全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
遮光对牡丹光合及其他生理生化特性的影响!
周曙光6 孔祥生6 张妙霞6 王丽亚6 王福云6 周桂勤
（河南科技大学农学院 6 洛阳 !7%$#8）
摘 6 要：6 在大田条件下研究不同程度遮光对牡丹光合、荧光日变化及其他生理生化特性的影响。结果表明：在自
然光照条件下，%$：$$—%!：$$，牡丹 !9 出现“光合午休”现象，" : ; "<、!=&!中午时也会降到日变化的最低值，>?,
和 @·—# 含量和 =@? 活性较高，&@?、叶绿素总量、叶绿素 4 的相对含量、总酚、类黄酮、谷胱甘肽的含量都较遮光
8$A条件下低。遮光 8$A和 B$A条件下，!9 没有出现“光合午休”现象，" : ; "<、!=&!在中午时下降都较小，叶绿素
总量和叶绿素 4 的相对含量较高。尤其是遮光 8$A条件下，平均 ! 9 在一天中保持较高，总酚、类黄酮、谷胱甘肽的
含量显著高于其他处理。遮光 C$A条件下，! 9 在一天中始终处于最低水平，&@?，=@? 的活性和总酚、类黄酮、谷
胱甘肽的含量最低，>?, 含量最高，综合比较各参数发现，遮光 8$A最适合牡丹的生长。
关键词：6 牡丹；遮光；光合特性；抗氧化酶
中图分类号：&7%C1 !86 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% D 7!CC（#$%$）$# D $$B" D $B
收稿日期：#$$C D %$ D 8%。
基金项目：河南省重大科技攻关项目（$%##$%#!$$）。
!孔祥生为通讯作者。
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（! 9）/U SX33 W3/9P FIT I W/L9S IS 9//95 +F3 V/9S39SM /U >?, I9T @·
—
# Y3X3 FLHF3X，YFL03 SF3 IVSL:LSP /U &@? I9T =@?，SF3 V/9S39S /U S/SI0
VF0/X/WFP00，X30ISL:3 V/9S39S /U VF0/X/WFP00 4，S/SI0 FPTX/NP439[393，U0I:/9/LT I9T H0GSISFL/93 Y3X3 I00 0/Y3X SFI9 SFIS
G9T3X SF3 V/9TLSL/9 /U 8$A MFITL9H5 Z9T3X SF3 V/9TLSL/9 /U 8$A I9T B$A MFITL9H SF3 WF39/<39/9 /U“ T3WX3MML/9”TLT 9/S /VVGX，I9T SF3 " : ; "< I9T ! =&! 4/SF FIT I MI9T SF3 X30ISL:3 V/9S39S /U VF0/X/WFP00 4 YIM 4/SF SF3 FLHF3X L9 V/I FLHF3X 03:30 I00 TIP G9T3X SF3 V/9TLSL/9 /U 8$A MFITL9H，I9T SF3 V/9S39S /U S/SI0 FPTX/NP439[393，U0I:/9/LT I9T
H0GSISFL/93 YIM I00 SF3 FLHF3MS ITIP，SF3 IVSL:LSP /U &@? I9T =@? YIM 4/SF SF3 0/Y3MS，SF3 V/9S39S /U S/SI0 FPTX/NP439[393，U0I:/9/LT I9T H0GSISFL/93 Y3X3
I0M/ SF3 0/Y3MS，I9T SF3 V/9S39S /U >?, YIM SF3 FLHF3MS5 (S LM V/9V0GT3T SFIS SX33 W3/9P Y/G0T HX/Y 43MS G9T3X SF3
V/9TLSL/9 /U 8$A MFITL9H L9 S3X:#0 ;’2+&：6 SX33 W3/9P；MFITL9H；WF/S/MP9SF3SLV VFIXIVS3XLMSLVM；I9SL/NLTISL:3 39[P<3
6 6 近年来，牡丹（!1&$0+1 4-((*-.+,$41）栽培面积不
断扩大，牡丹产业在地方经济中的作用日益凸现。
众所周知，光是植物光合作用的能量来源，但是，光
能过剩也会抑制光合作用，甚至引起光合机构的光
氧化破坏（?3<（#$$%）研究报道，遮荫后棉苗茎叶结构以及功能叶
片叶绿体的形态和超微结构发生变化，导致棉花
（;$445<+-=）功能叶片叶绿素含量、光化学效率及光
合速率的变化。张国斌等（#$$!）、刘卫琴等（#$$"）
对辣椒（#1<4+,-=）、草莓（"*1’1*+1）进行遮光试验，
发现遮光后植物的光合特性、叶绿素荧光特性等都
发生一系列变化。牡丹花农的栽培经验表明，适当
遮荫有利于牡丹生长发育，进而影响牡丹成花。
但是，有关光强对牡丹生长特性的影响，尤其定量研
! 第 " 期 周曙光等：遮光对牡丹光合及其他生理生化特性的影响
究光强与牡丹光合及其他生理生化特性关系鲜见报
道。本研究旨在探明不同光强条件下牡丹光合及其
他生理生化特性的变化，探明对牡丹生长发育
最有利的 光 照 强 度，为 牡 丹 优 化 栽 培 提 供 理
论依据。 ! !
#! 材料与方法
!" !# 试验设计
试验在洛阳国际牡丹园和河南科技大学农学与
生物技术实验室进行。试验材料为洛阳红牡丹品
种，选株龄 $ 年、生长良好、植株大小一致的牡丹，按
株、行距均为 %& ’( 种植。"&&% 年 ) 月 "* 日搭棚遮
光，设 $ 个处理（!：不遮光，"：遮光 )&+，#：遮
光 *&+，$：遮光 ,&+），每处理 , 株。* 月 , 日
（晴）选第 ) 片叶（自上而下）测定光合和荧光参数
的日变化，* 月 - 日上午 ##：&&（晴朗）取第 ) 片叶测
定叶绿素、./0、1·
—
" 、总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量
及 21/ 和 31/ 的活性。
!" $# 测定方法
#4 "4 # 光 合 参 数 测 定 ! 光 合 参 数 用 英 国 产
56702 8 #型便携式光合测定系统测定，主要包括光
合有效辐射（307）、净光合速率（! 9）和细胞间 51"
浓度（ "#）等生理生态因子。测定从 ,：)& 开始，
##：&&，#)：&&，#*：&& 和 #%：&& 左右共进行 * 轮测定，
每轮每处理重复测 * 次，结 果 为 所 测 数 据 的
平均值。 ! !
#4 "4 "! 叶绿素荧光参数测定 ! 叶绿素荧光参数用
英国 :;9<;=>’? 公司产的便携脉冲调制式荧光仪测
定，最大光化学效率（ $ @ A $(）和实际光化学效率
（! 32"）直接由仪器测出。测定从 %：&& 开始，,：&&，
#&：&&，#"：&&，#$：&&，#B：&& 和 #,：&& 左右共进行 %
轮测定，每轮每处理重复测定 * 次，结果为所测数据
的平均值。
#4 "4 )! 酶活性测定 ! 21/ 活性测定采用 CDE 光还
原法（王宪泽等，"&&"），31/ 活性采用愈创木酚法
（高俊凤，"&&&）。
#4 "4 $! ./0 和 1·
—
" 含量测定 ! ./0 含量测定参照
:>;=? 等（#-B,）和 :FGH>< 等（#---）的方法，1·
—
" 含
量测定参照王爱国等（#--&）的方法。
#4 "4 *! 叶绿素含量测定 ! 参照 0I9F9（ #-$-）的
方法。
#4 "4 B! 总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量测定 ! 总酚和
类黄酮含量测定参照史国安等（"&&&）的方法，谷胱
甘肽含量的测定参照中国科学院上海植物生理研究
所等（#---）的方法。
"! 结果
$" !# 遮光对 %&’ 及牡丹叶片 !( 和 " ) 的影响
由图 # 可见，* 月洛阳地区晴天中午自然光照
强度最高可达 " )#& %(FJ·( 8 " < 8 #。在遮光 )&+，
*&+和 ,&+处理条件下，一天之中最大光强分别为
# B*&，# #%B和 $,* %(FJ·( 8 " < 8 #。
图 #! 遮光对光合有效辐射日变化的影响
KLHM #! NOO>’= FO ! ! 图 " 显示，在不遮光处理条件下，牡丹叶片 ! 9
的日变化有明显的“午休”现象，,：&&—-：&& ! 9 处
于最高水平（*4 BB %(FJ·( 8 " < 8 #），随后开始下降，
#)：&& 左右降到最低（"4 BB %(FJ·( 8 " < 8 #），以后又
开始升高，#*：&& 左右，出现了一个小峰值，之后又
降低。几种遮光处理 ! 9 都没有出现中午下降的现
象，不遮光处理牡丹的 ! 9 在中午最低时，遮光
)&+，*&+和 ,&+ 处理牡丹的 ! 9 分别是不遮光的
#$)+，##*+和 -)+。在遮光 )&+处理条件下，! 9
在一天中一直保持相对较高水平，在遮光 *&+ 次
之。在遮光 ,&+处理条件下，! 9 在一天之中始终处
于相对最低水平，#B：&& 以后，!% 就出现了负值。
图 "! 遮光对牡丹叶片 ! 9 日变化的影响
KLHM "! NOO>’= FO $" $# 遮光对牡丹叶片 " ) 的影响
在不遮光处理条件下，牡丹叶片 " L 在 ,：&&—
#$：)& 下降，在 #$：)&—#%：&& 迅速上升。在遮光
%*
林 业 科 学 !" 卷 #
图 $# 遮光对牡丹叶片 ! % 日变化的影响
&%’( $# )**+,- .* /012%3’ .3 ! %
$45处理条件下，! % 在 6：44—7$：44 下降，7$：44—
78：44 上升。在遮光 945处理条件下，! % 在 6：44—
77：44下降，77：44—78：44 变化幅度很小。在遮光
645处理条件下，! % 的日变幅最大，从 6：44—7$：44
快速下降，7$：44—78：44 又急剧升高（图 $）。
!" #$ 遮光对牡丹叶片 ! % & !’ 和 !()!的影响
图 ! 表明，在不遮光处理条件下，牡丹叶片 " : ;
"< 日变幅最大，从 6：44—7!：44，" : ; "< 下降很快，
7!：44时降至最低（4= 649），7!：44—76：44 又迅速升
高。在不同遮光处理条件下，中午 " : ; "< 均呈下降
趋势，但与不遮光处理相比，下降幅度较小，其中遮
光 645处理的 " : ; "< 变幅最小，其次为遮光 945，
再次是遮光 $45。
遮光对牡丹叶片 ! >?!的影响与 " : ; "< 相似（图
9）。不遮光处理，! >?!在 7@：44 左右下降到最低。
在不同遮光处理条件下，" >?!的日变化趋势均是在
8：44—7@：44 下降，7@：44—76：44 上升，$ 种遮光处
理相比，7@：44 时，遮光 645处理的 " >?!下降最小，
其次为遮光 945，再次是遮光 $45。在遮光 $45，
945和 645处理条件下，" >?!的最低值分别比不遮
光处理的最低值提高 "A5，74"5和 7$$5。
图 !# 遮光对洛阳红 " : ; "< 日变化的影响
&%’( !# )**+,- .* /012%3’ .3 " : ; "<
!" *$ 遮光对牡丹叶片 )+, 和 (+, 活性的影响
由表 7 可以看出，牡丹叶片的 ?BC 活性以遮光
$45处理最高（$46= "! D·’ E 7 &F），分别比不遮光、
遮光 945 和遮光 645 处理提高 74= 45，77= 75 和
图 9# 遮光对洛阳红 ! >?!日变化的影响
&%’( 9# )**+,- .* /012%3’ .3 !>?!
7$= A5，差异达显著水平；牡丹叶片的 >BC 活性以
不遮光处理最高（9"= 4! D·<%3 E 7 ’ E 7 &F），分别比
遮光 $45、945和 645处理提高 @9= A5，97= $5和
767= @5。统计分析表明，除遮光 $45 和 945 处理
间牡丹叶片的 >BC 活性差异不显著外，其他处理之
间差异均达显著水平。
表 -$ 遮光处理对牡丹 )+, 和 (+, 活性的影响"
./01 -$ 233456 73 89/:;<= 7< 694 /56;%;6> 73 )+, /<: (+,
处理 GH+1-<+3-
?BC 活性
?BC 1,-%:%-I ;
（D·’ E 7 &F）
>BC 活性
>BC 1,-%:%-I ;
（D·<%3 E 7 ’ E 7 &F）
不遮光 D3/012%3’ @64= "!J 9"= 4!1
遮光 $45 $45 /012%3’ $46= "!1 !!= 94J
遮光 945 945 /012%3’ @88= 64J $8= 4$J
遮光 645 645 /012%3’ @84= 6AJ 7A= A$,
# # "表中数据系 $ 片同龄同位叶的测定平均值，数据后的字母表
示 ??K 差异显著性，小写字母表示在 4= 49 水平上差异显著。下同。
C1-1 %3 -1JL+ M+H+ -0+ <+13 .* <+1/NH%3’ :1LN+ .* $ L+1:+/ %3 -0+ /1<+
O./%-%.3 132 M%-0 -0+ /1<+ O0I/%.L.’%,1L 1’+， -0+ L+--+H/ <+13 ??K
/%’3%*%,13,+，/%’3%*%,13- 1- 4= 49 L+:+L *.H -0+ /<1LL L+--+H( G0+ /1<+
J+L.M(
!" ?$ 遮光对牡丹叶片 @,A 含量的影响
表 @ 表明，在遮光 $45 和 945 处理条件下，叶
片中 PCQ 的含量显著低于不遮光处理，PCQ 含量
分别比不遮光处理减少 @$= 65 和 7A= $5，B·
—
@ 的含
量分别比不遮光处理减少 79= @5 和 @@= 95。在遮
光 645处理条件下，PCQ 的含量比不遮光处理高
77= !5，而 B·
—
@ 的含量比不遮光处理降低 @!= 75。
统计分析表明，PCQ 的含量遮光 $45 和 945 与不
遮光和遮光 645 之间差异显著，B·
—
@ 的含量不遮光
与其他处理之间差异显著。
!" B$ 遮光对牡丹叶片光合色素的影响
表 @ 显示，在不同遮光处理条件下，叶绿素总量
及叶绿素 J 的相对含量都高于不遮光处理，并且随
着遮光程度的增加，叶绿素总量及叶绿素 J 的相对
含量增加，与不遮光处理相比，遮光 $45，945 和
645处理的叶绿素总量分别增加 7A= @5，@A= 45和
69
! 第 " 期 周曙光等：遮光对牡丹光合及其他生理生化特性的影响
#$% "&，叶绿素 ’ 的相对含量分别增加 "(% #&， $)% *&和 +,% #&。
表 !" 遮光处理对牡丹叶绿素、#$% 、&·—! 含量的影响
’()* !" +,,-./ 0, 12(3456 05 /2- .05/-5/ 0, .2708092:77、#$% (53 &·—!
处理 -./012/31 456（ 0 7 ’） 8（29·9 : ; <=） 4560 8 456’ >?@ 8（!2A6·9 : ; <=） B·
—
" 8（!2A6·9
: ; <=）
不遮光 C3D50EF39 ;% (#0 "% +,0 ;#% "G0 )$% ;"0
遮光 #*& #*& D50EF39 "% #*0 "% #G0 ;*% ;*’ ,;% #$’
遮光 +*& +*& D50EF39 "% $(0 "% "$0 ;*% ,*’ G+% "#’
遮光 )*& )*& D50EF39 "% +(0 "% "*0 ;$% ,,0 G#% )$’
!; <" 遮光对牡丹叶片中总酚、类黄酮和谷胱甘肽含
量的影响
遮光显著影响牡丹叶片中总酚、类黄酮和谷胱
甘肽的含量（表 #），遮光 #*& 处理的总酚、类黄酮
和谷胱甘肽含量均显著高于其他 # 个处理，总酚含
量分别比不遮光、遮光 +*& 和 )*& 提高 "#% ;&，
;,% G&和 #$% #&，类黄酮含量分别提高 ";% *&，
#+% (&和 (*% +&，谷胱甘肽含量分别提高 ,+% *&，
;*+% (&和 "+*% *&。遮光 )*&处理的总酚、类黄酮
和谷胱甘肽含量均显著低于其他 # 个处理。
表 =" 遮光处理对牡丹总酚、类黄酮、谷胱甘肽含量的影响
’()* =" +,,-./ 0, 12(3456 05 /2- .05/-5/ 0, /0/(7 2:380>:)-5?-5-，,7(@05043 (53 67A/(/2405-
处理 -./012/31
总酚 -A106 5HE.AIH’/3J/3/ 8
（29·9 : ; <=）
类黄酮 <60KA3AFE 8
（@#"+·9
: ; <=）
谷胱甘肽 L6M1015FA3/ 8
（29·9 : ; <=）
不遮光 C3D50EF39 GG% )(’ ;$+% "G’ *% "*’
遮光 #*& #*& D50EF39 )"% #"0 ;,+% ,(0 *% #+0
遮光 +*& +*& D50EF39 G(% ()’ ;"(% $*N *% ;,’
遮光 )*& )*& D50EF39 G;% ")N ("% G#E *% ;*N
#! 讨论
研究结果显示，自然条件下的强光会影响牡丹
的生长发育，过度遮光（遮光 )*&）同样对牡丹的生
长有很大伤害，适度遮光则有利于牡丹生长发育，遮
光 #*&与 +*&相比，在遮光 #*&处理条件下，牡丹
的生长发育状况更好，主要体现在以下几个方面。
植物进行光合作用合成生命活动所需的各种物
质，这是植物最根本的生命活动过程，! 3 的大小直
接关系到植物积累光合产物的快慢。本试验中，在
不遮光处理条件下，在中午前后，牡丹叶片 ! 3 日变
化曲线上会出现一个谷值，而此时的光照强度达到
一天之中的最高值，中午过后，随着光强的减弱，牡
丹的 ! 3 又有所升高，会出现一个小峰值，这与夏季
很多植物的 ! 3 在一天之中会出现“光合午休”的现
象相似。在几种不同遮光处理条件下，! 3 的变化都
没有上述特点，它们的日变化曲线都是从 )：**，
(：**到 ;#：** 上升，;#：** 到 ;,：** 下降，按照
<0.OM50. 等（;()"）的观点，光合速率的降低伴随着
细胞间 4B" 浓度（" F）的提高时，光合速率降低的主
要原因一定是非气孔因素，是叶肉细胞光合活性的
下降造成的。结合图 # 可以看出 ! 3 的降低与 " F 的
降低并不一致，! 3 降低到最低时，" F 并没有降到最
低，而 " F 降到最低时，! 3 却又有所升高。因此，可
以推断，在不遮光处理条件下，! 3 在中午降低可能
是由于中午光照过强而非 " F 的降低对牡丹产生了
抑制作用。几种遮光处理相比，在遮光 #*&处理条
件下，即使中午前后 " F 有所降低，牡丹的 ! 3 也始终
保持在相对较高的水平，这有利于牡丹积累更多的
光合产物，在遮光 +*& 处理条件下，! 3 介于遮光
#*&和遮光 )*&之间，在遮光 )*& 处理条件下，牡
丹的 ! 3 一直很低，而且在 ;G：** 之后 ! 3 就出现负
值，这显然不利于牡丹积累光合产物。
# K 8 #2（PQ"最大光化学效率）反映 ! PQ"原初
光能转化效率，非胁迫条件下该参数变化很小，不受
物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下
降（寇伟锋等，"**G），因此，它是反映植物光抑制程
度的可靠指标，是光化学反应状况的重要参数。本
研究表明，午间强光下，牡丹叶片 # K 8 #2 出现了不
同程度的光抑制，但遮光处理的牡丹 # K 8 #2 的降低
远没有不遮光处理显著，说明遮光处理减轻了牡丹
叶片的光抑制程度。! PQ"表示用于电子传递的能
量占 PQ"所吸收光能的比例，! PQ"越高，就意味着
PQ"光化学反应所利用的光能越多，同时表明过剩
的光能越少，因此，光抑制程度越低；相反，则 PQ"
光化学反应所利用的光能越少，过剩的光能越多，光
抑制程度越大（张守仁等，;(((）。试验中，各遮光
处理都提高了 ! PQ"，说明遮光处理使牡丹叶片对光
(+
林 业 科 学 !" 卷 #
能的利用率提高，光抑制程度降低。
$%& 和 ’%& 在植物体内普遍存在，$%& 是植物
体内第一个清除活性氧的关键抗氧化酶 ，它可以使
()*+), 反应中产生的 %·
—
- 转化成 .-%-，.-%- 能进
一步被 /01，’%& 所分解，从而使膜脂过氧化维持
在一定水平。所以 $%& 和 ’%& 在自由基平衡中起
重要作用，与植物的抗逆性和对环境的适应性密切
相关（芦站根等，-223）。在不遮光处理条件下，虽
然 $%& 和 ’%& 有相当高的活性，但同时 (&0 和
%·
—
- 含量也高，证明 $%& 不足以清除所有的 %·
—
- ，进
而 %·
—
- 对生物膜造成伤害产生 (&0。在遮光 324
处理条件下，$%& 活性显著高于其他 3 个处理，虽然
’%& 的活性不是最高，但结合表 - 可以看出，此时，
%·
—
- 含量低于不遮光处理，(&0 含量在不同处理中
最低，说明该处理牡丹受到较好的保护。在遮光
524处理条件下，虽然 %·
—
- 含量较低，但 $%& 和
’%& 活性最低，(&0 含量最高，表明过度遮光对牡
丹生长是不利的。
酚类物质、类黄酮和谷胱甘肽是植物体内的抗
氧化剂，(6789:*786;9+ 等（-22<）认为植物体内的抗
氧化活性主要是由酚类物质提供的，酚类物质与抗
氧化活性直接相关，陈玉霞等（-22<）的研究结果发
现蔬菜的抗氧化活性与总多酚、总类黄酮含量间相
关性较大。本研究发现，在遮光 324处理条件下总
酚、类黄酮和谷胱甘肽含量在各个处理中最高，而且
差异显著，因此，可以推断，遮光 324可能为牡丹创
造了一个较适宜的生长环境，而遮光 =24和 524则
可能已经达到过度遮光的程度。
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿
素包括叶绿素 6 和叶绿素 >，前者主要利用长波光
而后者主要吸收短波光进行光合作用。试验结果表
明，遮光增加叶绿素总量和叶绿素 > 的相对含量，说
明，遮光有利于牡丹利用更多的光能，也提高它对短
波光的利用能力。
综上所述，洛阳地区的自然光照在中午前后对
牡丹生长有一定的负效应，遮光能够改变牡丹的生
长特性。几种不同程度遮光处理相比，在遮光 324
处理条件下，牡丹的平均 ! ? 在一天之中较高，
" @ A "B和 ! ’$!在中午左右下降较小，(&0 和含量最
低，总酚、类黄铜和谷胱甘肽含量最高，这些现象表
明，遮光 324最有利于牡丹生长，本结果对进一步
研究牡丹的光合生理以及对牡丹的栽培具有一定的
参考价值。
参 考 文 献
陈玉霞，郭长江，杨继军，等 C -22较研究 C 河南工业大学学报：自然科学版，-5（=）：3< D !EC
高俊凤 C -222C植物生理学实验技术 C 西安：世界图书出版西安公司，
EF- D EFFC
寇伟锋，刘兆普，陈铭达，等 C -22"C 不同浓度海水对油葵幼苗光合作
用和叶绿素荧光特性的影响 C西北植物学报，-"（E）：<3 D <刘卫琴，汪良驹，刘 # 晖，等 C -22"C遮荫对丰香草莓光合作用及叶绿
素荧光特性的影响 C果树学报，-3（-）：-2F D -E3C
芦站根，赵昌琼，周文杰，等 C -223C光强对曼地亚红豆杉膜代谢及保
护系统的影响 C 重庆大学学报，-"（5）：5F D F-C
史国安，郭香凤 C -222C槲叶加工过程中色素和酚类物质的变化 C特产
研究，（-）：E! D E"C
王爱国，罗广华 C EFF2C植物的超氧物自由基与羟胺的定量关系 C植物
生理学通讯，-"（"）：== D =王宪泽 C -22-C 生物化学实验原理和方法 C 北京：中国农业出版社，
E5" D EF2C
张国斌，郁继华，许耀照，等 C -22!C低温弱光对辣椒幼苗叶绿素 6 荧
光参数的影响 C甘肃农业大学学报，3F（"）："E! D "EFC
张守仁 C EFFFC叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 C 植物学通报，
E"（!）：!!! D !!5C
中国科学院上海植物生理研究所，上海市植物生理学会 C EFFFC 现代
植物生理学实验指南 C 北京：科学出版社 C
周治国，孟亚利，施 # 培 C -22EC 苗期遮荫对棉苗茎叶结构及功能叶
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（责任编辑 # 郭广荣）
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