全 文 ：第 49 卷 第 6 期
2 0 1 3 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 6
Jun．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130628
收稿日期: 2013 － 01 － 22; 修回日期: 2013 － 04 － 27。
基金项目: 浙江农林大学科研发展基金项目(2011FK024)。
* 研究生施凯和徐骏为照片拍摄提供帮助，谨致谢意。
马褂木褐斑病病原的鉴定*
王记祥1 马良进2 张立钦2 毛胜凤2
(1．浙江农林大学天目学院 临安 311300; 2．浙江农林大学林业与生物技术学院 临安 311300)
关键词: 马褂木; 褐斑病; 病原; 节壶菌
中图分类号: S763. 15 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)06 － 0189 － 03
Pathogen Identification of the Brown-Spot Disease of Liriodendron chinensis
Wang Jixiang1 Ma Liangjin2 Zhang Liqin2 Mao Shengfeng2
(1 ． Tianmu School，Zhejiang A＆F University Lin’an 311300; 2 ． School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A＆F University Lin’an 311300)
Abstract: The brown-spot disease of Liriodendron chinensis is a new disease and the disease has not previously been
reported yet． In this paper an investigation and research were conducted in order to identify the pathogen of the disease．
The results show that the pathogen is Physoderma sp．，a fugus，and its zoospore can penetrate into the intact host tissue．
The pathogen can reinfect the host many times within a year．
Key words: Liriodendron chinensis; brown-spot disease;pathogen; Physoderma
鹅掌楸(Liriodendron chinensis)，又名马褂木，属
于木兰科鹅掌楸属，具有树干通直、生长迅速、木材
用途广等特点，为世界珍贵的行道树和庭园观赏树
种之一，现存资源稀少，被列入国家二级珍稀濒危保
护植物，国内分布于陕西、安徽、浙江、江西、福建、湖
南、湖北、贵州、四川、广西和云南等 11 个省(区)
(李周岐等，2000)。
根据有关资料的记载，马褂木病害共有 5 种，它
们是: 马褂木叶斑病(Alternaria liriodendri)、马褂木
斑点 病 ( Cercospora catalpae )、马 褂 木 黑 痣 病
( Melasmia rhododendrina )、马 褂 木 斑 点 病
(Ramularia liriodendri)(徐梅卿等，2008)和马褂木
炭疽病(Gloeosporium sp． )(杨子琦等，2002)。马褂
木褐斑病是一种较常见的病害，浙江农林大学校园
内的马褂木感病率为 100%，病害的大量发生既降
低了马褂木的观赏价值，也对树木的生长造成了较
大影响。目前国内外未见对该病的报道。笔者对该
病的病原进行了鉴定。
1 材料与方法
1. 1 材料 2012 年 5 至 11 月采集浙江农林大学
校园内道路两侧感病的马褂木叶片。
1. 2 方法 1)采集处于不同发病阶段的病叶分别
观察其症状特点，并拍照。
2)对病斑分别采取刮和切的方法制成临时玻
片，在显微镜下观察游动孢子以及孢子囊的形态特
征并拍照。
3)2012 年 8 月选择正在释放游动孢子的病叶，
在室内用刀片从病斑背面刮下游动孢子制成悬浮
液，浓度为在低倍镜下每个视野有 20 ～ 30 个孢子
(方中达，1998)。用喷雾法对栽种在温室内的 2 年
生马褂木幼苗进行无伤接种，同时以金刚砂对叶片
两面轻微摩擦后再接种，以无菌水作为对照。接种
温度为 31 ～ 36 ℃，空气相对湿度为 87% ～ 92%。
每 3 天观察记录 1 次发病情况。对人工接种产生的
病斑按照前述的方法进行病原菌观察。
2 结果与分析
2. 1 病害症状 病害发生在叶片上。病斑初期为
针尖状褐色小点，后渐扩大为圆形或不规则形病斑。
叶正面的病斑中央褐色，病斑周围初为浅褐色后变
为黄色晕圈。病斑背面褐色，形状为圆形或不规则
形，病健交界处无明显的界限(图 1)。叶正面病斑
大小为 0. 5 ～ 4. 0 mm。病斑上不产生肉眼可见的子
实体。
林 业 科 学 49 卷
图 1 马褂木褐斑病症状
Fig． 1 The Symptom of brown-spot disease of
Liriodendron chinensis
2. 2 病原菌的形态特征 从自然发病的病叶上和
人工接种发病的叶片上均能观察到形态相同的游动
孢子和游动孢子囊，所以该游动孢子即为病原菌。
游动孢子圆形或近圆形，内有多个明显的油球，直径
7. 4 ～ 9. 8 μm，生有一根尾鞭式鞭毛，鞭毛长度为
9. 0 ～ 10. 7 μm。游动孢子囊无色，直接外生于叶表
皮上，外观呈奶嘴状，顶部有盖(图 2)。在寄主组织
内部产生黄褐色、近球形的休眠孢子囊，萌发时能释
放多个游动孢子(陆家云，2001)。
图 2 游动孢子囊和游动孢子
Fig． 2 The zoosporangium and zoospore
2. 3 接种试验结果 接种 17 ～ 20 天后在叶片上
出现针尖状褐色小点，病斑逐渐扩大为圆形或近圆
形，病斑中央褐色，周围有明显的黄色晕圈。接种
64 ～ 71 天后在病斑背面产生游动孢子和游动孢子
囊。接种试验发病率见表 1。
表 1 接种试验发病率
Tab． 1 The incidence of brown-spot disease of Liriodendron chinensis in inoculation tests
接种物
Inoculum
接种方式
Inoculation method
株号
No． of trees
接种叶片数
Number of
inoculated leaves
发病叶片数
Number of
infected leaves
发病率
Incidence(% )
游动孢子
Zoospore
无菌水
Sterile water
无伤接种
Inoculation
without lesion
有伤接种
Inoculation
with lesion
无伤接种 Inoculation
without lesion
有伤接种 Inoculation
with lesion
1 23 22 95. 7
2 16 16 100
3 15 13 86. 7
4 19 18 94. 7
5 22 22 100
6 30 27 90
7 15 14 93. 3
8 17 5 29. 4
9 25 4 16. 0
10 17 3 17. 6
11 24 5 20. 8
12 15 3 20. 0
13 16 4 25. 0
14 13 2 15. 4
15 12 0 0
16 16 0 0
17 20 0 0
18 17 0 0
3 结论与讨论
根据病害的症状特征将其定名为马褂木褐斑
病。游动孢子产生的起止时间为每年的 6—11 月。
用游动孢子配成的悬浮液人工接种马褂木幼苗叶片
后，经 64 ～ 71 天在接种的叶片背面产生游动孢子，
说明所观察到的游动孢子即为马褂木褐斑病的病原
菌。因为游动孢子具单根尾鞭，游动孢子囊外生于
叶片背面，据此可以确定病原菌属于节壶菌属
(Physoderma)(陆家云，2001)。已知节壶菌属有 7
091
第 6 期 王记祥等: 马褂木褐斑病病原的鉴定
种，它们分别是: 玉米节壶菌(P． maydis)，寄主是玉
米(Zea mays)，也是最常见的种，分布于我国和美国
(邢 来 君 等， 2010; Olson et al．， 1978 ); P．
thirumalacharii，寄主是芦苇(Phragmites spp． )，分布
于印 度 ( Pavgi et al．， 1980 ); 肿 节 壶 菌 ( P．
pulposum)，寄主是市藜 ( Chenopodium urbicum); 三
叶草节壶菌 ( P． trifolii)，寄主是紫云英 ( Astragalus
sinicus) ( 戴 芳 澜， 1979 ); 泽 泻 节 壶 菌 ( P．
maculare)，寄主是泽泻 ( Alisma plantago-aquatica);
睡 菜 节 壶 菌 ( P． menyanthis )，寄 主 是 睡 菜
(Menyantehes trifolia ); 三叶狐尾藻节壶菌 ( P．
myriophyllis)，寄 主 是 三 叶 狐 尾 藻 ( Myriophyllum
verticillatum)(魏景超，1979)。可见马褂木是节壶
菌新的寄主，同时也是节壶菌的唯一木本植物寄主，
本文暂将马褂木褐斑病的病原菌定名为节壶菌
(P． sp． )。
节壶菌属的所有种都是专性寄生菌 ( Olson et
al．，1978)，因此马褂木褐斑病的病原菌不可以人工
培养，病组织经分离培养后所产生的各种真菌和细
菌都并非真正的病原菌。
从表 1 可以得出结论，病原菌是以游动孢子侵
入寄主叶片导致病害发生，因为节壶菌都是专性寄
生菌，所以叶片上的伤口妨碍了游动孢子的成功侵
入，这就是有伤接种的发病率远远低于无伤接种的
原因。
马褂木褐斑病是一种发生较普遍的病害，感病
严重的树几乎所有的叶片都出现了褐斑病的症状，
叶片上的病斑最多可达近百个。马褂木属于落叶乔
木，每年 3 月长出新叶，4 月在新叶上出现褐斑病症
状，这是病原菌的初侵染的结果。6 月份开始在病
斑背面陆续产生游动孢子，这些游动孢子是再侵染
的根源。马褂木在 1 年之内各个时期抽出的新叶都
可以感病，因此病原菌在 1 年之内有多次再侵染，这
就是马褂木褐斑病发病严重的根本原因。病害的发
生既降低了树木的观赏性，又导致提前落叶，影响树
木生长。但是关于该病的病原鉴定国内外都未见有
资料记载，本文首次明确了该病的病原，对今后病原
的深入研究和病害的防治都具有十分重要的意义。
参 考 文 献
戴芳澜 ． 1979．中国真菌总汇 ． 北京: 科学出版社，34．
方中达 ． 1998．植病研究方法 ． 北京: 中国农业出版社，65．
李周岐，王章荣 ． 2000． 中国马褂木的研究现状 ． 林业科技开发，14
(6) :3 － 5．
陆家云 ． 2001．植物病原真菌学 ． 北京: 中国农业出版社，63 － 70．
魏景超 ． 1979．真菌鉴定手册 ． 上海: 上海科学技术出版社，11．
邢来君，李明春，魏东盛 ． 2010． 普通真菌学 ． 北京: 高等教育出版
社，303．
徐梅卿，何平勋 ． 2008． 中国木本植物病原总汇 ． 哈尔滨: 东北林业
大学出版社，481 － 767．
杨子琦，曹华国 ． 2002． 园林植物病虫害防治图鉴 ． 北京: 中国林业
出版社，55．
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3) : 275 － 290．
Pavgi M S，Singh L． 1980． A physoderma species parasitic on bulrush．
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(责任编辑 朱乾坤)
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