全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
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./01 !"，*/1 #
2345，$ % # %
干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响!
王宇超6 王得祥6 彭少兵6 何6 帆
（西北农林科技大学林学院 6 杨凌 7#$#%%）
摘 6 要：6 以 $ 年生的努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜、沙棘为试材，研究干旱胁迫条件下木本滨藜生理特性的影
响。结果表明：#）8 种木本滨藜植物通过维持较高的束缚水含量来增加保水能力，沙棘束缚水含量及保水能力远
低于木本滨藜。$）干旱胁迫条件下努塌滨藜、三角滨藜细胞膜受氧化程度较小，四翅滨藜在重度干旱条件下 9:,
含量比对照增加了 #;1 8<，细胞膜受氧化程度较大；8 种滨藜植物在干旱胁迫下，膜透性没有明显升高，细胞膜结
构与功能完好，而沙棘在中度干旱胁迫下 9:, 含量比对照增加了 $%1 "=<，严重干旱胁迫时增加 $!1 8!<，且与对
照有显著性差异，细胞膜受严重氧化，造成细胞透性在中度、重度干旱胁迫下较正常水分条件下分别增大 871 8=<
和 !#1 >=<，细胞膜系统受到较为严重伤害。8）干旱胁迫对滨藜植物光合色素合成影响不明显，而沙棘在严重干
旱条件下 ’?0 3 降低了 $71 7"<（! @ %1 %>），’?0 A 降低 !!1 #=<（! @ %1 %#），叶绿素合成受到抑制。!）根据 B3CDE?3C
等提出的气孔限制值分析观点判断，除了中度干旱胁迫下三角滨藜 ! 4 下降可能是非气孔限制因素造成以外，其他
!4 下降可能是气孔关闭造成。>）利用隶属函数对 ! 种植物抗旱能力评价由高到低顺序为：努塌滨藜 F三角滨藜
F四翅滨藜 F沙棘。
关键词：6 干旱胁迫；木本滨藜；保水力；9:,；光合速率
中图分类号：&7#=1 !86 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：#%%# G 7!==（$%#%）%# G %%"# G %7
收稿日期：$%%= G #$ G %;。
基金项目：农业部 ;!= 项目“饲料灌木型滨藜种质资源及栽培技术”（ H;;），典型区域森林生态系统健康维护与经营技术研究
（$%%=%!%$$I）。
!王得祥为通讯作者。
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J34K LEM?3/6 J34K :NOP34K6 QN4K &?3/AP4K6 RN B34
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S?N Y/00/TP4K：M/4SC/0（’]），\/WNC3SN T3SNC XSCNXX（+#），34W XN[NCN T3SNC XSCNXX（+$），34W S?N X/P0 \/PXSECN T3X M/4SC/00NW AV
TNPK?P4K SN? Z/SX5 +?N CNXE0SX X?/TNW S?3S：#）S?N T3SNC ?/0WP4K M3Z3MPSV /Y S?CNN ^P4WX /Y T//WV X30SAEX? T3X Y3C ?PK?NC S?34 =;
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MN00 \N\AC34N XSCEMSECN 34W YE4MSP/45 _4WNC +#34W +$ WC/EK?S 0N[N0，3 XPK4PYPM34S [3CP3SP/4 Y/C 9:, M/4SN4S /Y =; ).7>3#4:%* T3X
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4/4UXS/\3S30 Y3MS/CX5 >）&EA/CWP43SN YE4MSP/4 [30EN T3X EXNW S/ N[30E3SN S?N WC/EK?S S/0NC34S 3AP0PSV Y/C S?N Y/EC XZNMPNX5 +?N /CWNC
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6 6 随着全球性生态环境的日渐恶化，各种环境胁
迫对植物的正常生长带来了不同程度的影响，干旱
是我国面临的重要的生态问题，所导致的经济损失
巨大。据统计，我国干旱半干旱地区约占国土面积
林 业 科 学 !" 卷 #
的 $%&，特别是在我国的广大北方草原地区，生态
环境脆弱，干旱化、沙漠化日益加剧。植被恢复是改
善干旱地区生态环境的重要措施，在植被恢复过程
中，首先要选择适应性、抗逆性强的植物材料。选择
适宜的植物种类，并对其适应环境特征进行研究，阐
明植物适应逆境的生理生态学机制，寻找新的抗逆
性强的优良植物种质资源，对于该区的植被恢复与
重建具有重要理论和实践意义。
滨藜属（!"#$%&’(）植物是干旱、半干旱地区的典
型植物，具有耐旱、耐盐等特性。国外灌木滨藜主要
有：四 翅 滨 藜（ !) *+,’-*’,-）、大 洋 洲 滨 藜（ !)
,.//.&+,+）、多果滨藜（ !) %0&1*+#%+）、三角滨藜
（!) "#$2’,"+"+）等。中国原产滨藜大多为 ’ 年生草
本植物，其中戟叶滨藜（!) 3+-"+"+）、西伯利亚滨藜
（!) -$4$#$*+）等已作牧草利用。目前我国对滨藜的
研究推广，主要集中在引种、繁殖、育种、解剖结构等
方面（王文颖等，(%%!；李跃进等，(%%(；李广毅等，
’))$；王玉魁等，(%%*；王宇超等，(%%*；彭少兵等，
(%%*），并取得一定成果，但对其生物、生态学特性
了解不深，对适生气候、适生立地条件认识不清，推
广造林有一定的盲目性。尤其是对于滨藜属木本植
物更是知之甚少。本研究以从美国引进的四翅滨
藜、三角滨藜、努塌滨藜（ !) 5+#2,’#$）为试材，选取
沙棘（6$%%0%3+’ #3+/,0$2’-）为对照树种进行抗旱对
比试验，以期明确木本滨藜植物的抗旱机理和途径，
从而为选取抗逆性强的植物资源，为我国干旱、半干
旱地区荒山绿化、植被恢复提供理论依据。
’# 材料与方法
!" !# 试验材料
供试苗木为努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜、沙
棘 ( 年生实生苗。供试土壤为苗圃地表下 +% ,- 无
肥力土，过筛加沙（土 .沙为+ . ’）。田间最大持水量
为 ((/ 0&。试验地点在西北农林科技大学杨凌教
学试验苗圃。
!" $# 试验方法
(%%$ 年 + 月在青海乐都县育苗基地播种育苗。
(%%" 年 ! 月将苗木移栽至陕西杨凌西北农林科技
大学杨凌教学试验苗圃，栽植于桶中（上口径 1 下
口径 1高：($ ,- 1 +% ,- 1 !% ,-），每桶装土’’ 23，
每个树种每个处理栽植苗木 $ 桶，其中 ( 桶为备用
材料，每桶栽植 + 株苗木，共栽植苗木 ’0% 株。苗木
在苗圃大田环境生长，于 * 月 (% 日转入遮雨棚进行
控水。抗旱试验分 + 个处理水平：45 正常供水，土
壤含水量一直维持田间最大持水量的 *$& 6 0%&；
7’ 中度干旱胁迫，土壤含水量一直维持田间最大持
水量的 $%& 6 "%&；7( 严重干旱胁迫，土壤含水量
一直维持田间最大持水量的 +%& 6 !%&。每个处
理设置 + 个重复，在控水 !% 天后 $ 月 () 日测定其
生理指标，每个指标重复 + 次。
!" %# 生理指标的测定方法
叶片保水力测定采用自然条件脱水法（高俊
凤，(%%%），相对含水量为占干质量的百分比；自由
水和束缚水测定采用手持糖量计法（高俊凤，
(%%%）；膜透性测定采用（889:’’;）电导法（高俊
凤，(%%%）；<8; 含量测定采用硫代巴比妥酸法（邹
琦，(%%’）；叶绿素测定采用丙酮提取法（汤章城等，
(%%!）；光合速率（!-=>4?(·-
@ ( A @ ’）使用美国生
产的 BC:"!%% 光合仪同步测定（汤章城等，(%%!），叶
面积用 DE=F=AE=G 软件计算。
!" &# 抗旱评价方法以及数据处理
利用模糊隶属法综合评价抗旱性（辛国荣等，
’))"），其计算标准：
78$9 :（8$9 ; 8$-CH）<（8$-IJ ; 8$-CH），
式中：8$9 为 $ 品种 9 性状值；8$-CH 为 9 性状中最小
值；8$-IJ 为 9 性状中最大值；78$9 为 $ 品种 9 性状的抗
旱隶属值。将品种所有性状的抗旱隶属值进行累
加，求其平均数：
,8$ :
’
,$
,
$ : ’
78$9，
式中：,8$ 为 $ 品种的抗旱隶属函数，,8$ 大则抗旱性
强，另外，如某一指标与抗旱性为负相关，可用反隶
属函数计算其抗旱隶属函数值：
78$9 : ’ ;（8$9 ; 8$-CH）<（8$-IJ ; 8$-CH）。
数据处理采用 9;9 统计分析软件和 KJ,L> 处
理软件。
(# 结果与分析
$" !# 干旱对叶片保水力和植物组织水分的影响
目前叶片保水力测定时常用离体叶片在空气中
脱水一定时间后的相对含水量的高低来表示。含水
量越高，表明叶片保水能力越强；反之，保水力越弱
（高俊凤，(%%%）。由测定结果可知（表 ’）：+ 种木本
滨藜叶片在脱离母体 ’! E 后含水量远远大于沙棘
的相对含水量。方差分析表明：水分胁迫对 + 种植
物叶片相对含水量的影响均未达到显著水平（= M
%/ %’，> M %/ )00 " N %/ %$），而通过不同种之间保水
力差异性分析得出，种间有极显著差异性（ = M
’*(/ %"，> O %/ %%% ’）。
("
! 第 " 期 王宇超等：干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响
表 !" 不同植物叶片脱离母体 !# $ 后相对含水量!
%&’( !" )*+&,-.* /0-1,23* 405,*5, 06 7-66*3*5,
+*&.*1 &6,*3 +*&.*1 7*,&4$/*5,*7 /&,*35&+ !# $ #
处理
$%&’()&*(
努塌滨藜
!" #$%&’(%)
三角滨藜
!" *%)&(’*$*$
四翅滨藜
!" +$’(,+(’,
沙棘
-" %.$/’0)&(,
+, -"./ 01 2-34 50 -50/ 66 2"-4 .7 "0"/ 78 25"4 -3 "8/ 60 2"4 63
$" -17/ 3. 2-04 87 -1./ 1. 2"74 -3 "0-/ .8 2"84 1" 7/ 37 2"4 8"
$- -1-/ .6 274 61 -38/ -1 2"84 61 ".3/ .5 204 "7 "-/ 5" 284 73
! ! ! 表中数据为平均值 2 标准误差。9’(’ :; (<& (’=>& %&?%&@&*(
’A&%’B& A’>C& 2 @(’*D’%D D&AE’(E:*4
! ! 植物组织中的水分以自由水和束缚水 - 种不同
的状态存在，自由水和束缚水含量的高低与抗性关
系密切。对测定结果方差分析得出，干旱胁迫对植
物叶片自由水影响达到极显著水平（1 F "0/ 65，2 G
8/ 888 "）。严重干旱胁迫下努塌滨藜、四翅滨藜自由
水比对照分别降低 18/ 73#，56/ 78#，与对照有显
著性差异；沙棘降低了 13/ 61#，与对照有极显著差
异（表 -）。三角滨藜在中度干旱胁迫下自由水基本
不变，而在严重干旱胁迫下大幅下降，较对照下降
07/ 7-#，与其有着极显著性差异（表 -）。
表 8" 干旱胁迫条件下不同植物自由水和束缚水的变化!
%&’( 8" 9&3-&,-05 -5 63** :&,*3 &57 ’0257 :&,*3 06 7-66*3*5, ;+&5,1 257*3 7302<$, 1,3*11
指标
H*D&I&@
种类
J?&KE&@
处理 $%&’()&*(
+, $" $-
努塌滨藜 !" #$%&’(%) -./ 8. 2 14 7L’ "7/ 06 2 84 77L= "0/ 3. 2 84 ..L=
自由水 三角滨藜 !" *%)&(’*$*$ -6/ 30 2 54 7"L’ -./ 50 2 14 0.L’ ""/ 67 2 84 0-M=
N%&& O’(&% P # 四翅滨藜 !" +$’(,+(’, 5./ .5 2 54 07L’ -6/ 86 2 -4 7-L= -1/ 10 2 54 31L=
沙棘 -" %.$/’0)&(, 1"/ 05 2 "4 18L’ 55/ -- 2 "4 "7M= --/ 6" 2 84 68+K
努塌滨藜 !" #$%&’(%) 38/ -3 2 -4 ."L’ 3./ 18 2 84 .3L’ 37/ 83 2 "4 57M=
束缚水 三角滨藜 !" *%)&(’*$*$ 38/ .8 2 -4 36L’ 35/ 18 2 14 30L’ 00/ 3. 2 84 6.M=
M:C*D O’(&% P # 四翅滨藜 !" +$’(,+(’, 50/ -6 2 -4 78L’ 13/ 70 2 -4 31M= 13/ 5" 2 54 38M=
沙棘 -" %.$/’0)&(, -7/ 68 2 "4 81L’ 5-/ 1. 2 -4 85L’ 51/ -" 2 -4 16L’
努塌滨藜 !" #$%&’(%) "/ 67 -/ 76 5/ -0
束缚水 P自由水 三角滨藜 !" *%)&(’*$*$ "/ .1 "/ .. ./ 85
M:C*D O’(&% P N%&& O’(&% 四翅滨藜 !" +$’(,+(’, 8/ 75 "/ 68 "/ .3
沙棘 -" %.$/’0)&(, 8/ 6" 8/ 7. "/ 3
! ! !表中数据为平均值 2标准误差，不同小写字母表示不同处理之间差异显著（ 2&8/ 83），不同大写字母表示不同处理之间差异极显著
（2 G 8/ 8"）。9’(’ :; (<& (’=>& %&?%&@&*( ’A&%’B& A’>C& 2 @(’*D’%D &%%:%，(<& DE;;&%&*( @)’>> >&((&%@ E*DEK’(& @EB*E;EK’*( DE;;&%&*K& ’( 2&8/ 83 ’):*B
(%&’()&*(@ ’*D (<& DE;;&%&*( K’?E(’> >&((&%@ E*DEK’(& @EB*E;EK’*( DE;;&%&*K& ’( 2&8/ 8" ’):*B (%&’()&*(@4 下同。$<& @’)& =&>:O4
! ! 为了抵抗水分胁迫的加剧，5 种滨藜植物的束
缚水含量升高（表 -）。方差分析表明：干旱胁迫对
植物叶片束缚水影响达到极显著水平（1 F -5/ 7-，
2 G 8/ 88"）。努塌滨藜、三角滨藜在中度干旱胁迫下
束缚水含量没有显著性变化，而重度干旱条件对束
缚水含量影响极显著，上升幅度分别为 "6/ 3"# 和
5"/ 80#。四翅滨藜在中度干旱胁迫下束缚水含量
较对照上升 -0/ 6"#，差异极显著，而重度胁迫下其
束缚水含量没有大幅度升高。沙棘在干旱胁迫下其
束缚水含量与对照没有显著性差异。努塌滨藜束 P
自比在中度干旱下比对照增加了 "/ ".，在严重干旱
胁迫下增加了 "/ 16。三角滨藜束 P自比在严重干旱胁
迫下最大为 ./ 85，比对照增加 0/ "7，而在中度干旱胁
迫下只增加 8/ 81。四翅滨藜束 P自比均比前 - 种滨藜
小，严重干旱下增加了 8/ 7-。沙棘束 P自比较小，在严
重干旱条件下反增加了 8/ 0。
8= 8" 干旱对细胞膜透性及丙二醛的影响
细胞膜是植物体内部与外部物质交换的通道，
多种逆境都会使植物细胞膜系统受损，导致膜透性
增大，内容物渗漏。方差分析可知干旱处理对植物
叶片细胞膜相对透性影响不显著（ 1 F 8/ "1，2 F
8/ 806 8. Q 8/ 83）。如图 "L 所示，随着胁迫加剧，5
种滨藜细胞膜透性几乎没有变化。沙棘在中度干旱
胁迫下细胞膜透性增大，较正常水分条件下增大了
56/ 5.#，在严重干旱条件下，其透性较中度干旱条
件下增大了 1/ -#。对每个树种进行单因素方差分
析得出，干旱胁迫对滨藜植物膜透性没有显著性影
响，而对沙棘（ 1 F "0/ .5，2 F 8/ 8-5 " G 8/ 83）的膜
透性有显著性影响。
丙二醛（R9L）是植物在受到伤害时细胞膜发
生膜脂过氧化作用而形成的最终分解产物，其含量
代表着植物细胞遭受逆境伤害的程度和膜脂过氧化
程度（ M’E>>S (* $3"，"770）。干旱胁迫对植物叶片
R9L 含 量 有 极 显 著 性 影 响（ 1 F 5"/ -6，2 G
8/ 888 "），5 种水分处理相互有着极显著性差异。
由图 "M 可知，三角滨藜和努塌滨藜在中度、严重干
旱胁迫下与对照没有显著差异。三角滨藜在干旱胁
迫下 R9L 的含量基本维持不变。努塌滨藜随着干
旱胁迫加重，R9L 含量呈缓慢增加，在中度、严重干
旱下分别较对照增加了 ./ "6#和 ""/ 00#。四翅滨
50
林 业 科 学 !" 卷 #
藜在中度干旱胁迫下 $%& 与对照没有显著差异，
而在严重干旱胁迫条件下 $%& 含量较对照增加了
’() *+，新复极差结果表明其与对照差异达到显著
水平（! , -) -.）。沙棘在中度干旱胁迫下 $%& 含
量比对照增加了 /-) "0+，严重干旱胁迫下增加
/!) *!+，且与对照有显著性差异。
图 ’# 干旱胁迫条件下不同植物细胞膜透性的变化与 $%& 含量变化
1234 ’# 56726829: 2: ;<;=76:< ><7;<6=2?28@ 6:A $%& B9:8<:8C 9D A2DD<7<:8 >?6:8C E:A<7 A79E3F8 C87GH：正常水分处理 G9:879?， I’：中度干旱胁迫 $9A<768< J68<7 C87不同 处理之间差异显著（!&-) -.）。IF< A2DD<7<:8 C;6?? ?<88<7C 2:A2B68< C23:2D2B6:8 A2DD<7<:B< 68 !&-) -. 6;9:3 87<68;<:8C4下同。IF< C6;< =!" #$ 干旱对叶绿素含量和光合速率的影响
干旱胁迫可以影响叶绿素合成速度，且促进已
形成叶绿素分解，导致叶片变黄（张继澍，’(((）。
对测定结果进行方差分析可知：干旱胁迫对 ! 种植
物叶片有显著影响，GF? = 含量有极显著性差异。由
表 * 可知：随着干旱的加重，三角滨藜、四翅滨藜的
GF? 6，GF? =，GF? 6 M GF? = 基本维持不变，而努塌滨藜
比值略微降低。沙棘在中度干旱胁迫下 GF? 6，
GF? =，GF? 6 M GF? = 基本维持不变，而在严重干旱下
GF? 6 降低了 /N) N"+，与对照有显著性差异（ ! O
-) -.），GF? = 降低 !!) ’0+（! O -) -’），GF? 6 M GF? =
值在中度干旱条件下降低 ’’) !!+。
表 #$ 干旱胁迫条件下不同植物叶绿素 %、叶绿素 & 和叶绿素 % ’ & 的变化
(%&) #$ *%+,%-,./ ,/ 012 %，012 & %/3 012 % ’ & .4 3,445+5/- 62%/-7 8/35+ 3+.891- 7-+577
种类
K>指标
P:A处理 I7<68;<:8
GH I’ I/
努塌滨藜
叶绿素 6 GF? 6 M（;3·3 R ’） /) ’’ S -4 *"&6 /) ’0 S -4 -"&6 /) ’/ S -4 ’!&6
"# $%&’()&* 叶绿素 = GF? = M（;3·3
R ’） -) *! S -4 -’&6 -) *( S -4 -/&6 -) *" S -4 -/&6
叶绿素 6 M叶绿素 = GF? 6 M = ") /’ .) .( .) 0(
三角滨藜
叶绿素 6 GF? 6 M（;3·3 R ’） ’) (" S -4 -(&6 ’) 0" S -4 ’’&6 ’) 0/ S -4 -0&6
"# +&*’)(+%+% 叶绿素 = GF? = M（;3·3
R ’） -) *N S -4 -*&6 -) *! S -4 -’&6 -) */ S -4 -*&6
叶绿素 6 M叶绿素 = GF? 6 M = .) *- .) !N .) "(
四翅滨藜
叶绿素 6 GF? 6 M（;3·3 R ’） ’) "N S -4 ’!&6 ’) ". S -4 -’&6 ’) "* S -4 -/&6
"# ,%()-,)(- 叶绿素 = GF? = M（;3·3 R ’） -) /0 S -4 -’&6 -) /N S -4 -/&6 -) /N S -4 -’&6
叶绿素 6 M叶绿素 = GF? 6 M = .) (" ") ’’ ") -!
沙棘
叶绿素 6 GF? 6 M（;3·3 R ’） /) "* S -4 ’N&6 /) ’/ S -4 -*&6 ’) (- S -4 ’!&=
.# &/%0(1*’)- 叶绿素 = GF? = M（;3·3 R ’） -) !* S -4 -’&6 -) *( S -4 -/&6 -) /! S -4 -’T=
叶绿素 6 M叶绿素 = GF? 6 M = ") ’/ .) !* .) !/
# # 多项研究己经表明：干旱条件下植物的光合作
用受到抑制，光合速率下降。普遍的观点认为抗旱
性强的品种能维持相对较高的光合速率或净光合生
产率，所以它是 ’ 个可靠的抗旱性鉴定指标（刘玉
华，/--"）。通过方差分析可知：干旱胁迫对 ! 种植
物净光合速率有极显著性影响。从表 ! 可知：努塌
滨藜在中度干旱胁迫下 ! : 降低幅度很小，与对照没
有显著性差异，而在严重干旱胁迫下 ! : 降低幅度较
大，较对照降低了 *0) "+，有极显著性差异。三角
滨藜随着胁迫加剧，! : 也随之降低，中度干旱下降
低 /0) *N+，有显著性差异，严重干旱下降低了
!!) *.+，与对照有极显著性差异。四翅滨藜 ! : 在
中度干旱、严重干旱下没有降低反而升高，与对照有
显著性差异。沙棘在中度干旱胁迫下 ! : 降低
!") N"+，与对照有极显著性差异，而在严重干旱下
! : 下降幅度减缓。
!"
! 第 " 期 王宇超等：干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响
表 !" 干旱胁迫条件下不同植物光合速率、气孔导度、胞间 #$% 浓度以及气孔限制值的变化
&’() !" *’+,’-,./ ,/ !/、" 0、" , ’/1 # 0 .2 1,223+3/- 45’/-0 6/13+ 1+.678- 0-+300
树种
#$%&’%(
指标
)*+%,
处理 -.%/01%*0
23 -" -4
净光合速率 ! * 5（!167284·1
9 4 ( 9 "） ::; <= > "? @AB/ :4; @= > =? @@B/ 4=; C= > "? :=DE
努塌滨藜 气孔导度 " ( 5（167F4 8·1
9 4 ( 9 "） =; :C > =? =A =; "G > =? =" =; =@ > =? =<
#$ %&’()*’+ 胞间 284 浓度 " ’ 5（!167284·167
9 "） 44@; == > ":? :H A4; HC > 4? GC GH; "= > ":? A"
气孔限制值 , ( =; <: =; G@ =; A=
净光合速率 ! * 5（!167284·1
9 4 ( 9 "） :H; := > "? CHB/ :=; <= > "? ":BE 4"; =4 > "? @D&
三角滨藜 气孔导度 " ( 5（167F4 8·1
9 4 ( 9 "） =; <= > =? :C =; 4@ > =? =@ =; =A > =? =:
#$ -’+(*)-&-& 胞间 284 浓度 " ’ 5（!167284·167
9 "） "@<; == > A? <@ 4""; == > 4? A: 4@; C= > @? "H
气孔限制值 , ( =; C" =; 净光合速率 ! * 5（!167284·1
9 4 ( 9 "） "C; G= > "? 4GB/ 4H; "= > 4? 4HBE "@; == > "? 四翅滨藜 气孔导度 " ( 5（167F4 8·1
9 4 ( 9 "） =; "4 > =? =" =; := > =? "@ =; "4 > =? =:
#$ .&)*/.*)/ 胞间 284 浓度 " ’ 5（!167284·167
9 "） "A:; C= > @? "@ "AC; G= > 4=? 44 "<<; == > "C? CH
气孔限制值 , ( =; CC =; C< =; H<
净光合速率 ! * 5（!167284·1
9 4 ( 9 "） 4A; 4C > "? =HB/ "H; CC > =? 4"DE "C; =< > =? =沙棘 气孔导度 " ( 5（167F4 8·1
9 4 ( 9 "） =; <= > =? "4 =; "H > =? =C =; "< > =? =:
0$ ’1&2)3+(*/ 胞间 284 浓度 " ’ 5（!167284·167
9 "） 4H=; == > "A? :A 44=; == > "4? G4 "GG; == > 4C? <"
气孔限制值 , ( =; :C =; %9 !" 抗旱性综合评价
抗旱鉴定就是按植物品种（品系）的抗旱能力
大小进行筛选、评价和归类的过程。通过抗旱鉴定
可以为抗旱育种提供优异种质，但抗旱鉴定既需要
合适的研究方法，也需要在合适的研究方法基础上
建立起合适的数量化指标体系来进行抗旱性的综合
评价。本研究中采用了数学分析法———隶属函数
法，利用测定的 H 个生理生化指标，对 < 个植物种
进行综合分析评判。首先用前文所述的公式，求出
< 个供试种各指标在不同干旱胁迫下的隶属值，然
后把每一指标下的各时间的隶属值累加求平均值，
最后再累加指定树种各指标的抗旱隶属值，求其平
均值（表 C）。比较各品种的抗旱隶属值的总平均
值，平均值越大，其抗旱性越强，< 种植物的抗旱
性大小顺序为：努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜、
沙棘。
表 :" ! 树种的隶属函数值!
&’() :" &83 06(.+1,/’-3 26/;-,./ <’5630 .2 2.6+ -+33 043;,30
评价指标
IJ/7K/0’6* ’*+%,
努塌滨藜
#$ %&’()*’+
三角滨藜
#$ -’+(*)-&-&
四翅滨藜
#$ .&)*/.*)/
沙棘
0$ ’1&2)3+(*/
-" -4 -" -4 -" -4 -" -4
相对含水量 L%7/0’J% 16’(0K.% &6*0%*0 "; == "; == =; @G =; @@ =; H: =; GC =; == =; ==
束缚水 5自由水 D6K*+ M/0%. 5 N.%% M/0%. "; == =; 4G =; 叶绿素含量 2O76.6$OP77 &6*0%*0 "; == "; == =; <: =; <" = =; == =; @= =; <"
丙二醛 QRB =; @G =; @C "; == "; == =; @" =; H@ =; == =; ==
净光合速率 ! * "; == =; @" =; AC "; == =; CA =; HH =; == =; ==
膜透性 Q%1E./*% $%.1%/E’7’0P "; == "; == =; == =; == =; :: =; C@ =; C@ =; CC
总和 -60/7 C; @G C; ": :; G <; < 4; A" :; 44 "; <@ =; @H
隶属函数均值 Q%/* (KE6.+’*/0% SK*&0’6* J/7K% =; @4 =; HA =; C" =; 4=
排序 8.+%. " 4 : <
! ! " -"：中度干旱处理 Q6+%./0% M/0%. (0.%((；-4：重度干旱处理 #%J%.% M/0%. (0.%((?
: ! 讨论与结论
=9 >" 干旱对叶片保水力和植物组织水分的影响
通过对比分析不同干旱处理条件下测定指标，
结果表明：在中度、严重干旱条件下叶片保水能力
大小顺序依次为：努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜、
沙棘，并且 : 种木本滨藜叶片保水能力远大于对照
树种沙棘。
由于水分指标和植物抗旱性有着密切的关系，
随着胁迫的加剧，植物为了适应干旱环境，会表现出
组织含水量、相对含水量、水势、自由水含量降低，束
缚水含量、束 5自比值升高的特点（邢少辰等，"@@A；
李吉跃等，4==4），并且束 5自比值可以反映植物抗
旱能力，比值越大说明其抗性越强（徐秀梅等，
4==<；桑建荣等，4==:）。本试验得出，在干旱胁迫
下三角滨藜、努塌滨藜、四翅滨藜能够维持体内较高
CH
林 业 科 学 !" 卷 #
的束缚水含量，从而维持植物生长代谢。
!" #$ 干旱对细胞膜透性以及丙二醛的影响
$%& 是植物细胞膜脂过氧化的 ’ 个重要指标，
刘裕强等（())*）研究表明当 $%& 含量大量增加
时，体内细胞受到较严重的破坏。本试验表明：在
干旱处理下，三角滨藜、努塌滨藜 $%& 的含量变化
不明显，其膜质过氧化作用较小。四翅滨藜在中度
干旱胁迫下 $%& 变化较小，而在严重干旱胁迫条
件下 $%& 含量较大幅度增加，植物膜质过氧化作
用较大。沙棘在中度干旱胁迫下 $%& 含量大幅度
增加，而在严重干旱胁迫下 $%& 增加幅度减缓，表
明沙棘在中度干旱胁迫下膜质发生过氧化作用，随
着干旱加重抗旱性加强，其 $%& 含量并没有大幅
升高，说明植物随着胁迫加剧抗旱性逐步增加，植物
可以通过其他途径来降低干旱的伤害，植物通过激
活生物保护酶的活性，加速分解细胞膜过氧化产物，
来降低 $%& 含量，这与喻晓丽等（())+）研究结果
相似。结果分析表明：在干旱条件下植物细胞膜受
氧化程度由重到轻顺序为 沙棘、四翅滨藜、努塌滨
藜、三角滨藜。
细胞膜是植物细胞与外界的第一道防线，它的
稳定性直接影响到植物细胞的代谢功能。许多研究
表明：植物在受到逆境胁迫时，膜质过氧化加剧，大
量生成 $%&，细胞膜透性增大，抗性较强树种细胞
膜较为稳定（陈少瑜等，())"），因此细胞膜透性的
改变幅度可以作为 ’ 个评价抗旱性的指标。本试验
结果表明：干旱胁迫没有对 , 种滨藜植物细胞膜稳
定性造成较明显伤害，细胞膜结构与功能完好，而沙
棘受到明显伤害。
!" !$ 干旱对叶绿素含量以及光合作用的影响
光是光合作用的能源，是植物生长的必要因素。
光合作用过程中，-./ 0 1 -./ 2 值的变化能反映叶片
光合活性的强弱（刘振亚等，’33,）。许多研究证
实：干旱可以引起 -./ 0，2 和 -./ 0 1 -./ 2 的变化，
进而 引 起 光 合 功 能 的 改 变（应 小 芳 等，())*；
%456746 !" #$%，’38*）。除此之外很多研究表明气
孔也是限制光合的重要因素（王晓琴等，())(）。本
试验中，滨藜植物在干旱处理下，-./ 0，-./ 2，-./ 0 1
-./ 2 变化幅度不大，说明干旱胁迫对其叶绿素的合
成未造成较大影响。沙棘随着干旱加重 -./ 降低的
幅度较大，-./ 降低的原因可能是叶绿素合成受阻
或促进了叶绿素酶活性，也可能是 -./ 0 下降较快，
而 -./ 2 下降较慢，产生了不合理的 -./ 0 1 -./ 2 值，
使光能转化和能量提供能力受到抑制，从而不能维
持光合作用的高效运转，并且导致叶片因吸收过量
光能而产生一定光抑制，以及过量光能诱导的自由
基产生，进而破坏叶绿体膜结构，加速叶绿素的分解
和色素分子光氧化。本研究结果表明：干旱胁迫对
滨藜植物光合色素合成未造成较大影响，而沙棘在
严重干旱下叶绿素合成受到抑制。
植物的光合作用在逆境胁迫下会受到影响，& 6
下降，& 6 降低原因目前是争议性的问题。根据
90:;<.0: 等（’38(）提出的气孔限制值分析观点，判
定引起叶片光合速率降低的主要因素的根据是胞间
-=( 浓度 ’ > 和气孔限制值 ( ? 的变化方向，’ > 降低
和 ( ? 升高表明气孔导度降低是主要原因；而反之
是非气孔因素。本研究表明：在干旱胁迫下除四翅
滨藜以外，其他品种都有降低趋势。在 & 6 下降同
时，) ? 也表现出相同规律的下降，这可能是因为在
干旱胁迫下植物体内水势降低，改变保卫细胞膨压，
导致 ) ? 下降，从而影响到光合作用，但是也有可能
是非气孔限制因素，比如植物叶绿体的内囊体受到
破坏都可以降低光合速率等。根据 90:;<.0: 提出理
论判定，努塌滨藜 & 6 降低，主要还是由气孔限制造
成。三角滨藜在中度干旱条件下，& 6 降低主要是因
为非气孔因素造成，可能是干旱胁迫引起叶绿体的
希尔反应减弱，离体叶绿体放氧率降低，光系统!的
活力下降，光合电子传递和光合磷酸化受抑制，从而
引起光合速率降低；而随着干旱的加剧，& 6 大幅降
低，’ ?、’ > 也降低，( ? 升高，表明该植物在重度干旱
下，植物体缺水，气孔关闭来减少水分流失，从而造
成 -=( 供应不足，’ ? 大幅降低气孔关闭，导致 ’ > 降
低，进一步影响光合速率，气孔关闭是影响 & 6 降低
的主要因素。四翅滨藜 & 6 在中度干旱有较大升幅，
’ ?，’ > 都有所升高，这个可能是由于四翅滨藜对水
分过于敏感，正常水分相对于它可能形成胁迫，造成
植物根系代谢受阻，根系呼吸减弱，出现了一定的生
理干旱现象，结合大田种植试验结果认为该植物在
水分略多情况下，出现过大量死亡，植物根系溃烂。
该植物不适宜水分条件过多，适当干旱处理可能更
有利于其根系代谢，而随着干旱胁迫加剧，植物光合
速率有所下降，说明胁迫进一步加剧，植物体出现水
分缺少，减少蒸腾，气孔关闭，从而降低光合速率，这
时影响其光合速率可能还是气孔限制性因素。对于
该植物在什么水分条件下为最适合或者其光合增加
是否还有其他原因，还需要进一步试验研究。沙棘
在中度干旱胁迫下 & 6 降低，’ ?，’ > 也降低，( ? 升高，
而在严重干旱下 & 6 没有继续大幅下降，同时 ’ ?，
’ >，( ? 也基本维持不变，这可能是因为随着干旱胁迫
加剧，植物体内产生一些渗透调节物质来维持植物
""
! 第 " 期 王宇超等：干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响
体内水势，从而保持一定气孔打开，所以光合速率没
有进一步的降低。在 ! # 降低过程中，气孔是主要限
制因素。结果表明：除了中度干旱胁迫下三角滨藜
! # 可能是非气孔限制因素造成以外，其他 ! # 都可
能是气孔关闭造成。
!" #$ 抗旱能力评价
采用模糊数学的方法对 $ 种植物试材抗旱性进
行评定，% 种木本滨藜的抗旱能力远远大于沙棘。
从隶属函数值可以看出，随着胁迫加重，三角滨藜、
四翅滨藜的函数值逐步增大，其抗旱能力随着干旱
加剧逐步增大。努塌滨藜和沙棘函数值逐步下降，
抗旱能力有所减弱。但是在本文所设计干旱胁迫处
理下，努塌滨藜抗旱能力有着明显优势，而在更干旱
条件下其抗旱能力大小，需要进一步试验证明。本
文的抗旱评价是从上文涉及的 & 个生理指标进行评
价，其结果只能说明 $ 种植物在这 & 个生理指标上
抗旱能力的大小，要得到较为全面的评价结果，还需
要考虑其系统保护膜活性（’()*+, "# $%&，"--.）、水
势（蒋进，"--/）等多方面因素。
参 考 文 献
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苗膜脂过氧化及保护酶活性的影响 0 植物研究，/&（ "）：22
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蒋 ! 进 0 "--/0极旱环境中两种梭梭蒸腾的生理生态学特点 0 干旱
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刘裕强，江 ! 玲，孙立宏，等 0 /1140 褐飞虱刺吸诱导的水稻一些防
御性酶活性的变化 0 植物生理与分子生物学学报，%"（&）：&$%
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刘玉华，贾志宽，史纪安 0 /11&0 旱作条件下不同苜蓿品种光合作用
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王晓琴，袁继超，熊庆娥 0 /11/0 玉米抗旱性研究的现状及展望 0 玉
米科学，"1（"）：4. 3 &10
王宇超，王得祥，彭少兵，等 0 /11.0 盐胁迫对木本滨藜植物细胞膜
透性及生理特性的影响 0 干旱地区农业研究，/4（ $）：//4
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王玉魁，闫艳霞，慈龙骏，等 0 /11.0 . 种滨藜的解剖结构及 6$ 光合
特征 0 林业科学，$%（增刊 "）：./ 3 .&0
辛国荣，董美玲，宋淑明 0 "--&0 牧草抗旱性研究 /：水分胁迫下 2 种
燕麦品种的抗旱性综合评价 0 草业科学，"%（&）：%1 3 %$0
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LMF)A+(，--：/2& 3 /-/0
NG<(+#@A<(@=MF@= C+#?=#? <#@ A# )9J=B+KA@= @A)G9?<)=，C,(9?@=?=BA+B3 ""10
;+O#?+# P Q R，7B<#? P Q，S+HHA#)+# R L0 "-240 R?+GE9((F L(<#? LMF)A+(，..：24 3 220
IJM+?+)F#?M=)A)0 ’##9 S=D L(<#? LMF)A+(，%%：%". 3 %$40
（责任编辑 ! 王艳娜）
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