全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130423
收稿日期: 2012 － 07 － 05; 修回日期: 2013 － 02 － 16。
基金项目: 国家林业局林业科学技术推广项目 2011(48) ; 黑龙江省科技攻关项目(GA09B203-1)。
* 马玲为通讯作者。
α －蒎烯对大麦虫体内解毒酶活性的影响*
田雨浓1 马 伟2 韦庆慧1 韩旭洋1 罗 帅1 陈旭日1 邱本军1 马 玲1
(1． 东北林业大学 哈尔滨 150040; 2． 黑龙江中医药大学 哈尔滨 150040)
关键词: α －蒎烯; 大麦虫; 急性毒性; 解毒酶
中图分类号: S718. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)04 － 0152 － 05
Effects of α-pinene Fumigation on Detoxifying Enzymes Activities of Zophobas morio
Tian Yunong1 Ma Wei2 Wei Qinghui1 Han Xuyang1 Luo Shuai1 Chen Xuri1 Qiu Benjun1 Ma Ling1
(1. Northeast Forestry University Harbin 150040; 2. Chinese Medicine，Heilongjiang University Harbin 150040)
Abstract: In order to study the insecticidal activity and toxicity mechanism of α-pinene(a plant volatile organic compound)，
we tested the acute toxicity of α-pinene against 4th instar larvae of Zophobas morio in a gas-fumigation system，and investigated
the activities of carboxylesterase (CarE)，acid phosphatase (ACP)，alkaline phosphatase (ALP) and the glutathione S-transfer
(GSTs) in the larvae at different fumigation time． The results showed that the acute toxicity LC50 and LC20 values of α-pinene
against the 4th instar larvae in 48 h were 21. 435 and 12. 140 μg·L －1，respectively． Under the fumigation with LC50 and LC20
concentrations (21. 435 and 12. 140 μg·L －1) of α-pinene，the activity of CarE was significantly inhibited． The activities of ALP
and GSTs first increased but subsequently reduced． Under the fumigation at LC20 concentration of α-pinene，the activities of
ACP was increase． Under the fumigation at LC20 concentrations of α-pinene，the ACP activity showed first increased but
subsequently reduced． It could be inferred from the above results that α-pinene had a high biological activity on Z． morio，
which could effectively interference the detoxifying enzymes，disrupt the normal physiological metabolism and show high toxicity
effect on the insect．
Key words: α-pinene; Zophobas morio; acute toxicity; detoxifying enzymes
当今人们的环保意识不断提高，寻找替代化学
农药进行有害生物综合防治成为当今各国科研工作
者关注的热门话题 ( Isman，2008; Rajendran et al．，
2008)。随着精油类农药商品化的成功，这必将大
力促进此类植物源农药的研制，可以预见植物精油
用于植物病虫害的防治将是今后的发展趋势之一
(袁海滨等，2007)。
α －蒎烯是一种植物体内挥发性有机化合物，
具有杀虫和抑菌活性，是许多种植物精油活性成分
的重要组成部分 (凌育赵等，2006; Yang et al．，
2006; 何益良等，2008)。已有研究表明，α － 蒎烯
对松纵坑切梢小蠹 ( Tomicus piniperda)和黑条木小
蠹 ( Trypodendron lineatum ) 具 有 较 强 引 诱 作 用
( Schroeder，1988; Nordlander，1990; Schroeder et
al．，1994; Czokajlo et al．， 1999 )，对 杂 拟 谷 盗
(Tribolium confusum)成虫有较强的触杀作用、驱避
作用和熏蒸作用(吕建华等，2010)。α － 蒎烯以及
含有 α － 蒎烯的植物精油对储藏物害虫衣鱼
(Lepisma saccharina)、大田害虫棉铃虫 ( Helicoverpa
armigera)、斜纹夜蛾(Spodoptera litura)、土传病菌尖
孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)具有良好的控制作
用(Wang et al．，2006; Sekine et al．，2007; Liu et al．，
2008)。因此，α －蒎烯以及含有 α － 蒎烯的植物精
油在有害生物防治领域具有很高的研究价值和广阔
的开发利用前景，值得进一步深入研究。
大麦虫(Zophobas morio)俗称麦片虫、麦谷虫或
超级 面 包 虫，隶 属 于 昆 虫 纲 ( Insecta ) 鞘 翅 目
(Coleoptera)拟步行甲科(Tenebrionidae)，是我国从
东南亚国家引进的昆虫，通常将其作为昆虫试验材
料进行生物学 ( Fleissner et al．，1993 )、形态学 (
Kutsch et al．，1994)、分类学 (Scofield et al．，1995)、
酶学( Viviani et al．，2009 ) 与环境学 (苗少娟等，
第 4 期 田雨浓等: α －蒎烯对大麦虫体内解毒酶活性的影响
2010) 等方面的研究。本研究测定了 α －蒎烯对大
麦虫 4 龄幼虫的生物活性，并就 α － 蒎烯对大麦虫
体内羧酸酯酶(CarE)、酸式磷酸酯酶 (ACP)、碱式
磷酸酯酶(ALP)和谷胱甘肽 S －转移酶(GSTs)活性
的影响进行了探讨，旨在初步探明 α － 蒎烯对昆虫
的杀虫机制，为开发环境友好、高效、安全的新型杀
虫剂提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试昆虫 大麦虫和麦麸购自哈尔滨大发花
鸟虫鱼市场。驯化 15 天后挑选健壮，大小、颜色一
致的 4 龄幼虫用于试验。大麦虫置于温度 (23 ±
2)℃、相对湿度 65%、光周期 12 L∶ 12 D 的生化培养
箱中，用麦麸喂养。
1. 2 主要试剂 考马斯亮蓝 G － 250、牛血清白蛋
白( BSA )、苯甲基磺酰氟 ( PMSF )、二硫苏糖醇
(DTT)、乙二胺四乙酸 ( EDTA)、还原型谷胱甘肽
(GST)、对硝基苯酚磷酸二钠(PNPP)和对硝基苯酚
(p-Nitrophenol)均购自 Amresco 公司，1 －氯 － 2，4 －
二硝基苯(CDNB)、固蓝 B 盐(Fast blue B salt)、α －
蒎烯均购自美国 Sigma 公司，α － 乙酸萘酯 ( α －
NA)均购自国药集团化学试剂有限公司。
1. 3 大麦虫幼虫急性毒性测定 采用广口瓶密闭
熏蒸法(张海燕等，2004)进行毒性测定。以 α －蒎
烯对大麦虫幼虫 48 h 的 LC50为基准，用蒸馏水配制
亚致死浓度 LC20，将健康、大小一致的大麦虫幼虫
放入1 000 mL的广口瓶中，每处理 15 头，每个浓度
3 个重复，观察大麦虫的中毒症状并及时挑出死亡
个体，分别于 12，24，36，48 h 后统计死亡数，以探针
触碰试虫，试虫对机械刺激无反应者视为死亡，以不
施药的 12，24，36，48 h 大麦虫幼虫为空白对照。
1. 4 酶液制备 随机选取 3 头大麦虫幼虫加10 mL
预冷的提取液，玻璃匀浆器冰浴充分匀浆，于4 ℃高
速离心，上清液即为酶液。ACP、ALP、GSTs 和 CarE
所用匀浆液和离心参数如下: GSTs 匀浆液为 0. 1
mol·L － 1 PBS(含 1 mmol·L － 1 EDTA-Na2、0. 2 mmol·
L － 1 PMSF 和 0. 2 mmol·L － 1 DTT，pH 7. 0)，离心力
为 10 000 × g，离心 30 min。磷酸酯酶匀浆液为 0. 1
mol·L － 1 PBS( pH 7. 0)，离心力为 10 000 × g，离心
15 min。CarE 匀浆液为 0. 04 mol·L － 1 PBS ( pH
7. 0)，离心力为 12 000 × g，离心 15 min。
1. 5 酶活性测定 蛋白质含量测定参照 Bradford
(1976)的考马斯亮蓝 G － 250 法。
GSTs 活性测定参照 Booth 等 (1961)方法并略
有改动。以 CDNB 为底物时，在测定试管中分别加
入 2. 3 mL 0. 1 mol·L － 1 PBS ( pH 6. 5 )，0. 5 mL 9
mmol·L － 1还原型谷胱甘肽(GSH)和 0. 03 mL 酶液，
0. 1 mL 45 mol·L － 1 DCNB 底物，在空白对照杯中以
PBS 代替正常酶，于 340 nm 波长处，用时间驱动程
序在双光束紫外分光光度计上每隔 0. 5 min 记录
1 次OD340数值，共记录 3 min。
CarE 活性测定参照 Van Asperen(1962)方法并
略有改动。取 0. 002 mL 待测酶液与 1. 8 mL 3 ×
10 － 4 mol·L － 1 α － NA 混匀，于 30 ℃ 水浴保温
10 min，加入 1 mL 显色剂(1%固蓝 B 盐与 5%十二
烷基酸钠体积比为 2 ∶ 5)终止反应，于 600 nm 波长
下测定 OD600值。
ACP 活性测定参照马红梅等 (2008)方法。在
管中加入 2. 3 mL 0. 1 mol·L － 1 pH 4. 6 醋酸缓冲液
和 0. 5 mL 7. 5 × 10 － 3 mol·L － 1 PNPP(pH 4. 6)，测定
管分别加入 0. 08 mL 酶液，摇匀，37 ℃水浴经常摇
动，保温 30 min 后，用 2 mL 0. 1 mol·L － 1 NaOH 终止
反应，空白管在终止反应后补加 0. 08 mL 酶液，测定
OD400值，重复 3 次。
ALP 活力测定同 ACP 活力测定，用 0. 4 mol·
L － 1巴比妥钠 － HCl 缓冲液(pH 9. 6)代替醋酸缓冲
液，其余测定方法同酸性磷酸酯酶。
GSTs、CarE、ACP、ALP 的酶活性均以每 mg 蛋白
质每 min 分解底物的纳摩尔数表示 ( nmol·min － 1
mg － 1 protein)。
1. 6 数据统计分析 采用 POLO 软件计算 ACP、
ALP、GSTs 和 CarE 对大麦 虫幼 虫半 致 死浓度
(LC50)、亚致死浓度(LC20 )以及 95%置信区间。用
Excel 绘图。运用 SPSS16. 0 软件对同一时间处理下
不同浓度对酶活性影响采用 Duncan 氏方法进行显
著性分析(α = 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 α －蒎烯对大麦虫幼虫的急性毒性 α －蒎烯
对大麦虫幼虫 48 h 的毒力测定结果见表 1。
表 1 α －蒎烯对大麦虫幼虫毒力测定
Tab． 1 The toxicity test of α － pinene to Z． morio larvae
时间
Time / h
斜率 Slope
mean ± SE
LC50 (95% CL) /
(μg·L － 1 )
卡方值
Chi-square
12 4. 345 ± 0. 749 86. 886(75. 356 ～ 107. 710) 15. 395
24 4. 255 ± 0. 665 79. 274(66. 935 ～ 100. 326) 22. 002
36 3. 856 ± 0. 424 39. 313(28. 718 ～ 51. 061) 41. 891
48 3. 409 ± 0. 380 21. 435(14. 609 ～ 28. 418) 35. 419
从表 1 中可以看出，α －蒎烯对大麦虫幼虫12，
24，36 和 48 h 的 LC50 分别为 86. 886，79. 274，
39. 313 和 21. 435 μg·L － 1，随着作用时间的延长半
351
林 业 科 学 49 卷
致死浓度 LC50逐渐降低，表明 α － 蒎烯对大麦虫的
毒性作用随时间增加逐渐加强。选择 α －蒎烯 48 h
的 LC50(21. 435 μg·L
－ 1)和 48 h 的 LC20(12. 140 μg
·L － 1)作为处理浓度，测定 α －蒎烯对大麦虫幼虫解
毒酶的影响。
2. 2 中毒症状 在熏杀试验中观察到，试虫接入广
口瓶初期均表现出不同程度的兴奋症状，有的翻滚
甚至跳跃，有的在广口瓶内快速爬行，随后渐趋缓
慢，最后静止不动，有被麻醉的可能性存在。12，24，
36，48 h 分别观察时，处理组幼虫有的虫体渐渐变
黑，并表现抽搐、痉挛，并伴有吐水现象，虫体失水变
软，身体萎缩，最后死亡; 有的处理组试虫被麻醉但
没完全死亡，用探针触碰试虫，不动或有迟钝的反
应，根据症状分析应为麻醉之后苏醒的。
2. 3 α －蒎烯对大麦虫幼虫体内解毒酶活性的影
响 1)对 CarE 的影响 从图 1 可以看出，2 种浓度
的 α －蒎烯处理大麦虫幼虫 12，24，36，48 h，亚致死
浓度 LC20、致死中浓度 LC50处理组 CarE 活性均低于
对照，各处理组对 CarE 均表现为抑制作用，且均达
到显著水平。12，24，36，48 h 各时间点，LC20的抑制
率为 19. 14% ～ 41. 21%，LC50 浓度的抑 制率 为
36. 79% ～ 70. 04%，LC50浓度各时间点的抑制率均
高于 LC20浓度各时间点的抑制率; 2 种浓度的最大
抑 制 率 均 出 现 在 12 h 时，抑 制 率 分 别 为
41. 21%，70. 04%。
图 1 2 种浓度的 α －蒎烯对大麦虫幼虫
体内 CarE 活性影响
Fig． 1 Effects of α － pinene on CarE activities in Z． morio larvae
图中数据为平均数 ±标准差。不同字母表示同一时间不同浓度间
差异显著(Duncan 氏检验，P ＜ 0. 05) ; 下同。Data in the figure are
mean ± SD． Different letters above bars showed significant difference at
the 0. 05 level at the same time among different α － terpineol
concentrations by Duncan’s test． The same below．
2)对 ACP 的影响 从图 2 可以看出，LC20浓度
处理大麦虫幼虫 12，24，36，48 h，ACP 活性均高于对
照，表现为激活作用，分别为对照的 1. 38，2. 26，
1. 12，1. 33 倍，除 36 h 外，其余各时间点均表现达到
了显著水平; LC50浓度处理的大麦虫幼虫 12，24，
36 h，其体内 ACP 活性均高于对照，分别为对照的
1. 32，2. 31，1. 09 倍，12，24 h 表现为显著的激活作
用，而 36 h 的激活作用未达到显著水平; LC50浓度
处理 48 h，ACP 活性低于对照，表现为抑制作用，但
未达到显著水平。
图 2 2 种浓度的 α －蒎烯对大麦虫
幼虫体内 ACP 活性影响
Fig． 2 Effects of α － pinene on ACP activities in Z． morio larvae
3)对 ALP 的影响 从图 3 可以看出，2 种浓度
的 α －蒎烯处理大麦虫幼虫 12 h，处理组的 ALP 活
性均高于对照，分别为对照的 1. 64，1. 51 倍，表现为
显著激活作用。2 种浓度处理大麦虫幼虫 24，36 h
和 48 h，处理组 ALP 活性均低于对照，表现为抑制
作用，除 LC5 0浓度处理 48 h 外，其余均达到显著水
平; 其中 LC20浓度处理 48 h 的抑制作用最大，抑制
率为 45. 17%，LC50浓度处理 24 h 的抑制作用最大，
抑制率为 50. 41%。
图 3 2 种浓度的 α －蒎烯对大麦虫
幼虫体内 ALP 活性影响
Fig． 3 Effects of α － pinene on ACP activities in Z． morio larvae
4)对 GSTs 的影响 从图 4 可以看出，2 种浓度
的 α －蒎烯处理大麦虫幼虫 12 h，处理组 GSTs 活性
均高于对照，分别为对照的 1. 06，1. 03 倍，表现为激
活作用，但都未达到显著水平; 处理 24，36 和 48 h，
451
第 4 期 田雨浓等: α －蒎烯对大麦虫体内解毒酶活性的影响
LC20、LC50浓度处理组 GSTs 活性均低于对照，表现
为抑制作用，除 LC5 0浓度处理 48 h 外，其余均达到
显著水平; LC20浓度处理 48 h 的抑制作用最大，抑
制率为 38. 36%，LC50浓度处理 24 h 的抑制作用最
大，抑制率为 75. 58%。
图 4 2 种浓度的 α －蒎烯对大麦虫
幼虫体内 GSTs 活性影响
Fig． 4 Effects of α － pinene on GSTs activities in Z． morio larvae
3 结论与讨论
CarE 是昆虫体内重要的解毒酶系之一，一方面
具有生理功能，代谢内源化合物，同时也具有防御功
能，保护自身免受外来不利因子的为害 (Yu et al．，
1979)。有 研 究 结 果 表 明，大 叶 丁 香 ( Eugenia
caryophyllata)丙酮提取物对皮氏叶螨 ( Tetragchus
piercei)CarE 有抑制作用(陈青等，2004)，竹提取物
对棉铃虫幼虫 CarE 也有抑制作用 (操海群等，
2006)。本研究同样发现，LC20、LC50 2 种浓度的 α －
蒎烯能抑制大麦虫幼虫体内 CarE 活性，且随着处理
时间的延长，处理浓度的增大，对幼虫体内 CarE 的
活性抑制作用逐渐增强。
磷酸酯酶是昆虫体内重要的代谢酶系，可参与
多种生化反应，在昆虫生长发育及对外源毒物的解
毒代谢方面均具有重要的作用。磷酸酯酶分为
ACP 和 ALP 2 种，ACP 和 ALP 可分别在酸性和碱性
条件下水解单核苷酸及核蛋白，为多种代谢过程提
供磷酸盐离子( Senthil et al．，2005)。已有研究表
明，某些植物源物质可诱导或抑制磷酸酯酶活性，如
松油烯 － 4 － 醇能诱导家蝇(Musca domestica)成虫
ACP 活性增加，但抑制 ALP 的活性 (马志卿等，
2008)，猪毛蒿 ( Artenisia scoparia)精油能抑制玉米
象( Sitophilus zeamais)成虫的 ACP 和 ALP 的活性
(尚利娜等，2010a)。本试验结果表明，LC20、LC50 2
种浓度的 α －蒎烯处理大麦虫幼虫，初期处理阶段，
α －蒎烯刺激幼虫使其体内 ALP 的活性被逐渐诱导
激活，随着处理时间的延长，ALP 的活性有逐渐被抑
制的趋势，最终使幼虫体内 ALP 的活性表现为被抑
制的作用; 而幼虫体内 ACP 在高浓度 ( LC50 )长时
间(48 h)处理后，其体内的 ACP 表现出抑制作用。
GSTs 是昆虫对杀虫药剂代谢中重要的共扼酶
系之一，它催化内源性的 GSH 反应，对底物进行亲
核共扼代谢，特别是许多有机磷化合物能被 GSTs
解毒(吕敏等，2003)。植物次生物质对该酶系的影
响与其对昆虫的毒杀作用有关，如黄花蒿 ( A．
annua)精油抑制玉米象成虫的 GSTs 的活性(尚利
娜等，2010b)，低剂量的 β － 细辛醚可诱导谷蠹成
虫 GSTs 活性的增加，而高剂量的 β －细辛醚抑制了
GSTs 的活性(宋旭红等，2008)。本研究结果表明，
LC20、LC50 2 种浓度的 α － 蒎烯处理大麦虫幼虫 12
h，其体内 GSTs 的活性被诱导增加，而处理 24，36，
48 h，抑制了其体内 GSTs 的活性。
经 α －蒎烯处理的大麦虫，α －蒎烯能够影响幼
虫体内 CarE、ACP、ALP 和 GSTs 的活性，并随着处
理浓度的增加和时间的延长呈现了一定的浓度 －时
间效应，其体内的 CarE、ACP、ALP 和 GSTs 最终均
表现为抑制的作用，幼虫体内的解毒作用被抑制，导
致了幼虫本身生理机能下降，最终使幼虫死亡。这
些酶参与了大麦虫幼虫对 α － 蒎烯的应答机制，而
关于这些酶系基因水平与 α －蒎烯的关系还有待进
一步深入研究。
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(责任编辑 朱乾坤)
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