (6 ) : 1” ~ 2 03 .
2 粟子安 , 翟其弊 , 梁志勤 , 等 . 十九种松树树脂化学 组成与树种 、松干蛤危害的关系 . 林产化学与工业 , 1 9 81 , 1 (3 ) : 1 ~
1 1
.
3 全国马尾松地理种源试验协作组 . 马尾松种源变异 及种源 区划分的研究 . 亚热带林业科技 . 19 87 , 1 5 (2 ) : 81 一89 .
4 梁志勤 , 姜紫荣 . 松脂主要化学组成的毛细管气相色谱分析 . 林产化学与工业 , 19 82 , 2 (3) : 13 ~ 21 .
5 马莉. 马尾 松生理树脂的毛细管气相色谱分 析 . 福建林学院学报 , 1 9 8 7 , 7 (1 ) : 72 一76 .
4 3 6 林 业 科 学 研 究 7 卷
G e o g r a Ph ie a l V a r ia tio n o f R e s in C o m Po n e n ts b e tw e e n
M a ss o n P in e P r o v e n a n c e s
Y u e S hu ilin R on g W e n ehe n
A b st r a e t R e s in s a m Ple s o f 3 7 p r o v e n a n c e s w e re e o lle e t e d fr o m m a s s o n p in e g e n e Po o l in
F u y a n g Co u n t y
,
Z he jia n g Pr o v in e e
, a n d 1 3 eh em ie a le o m Po n e n t s w e r e a n a ly s e d
.
It w a s m e a
-
s u r e d th a t the r e w e r e e v id e n t n e g a t iv e g e o g r a p h ie a l v a ria rio n p a t t e r n a m o n g p r o v e n a n e e la t i
-
t u d e a n d lo n g ifo lene
,
tr a n s
一 e a r y p o h ylle n e
, s e s q u ite r p e n e
,
p im a r ie a e id
,
is o p ir a m ie a e id
,
p a lu s t r ie a e id + le v o p im a r ie a e id a n d d it e r p e n e e o n re n t s
, s ig n ifie a n t e o
r r ela t io n b e tw e e n
m o n o t e r p e n e e o n te n t a n d p r o v e n a n e e lo n g itu d e
, n e g a t iv e e o r r e la tio n b e tw e e n n e o a b ie t ie a e id
e o n r e n t a n d p r o v e n a n e e y e a r ly p r e e ip ita t io n
, a n d e o r r ela tio n b e tw e e n lo n g ifo le n e
,
p im a r ie
a e id e o n te n ts a n d p r o ve n a n e e e u m u la t iv e te m p e
r a t u r e
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A e e o
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e lu s t e r a n a ly s e s fr o m 1 3 r e s in e o m p o n e n t s it s ho w e d th a t C h in a
‘5 m a s s o n p in e p r o v e n a n e e s
e o u ld b e d iv id e d in to t h
r e e g e o g r a p h ie a l e a t e g o r ie s
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一e a s te r n a n d n o r t h
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e r n g e o g r a Ph ie a l P a tt e r n s
.
K ey w o r d s m a s s o n p in e
,
p r o v e n a n e e
, r e s in
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g e o g r a p h ie a l v a r ia t io n
Y u e Sh u ilin
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s o r
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R o n g W e n eh e n (T h
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s e a r e h In s t itu te o f S u b tr o p ie
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l凡 r e s t r y , CA F F u y a n g ,
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