全 文 ：第 51 卷 第 12 期
2 0 1 5 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 12
Dec．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151202
收稿日期: 2014 － 11 － 16; 修回日期: 2015 － 04 － 08。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270660) ; 新疆杰出青年科技人才培养项目(2013711018)。
* 姚银安为通讯作者。
新疆杨不同成熟度叶片在碱胁迫下的生理响应*
张 选1，2 肖薪龙1，2 李鹏勃1，2 孙玉芳1，2 郭琬莹1，2 姚银安1
(1．中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室 乌鲁木齐 830011;
2．中国科学院大学 北京 100049)
摘 要: 【目的】了解碱胁迫下不同成熟度杨树叶片的生理响应差异，为揭示干旱地区木本植物耐碱机制提供理
论依据。【方法】以新疆地区分布面积较大的树种银白杨变种新疆杨为材料，进行碱处理 (土壤 pH8. 5 ～ 9. 0，
100 mmol·L － 1 Na + )，分析碱胁迫下新疆杨不同成熟度叶片的离子含量(Na +，K +，Na + /K +，Mg2 +，Ca2 + )变化及分
配规律、光和色素［叶绿素和类胡萝卜素 (Car)］响应和抗氧化生理指标 ［过氧化氢酶 ( CAT)、超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)］的变化。【结果】与未成熟幼叶相比，对照条件下新疆杨老叶含有较
高的 Na +含量和较低的 K +含量，有较高的 Na + /K + ; 碱胁迫下新疆杨的 Na +含量和 Na + /K +在成熟老叶中进一步
大幅度升高，而在幼叶中无明显变化，K + 含量在老叶和幼叶中受碱胁迫均无明显变化; 相反，二价离子 (Ca2 + 和
Mg2 + )含量在对照条件下主要在老叶中积累，碱胁迫下 Ca2 +和 Mg2 +在成熟老叶中下降，而在幼叶中升高。新疆杨
老叶的光合色素含量(叶绿素 a，叶绿素 b 和类胡萝卜素)在对照条件下显著高于幼叶，但是碱胁迫下老叶的光合色
素含量大幅度下降并低于幼叶含量; 而幼叶的叶绿素( a，b 及总叶绿素)维持不变，类胡萝卜素甚至显著升高。同
时，老叶膜脂过氧化水平(丙二醛含量)显著升高，在幼叶中仍然维持了较低水平。老叶内抗氧化酶活性如 CAT、
SOD、POD 碱胁迫下均大幅度升高，幼叶中上述抗氧化酶除 SOD 酶稍微下降外均没有显著变化，保持较低水平。
【结论】碱胁迫下新疆杨叶片多余的 Na +几乎完全进入了老叶，这种离子分配策略使老叶受到严重氧化胁迫; 面对
盐碱敏感的幼叶可避免离子危害且受到良好的保护。这种有利于幼叶的离子分配方式是新疆杨抵抗碱胁迫的重要
生存策略，对其在荒漠地区的生存具有重要意义。
关键词: 新疆杨; 碱胁迫; 幼叶; 老叶; 生理响应
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)12 － 0009 － 08
Physiological Ｒesponses of Populus alba var． pyramidalis
Leaves with Different Maturity to Alkali Stress
Zhang Xuan1，2 Xiao Xinlong1，2 Li Pengbo1，2 Sun Yufang1，2 Guo Wanying1，2 Yao Yinan1
(1 ． Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land，Xinjiang Institute of Ecology and Geopraphy，
Chinese Academy of Sciences Urumqi 830011; 2 ． University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049)
Abstract: 【Objective】In this study，we investigated the effects of alkali stress on physiological characteristics of
Populus alba var． pyramidalis leaves with different maturity，to provide a theoretical basis for indicating the strategy for
woody plants to resist alkali stress in arid region． 【Method】We chose P． alba var． pyramidalis as the experimental
material，and the species is a variant of P． alba and widely distributed in XinJiang area． The young P． alba var．
pyramidalis plants were grown in soil pH8． 5 － 9． 0 and subjected to 100 mmol·L － 1 Na + ． The change and distribution of
ion content (Na +，K +，Na + /K + ratio，Mg2 +，Ca2 + )，the response of photosynthetic pigment (Chl a，Chl b，Chl a +
Chl b，Car) and the change of antioxidant physiological indices (CAT，SOD，POD，MDA) were investigated in young
and old leaves of P． alba var． pyramidalis under alkali stress． 【Ｒesult】In the control condition，old leaves contained more
Na + and less K + than young leaves，and hence a high Na + /K + ratio in old leaves; The content of Na + and Na + /K + ratio
in old leaves increased significantly under alkali stress，but they had no obvious change in young leaves; The content of
K + also had no significant change in young and old leaves under alkali stress; On the contrary，Mg2 + and Ca2 + were mainly
accumulated in old leaves in control condition，but the content of them was decreased in old leaves and increased in young
林 业 科 学 51 卷
leaves under alkali stress． In control condition，the content of photosynthetic pigments (Chl a，Chl b，Car) was much
higher in old leaves than in young leaves，but it declined significantly and was lower in old leaves than in young leaves
under alkali stress; The content of Chl (Chl a，Chl b，Chl a + Chl b) in young leaves remained unchanged under alkali
stress，but the content of Car in young leaves increased significantly under alkali stress． At the same time，the membrane
lipid peroxide level (MDA content) in old leaves rose obviously under alkali stress，but it kept at control level in young
leaves． The antioxidant enzymes activities (SOD，POD，CAT) in old leaves rose significantly，but they kept at control
level in young leaves，except for that the activity of SOD declined．【Conclusion】Under alkali stress，the excessive Na + was
mainly accumulated in old leaves of P． alba var． pyramidalis． The ion allocation strategy made old leaves suffer severe
oxidative stress and thus protected young leaves that was salt-alkali sensitive from ion injure． Our study indicated that the
ion allocation was in favor of young leaves，which was an important strategy for P． alba var． pyramidalis to resist alkali
stress and was of great importance for its survival in desert region．
Key words: Populus alba var． pyramidalis; alkali stress; young leaves; old leaves; physiological response
生态环境的恶化及人类对土地的不合理开发利
用导致土壤盐渍化加剧，目前已成为影响西北干旱、
半干旱地区杨树生存的主要生态因子之一。影响植
物生长的土壤盐渍化可分为 2 种，分别为盐胁迫
(NaCl，Na2SO4)和碱胁迫(NaHCO3，Na2CO3 ) (迟春
明等，2010; 李晓娜等，2005)。盐胁迫的主要毒害
作用是渗透胁迫和离子毒害; 碱胁迫下，除了上述毒
害外，还有高 pH 引起的胁迫。目前，国内外对植物
的中性盐胁迫研究很多，但碱胁迫对植物的影响仅在
很少的作物中有所涉及。研究表明碱胁迫对向日葵
(Helianthus annuus ) (颜 宏 等，2005 )、盐 地 碱 蓬
( Suaeda salsa ) ( Yang et al．， 2008 ) 和 番 茄
(Lycopersicon esculentum)(Gong et al．，2013)等的伤害
明显重于盐胁迫。而木本植物的碱胁迫研究则很少。
我国北方地区土壤多偏碱性，碱土在我国的分布从内
蒙古呼伦贝尔高原栗钙土一直到长江北的黄淮海平
原潮土区，从东北松嫩平原草甸土到山西大同、阳高
盆地、内蒙古河套平原到新疆的准格尔盆地均有局部
分布。因此，系统研究该地区适生植物的耐碱机制并
进行土壤脱碱改良有重要的理论和实践意义。
银白杨 ( Populus alba) 的变种新疆杨 ( P． alba
var． pyramidalis)作为一种重要的耐盐碱木本植物，
兼具喜光和耐干旱等特点，在西北干旱区盐碱程度
较低的地方分布面积较大，具有良好的生态和经济
效益。本试验旨在从离子分配、光合色素变化以及
抗氧化酶保护的角度来研究新疆杨不同成熟度的叶
片在碱胁迫下的生理响应，为进一步研究木本植物
的抗碱机制提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
选取高度、大小一致的新疆杨扦插苗 (高 30
cm)，栽种于高 25 cm、直径 33 cm 的培养盆，每盆 1
株，室外培养，对照和碱处理均设 6 株。培养基质为
新疆地区的棕钙土和蛭石按体积比 1 ∶ 1混合而成。
培养基质的离子情况为: Na +含量为 0. 045 g·kg － 1
DW; K +含量为 0. 012 7 g·kg － 1 DW; Mg2 + 含量为
0. 188 9 g·kg － 1 DW; Ca2 + 含量为 0. 821 6 g·kg － 1
DW; CO3
2 －含量为 0. 019 4 g·kg － 1 DW; Cl －含量为
0. 191 1 g·kg － 1 DW。生长 3 个月后进行 100 mmol·L － 1
Na +碱溶液 (NaHCO3 和 Na2CO3 摩尔比为 1 ∶ 1) 的
Hoagland 营养液处理盆栽新疆杨 3 周，每周处理 1
次，3 次处理时间点分别为 2014 年 8 月 10 日、8 月
17 日和 8 月 24 日。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 样品采集 在碱处理后第 27 天(2014 年 9
月 6 日)取新疆杨不同成熟度叶片用于各项生理指
标检测; 取整个植株的顶部倒数第 4 ～ 6 片上部叶
且较小的叶片作为幼叶(叶功能不全的叶片)样品，
取整个植株主茎上第 4 ～ 6 片的下部叶作为老叶
(开始衰老的叶片)样品。每个处理均设 3 个重复。
1. 2. 2 幼叶和老叶离子含量测定 将新疆杨幼叶
和老叶鲜样于 90 ℃杀青 30 min，70 ℃烘干至恒质
量，ddH2O 100 ℃ 下浸提后采用离子色谱仪 ( ICS-
5000)、电感耦合等离子发射光谱( ICP-OES)测定样
品中的 Na +，K +，Mg2 +，Ca2 +含量。
1. 2. 3 幼叶和老叶叶绿素和类胡萝卜素含量测定
叶绿素 a、叶绿素 b 及类胡萝卜素含量测定采用乙
醇 －丙酮法(邹琦，2000)，利用紫外线分光光度计
Lambda35 测定相应波长光吸收值。
1. 2. 4 幼叶和老叶生理指标测定 CAT，SOD，POD
活性及 MDA 含量测定分别采用紫外吸收法(王学
奎，2006)、羟胺法、愈创木酚比色法 (陈建勋等，
2002)和硫代巴比妥酸( thiobarbituric acid，TBA)显
01
第 12 期 张 选等: 新疆杨不同成熟度叶片在碱胁迫下的生理响应
色法(孔祥生等，2012)。相应波长光吸收值由紫外
线分光光度计 Lambda35(PE，Waltham，USA)测定。
1. 3 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件，将对照组和碱处理组内
幼叶和老叶对应的各项生理指标进行组内独立样本
t 检验分析，同时将对照组和处理组的幼叶及老叶
对应的各项生理指标进行组间独立样本 t 检验分
析。并利用 Originlab8. 5 进行作图。
2 结果与分析
2. 1 碱处理下新疆杨盆栽土壤 pH 监测
如图 1 所示，处理前盆栽土壤 pH 为 7. 3，在第 1
次碱处理后，花盆土壤的 pH 值略微增大，pH 值在
8. 0 上下波动; 在第 2 次碱处理后，pH 值稳定在
8. 0 以上;在第 3 次碱处理后，其 pH 值基本都在
8. 7 ～ 9. 2 波动，达到了北方地区中度碱土水平。对
照土壤 pH 为 7. 3。
图 1 新疆杨盆栽土壤 pH 的连续监测
Fig． 1 Continuous monitoring of pot soil pH of P． alba var． pyramidalis
2. 2 碱胁迫下新疆杨幼叶和老叶离子含量的变化
如图 2 所示，叶片的成熟度对 Na +，K +，Mg2 +，
Ca2 +含量和 Na + /K + 均有显著影响; 老叶的 Na +，
Mg2 +，Ca2 + 含量和 Na + /K + 均比幼叶高; 相反，老
叶的 K +含量低于幼叶。碱胁迫对 Na +，Mg2 +，Ca2 +
含量和 Na + /K +有显著影响，但对 K +含量无显著影
响; 另一方面，碱胁迫对杨树的老叶和嫩叶的离子
含量影响不同，因此表现出显著的成熟度 × 碱胁迫
交互作用。如图 2A 所示，对照条件下老叶 Na + 含
量高于幼嫩叶片，碱处理下老叶 Na +大幅度升高，而
幼嫩叶片没有变化，表明碱胁迫下叶片增加的 Na +
都进入了成熟老叶。相反，幼嫩叶片 K + 含量高于
老叶，碱胁迫下成熟老叶的 K +含量保持不变，而幼
嫩叶片的 K +略微下降(P ＜ 0. 05)。因此，导致老叶
较高的 Na + /K +在碱胁迫下进一步大幅度提高，而
幼叶Na + /K +仍然维持在较低水平。另一方面，老
叶的二价离子(Ca2 +，Mg2 + )含量达到嫩叶的 8 倍
左右，表明 Ca2 +，Mg2 + 离子主要分布在成熟老叶
中。在碱胁迫下，3 种叶片的 Ca2 +，Mg2 + 离子含量
呈现相反的变化; 其中幼叶 2 种离子含量分别提高
了 30%以上(P ＜ 0. 05)，而老叶则分别降低了 20%
左右(P ＜ 0. 05)。
2. 3 碱处理下新疆杨幼叶和老叶叶绿素和类胡萝
卜素含量的变化
如图 3 所示，叶片成熟度对叶绿素 a 和总叶绿
素含量有显著影响; 碱胁迫对叶绿素 a、叶绿素 b、
总叶绿素及类胡萝卜素含量均有显著影响。碱胁迫
对不同成熟度叶片的影响不同，因此上述 4 个指标
呈现出显著的成熟度 ×碱胁迫交互作用。与幼叶相
比，在对照条件下老叶含有更高的叶绿素(叶绿素 b
及总叶绿素)和类胡萝卜素含量。碱胁迫对幼叶和
老叶的影响完全相反; 幼叶叶绿素 ( a / b 及总叶绿
素)含量没有变化而类胡萝卜素含量显著升高; 然
而，老叶的叶绿素( a / b 及总叶绿素)和类胡萝卜素
含量在碱胁迫下大幅度下降，这几种色素含量均不
高于对照老叶的 1 /3 水平。
2. 4 碱处理下新疆杨幼叶和老叶抗氧化酶活性和
MDA 含量的变化
如图 4 所示，叶片成熟度对 CAT，SOD，POD 活
性和 MDA 含量均有显著影响; 碱胁迫对 CAT，POD
活性和 MDA 含量有显著影响，但对 SOD 活性无显
著影响; 两者的交互作用对 CAT，SOD，POD 活性和
MDA 含量均有显著影响。对照条件下，除老叶的
SOD 水平略高于幼叶外，新疆杨老叶和嫩叶的其他
抗氧化酶活性(CAT 和 POD 酶)和丙二醛(MDA)含
量没有显著差别。在碱胁迫条件下，幼叶除 SOD 活
性水平略有降低外，其他抗氧化酶 ( CAT 和 POD
酶)活性和丙二醛(MDA)含量均没有显著变化; 相
反，老叶所有测试的抗氧化酶 ( SOD，CAT 和 POD
酶)活性均升高，尤其是后 2 种酶提高了 2 倍以上，
而老 叶 的 丙 二 醛 ( MDA ) 含 量 也 大 幅 度 提 高
(P ＜ 0. 01)。
3 结论与讨论
杨树的碱胁迫研究还很少，笔者的研究发现碱
胁迫下杨树能有效保护其幼叶不受影响。杨树盐碱
伤害的重要指标如叶绿素含量和膜脂过氧化水平
(丙二醛)，在幼叶均未发生变化。碱胁迫下新疆杨
能够有效地将多余 Na +分配到老叶从而使幼叶 Na +
含量维持在对照低水平，由此推测这可能是杨树抵
御碱胁迫的重要生存策略。基于盐胁迫的研究，前
11
林 业 科 学 51 卷
图 2 碱处理对新疆杨幼叶和老叶离子含量的影响
Fig． 2 Effects of alkali stress on ion contents of young and old leaves of P． alba var． pyramidalis
不同小写字母表示组内幼叶和老叶相应生理指标的差异显著(P ＜ 0. 05)，* 和＊＊分别表示组间幼叶或老叶相应生理指标差
异显著(P ＜ 0. 05)和差异极显著(P ＜ 0. 01)，ns 表示无显著差异(P ＞ 0. 05)。F1表示叶片的不同成熟度对指标变化的影响; F2
表示对照和碱胁迫 2 种不同处理对指标变化的影响; F3表示叶片的不同成熟度和不同处理这二者的交互作用对指标变化的影
响。下同。Different small letters denote significant difference (P ＜ 0. 05) of corresponding physilogical indices between young leaves
and old leaves among treatments CK or alkali salt stress; * and ＊＊，respectively，denote significant difference P ＜ 0. 05 and P ＜ 0. 01
between CK and alkali salt stress of young leaves or old leaves; ns denote no significance(P ＞ 0. 05) ． F1 denotes the effects of different
maturity levels of leaves on the physiological indices，F2 denotes the effects of different treatments on the physiological indices，F3
denotes the interaction effects of different maturity levels of leaves and different treatments on the physiological indices． The same below．
人已发现植株的不同成熟度的器官在中性盐胁迫下
往往会有不同的响应，植物常将过多的盐毒害 Na +
富集于老叶，从而保护幼叶免于盐毒害，使整个植株
更适应盐胁迫环境(Munns et al．，2008; Ashraf et al．，
1997; Bhatti，2006; Nakamura et al．，1996; Parida et
al．，2005; Vera-Estrella et al．，2005; Yasar et al．，
2006)。究其原因，一是: 杨树老叶具有成熟的大液
泡，可以依赖于膜上的 ATP 酶“泵”，从而区隔化过
多的对植物正常生长有害的 Na + 于大液泡中，而幼
叶的矿质元素在导管尚未分化前由韧皮部供应，加
上新叶生长的稀释作用因此浓度较低，即使在碱胁
迫下也处于较低水平; 二是: 当叶片成为代谢源
时，Na +与同化产物一起由木质部向韧皮部，或由韧
皮部运向幼叶花果或根系的再度运输能力比 K +小
得多，因此 Na +多沉淀在老叶中(詹亚光等，1999)，
这种 Na +运输特点有助于将碱胁迫局限于老叶中。
因此碱胁迫对不同成熟度叶片的不同影响 (成熟
度 ×碱胁迫交互作用)对于新疆杨的碱胁迫适应是
有利的。在盐胁迫下，新疆杨叶片中的 Na + 含量升
高，K + 含量基本维持不变，Ca2 + 含量下降 (杨敏生
等，2003)。本试验的碱胁迫条件下，与盐胁迫相比
不同的是，K +含量下降。这可能是由于碱胁迫除了
渗透胁迫和离子毒害外，还存在根际的高 pH 胁迫，
使得植物对 K +，Ca2 + 等营养离子的吸收比在盐胁
迫下遭受到更严重的抑制作用，植物细胞内的离子
平衡遭到极大破坏，膜系统受到严重损害(周建等，
2008)。
不同杨树种的盐胁迫研究表明，耐盐极强的胡
21
第 12 期 张 选等: 新疆杨不同成熟度叶片在碱胁迫下的生理响应
图 3 碱处理对新疆杨幼叶和老叶叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Fig． 3 Effects of alkali stress on the contents of chlorophyll and cartenoid of young and old leaves of P． alba var pyramidalis
图 4 碱处理对新疆杨幼叶和老叶抗氧化酶活性和 MDA 含量的影响
Fig． 4 Effects of alkali stress on the activities of protecting enzymes and the contents of MDA of young and old leaves of P． alba var pyramidalis
杨(P． euphratica)盐胁迫下其 Ca2 +，Mg2 + 离子含量
有显著提高; 相反，盐敏感树种盐胁迫下二价离子
含量降低 (陈少良等，2002)。张振华等 (2010)也
发现 Mg2 + 和 Ca2 + 有利于对抗 Na + 毒害，可以提高
其所在器官的抗盐性。根际的高 pH 胁迫可直接导
致 Ca2 +，Mg2 +，H2PO4
－ 沉淀 ( Li et al．，2009)，抑制
植物对 Ca2 +，Mg2 +离子的吸收，本研究中新疆杨老
叶的 Ca2 +，Mg2 +离子在碱胁迫下显著降低;新疆杨
仍然显著提高了其幼叶 Ca2 +，Mg2 +离子以利于其抵
抗碱危害(图 2D，E)，因此 Ca2 +，Mg2 + 不同成熟度
叶片中的重新分配是新疆杨的重要抗碱策略。
虽然在碱胁迫下幼叶细胞内仍然保持了良好的
31
林 业 科 学 51 卷
离子平衡体系且没有受到生理伤害，幼叶可能仍然
接受到一定程度的胁迫信号。在幼叶 Na +含量没有
改变的情况下，其 Ca2 +离子含量有升高。植物亚细
胞内 Ca2 +离子保持在一个稳定水平，在盐碱胁迫下
Ca2 + 充当第二信使 (戴高兴等，2003; 王芳等，
2012; 应叶青等，2013)，在亚细胞水平上大幅度提
高 Ca2 +含量，启动下游抗性响应。此外，笔者观察
到幼叶的类胡萝卜素含量有显著提高。类胡萝卜素
对于植物光化学保护及去除叶绿体活性氧危害起着
重要作用(Demmig-Adams et al．，1996)，推测这可能
是幼叶感受到碱胁迫信号时的一种主动生理响应。
另一方面，新疆杨成熟老叶细胞离子平衡被破坏，其
Na +和 Na + /K +大幅度升高，对植物形成了离子毒
害; 且 Ca2 +，Mg2 +离子含量降低。由于 Ca2 +主要分
布在细胞壁，作为细胞壁胞间层果胶酸钙的构成物
质(沈其荣等，2000)。因此杨树成熟老叶由于细胞
壁形成，Ca2 + 含量远高于幼叶，Ca2 + 含量的降低必
然损伤老叶细胞壁的结构并加重其碱胁迫危害，这
可能是碱胁迫不同于盐胁迫之处。此外，Mg2 +参与
了细胞叶绿素形成及光合作用等过程 (韩艳婷等，
2011; 林世青等，1980)，新疆杨的老叶 Mg2 +含量远
高于幼叶，这可能与老叶含有更高的叶绿素含量并
承担了主要的光合同化作用有密切关系。
碱胁迫下老叶细胞内离子失衡必然影响体内活
性氧平衡。丙二醛(MDA)作为膜脂过氧化产物，通
过与膜结构上的蛋白质和酶结合、交联而使其失去
活性，产生细胞毒性物质，会破坏膜结构，其含量的
多少可反映逆境胁迫对植物造成氧化损害的程度
(张赛娜等，2008; 周芙蓉等，2013)。在碱处理下，
细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而产生胁变，导
致质膜受伤，同时产生大量的自由基和膜脂过氧化
物，从而导致老叶中的 MDA 含量急剧升高。由于
老叶细胞内活性氧的提高，促进了底物驱动型抗氧
化酶活性的提高; 在本研究中超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶 ( POD)、过氧化氢酶 ( CAT)等
保护酶系统有所增强，有助于提高杨树对碱胁迫的
适应性，但总的来说，这些抗氧化酶的增强并未完全
去除活性氧自由基。由于幼叶没有受到 Na + 胁迫，
因此其丙二醛含量、SOD、POD 和 CAT 等保护酶活
性在碱胁迫下均没有变化; 因而新疆杨表现出显著
的成熟度和碱胁迫相互作用，这些指标响应了新疆
杨内离子含量的影响。
由于老叶细胞内离子失衡的直接作用及活性氧
危害等间接作用，导致老叶叶绿素和类胡萝卜素等
光合色素大幅度降低，在形态上也观察到碱胁迫下
杨树老叶提前发黄凋落。中性盐胁迫使叶片内光合
色素降解，叶绿体精细结构解体，光合作用受阻(李
汉美等，2013)。在盐分胁迫下，可能导致植株细胞
中叶绿素与类囊体膜上的蛋白结合变得松弛(董晓
霞等，1985)，叶绿素酶活性逐渐增强 (殷立娟等，
1993)，从而加速叶绿素的降解。也可能因为盐胁
迫引起叶片中 5 －氨基酮戊酸的合成前体谷氨酸含
量下 降，限 制 了以 其为 前体 的 叶绿 素 的 合 成
( Santos， 2004 )。苗 丽 等 ( 2014 ) 的 研 究 发 现，
NaHCO3 胁迫下，黄瓜(Cucumis sativus)叶片中叶绿
素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均显著
降低。同样，碱胁迫下幼叶的叶绿素含量没有变化，
而类胡萝卜素含量却显著升高。类胡萝卜素是植物
保护光合器官的重要色素，幼叶类胡萝卜素含量的
升高能够提高其碱胁迫下的光保护水平。
综上所述，通过研究在碱胁迫下，新疆杨不同成
熟度叶片的离子分配和生理响应可知，碱胁迫下，成
熟老叶受到较为明显的离子毒害和生理伤害; 而幼
叶未遭到碱危害; 相反，幼叶通过提高其钙镁离子
含量和类胡萝卜素含量进一步提高了其抗碱胁迫能
力。本研究表明，这种有利于幼叶的离子分配策略
是新疆杨抵抗碱胁迫的重要生存策略，同时为进一
步研究木本植物的抗碱机制提供了理论依据。
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(责任编辑 王艳娜)
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