全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
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取食经历对云南紫胶虫自然种群的影响
陈又清6 王绍云
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所 6 昆明 "7%$$!）
摘 6 要：6 研究自然条件下取食经历对云南紫胶虫的影响。结果表明：母代取食经历相同，子代在不同寄主植物上
寄生时，在不同寄主植物之间种群密度存在一定差异；有效性比只是聚果榕与牛肋巴上存在显著差异，在其他寄主
植物之间，有效性比差异不显著；偏叶榕上与聚果榕和南岭黄檀上种群死亡率存在显著差异，而在聚果榕与南岭黄
檀之间其种群死亡率没有显著差异；聚果榕和南岭黄檀上生殖力（单雌怀卵量）存在极显著差异，偏叶榕和南岭黄
檀上云南紫胶虫生殖力存在极显著差异，而在聚果榕与偏叶榕之间生殖力没有差异；世代净增殖率在不同寄主植
物之间存在一定差异。而母代取食经历不同，子代在同一种寄主植物上寄生时，种群密度不存在差异，有效性比、
种群死亡率、生殖力均存在显著差异。在南岭黄檀和偏叶榕上取食 # 个世代后的种群，在偏叶榕上寄生时，其世代
净增殖率无差异；在聚果榕和南岭黄檀上取食 # 个世代后，在聚果榕上寄生时，其世代净增殖率有极显著差异。
关键词：6 云南紫胶虫；自然种群；取食经历；植食性昆虫；寄主植物
中图分类号：89":1 #6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：#%%# ; 收稿日期：$%%: ; %< ; $=。
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目（ >?>?@3A$%%:%#B）、国家科技支撑计划项目（$%%"C,D%"C%<）和科技
部农业科技成果转化资金项目（%!)E*$#"<%%=="）。
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6 6 云南紫胶虫（ 5’++%0 3&""0"’"#%#）属同翅目
（Z/T/QNG>3G）胶蚧科（[G>>?S3G），由于其分泌的紫胶
被广泛应用在许多行业，是一种重要的资源昆虫
（刘崇乐，#97<）。寄主植物是云南紫胶虫的食物来
源，也是其栖息场所，前人研究寄主植物主要侧重于
目标产物———紫胶，重点研究营养成分与不同紫胶
虫分泌紫胶之间的关系。印度在紫胶蚧的营养生理
上作了一些工作（Z3?SG> ’$ 085，#99$；Z3JIG，#9:!；
.3>OF4GM，#997；.3>OF4GM ’$ 087，#9:9），国内主要研
究云南紫胶虫的生物学特性，寄主植物的营养成分
之间的差异，营养成分与云南紫胶虫泌胶之间的关
系（欧炳荣等，#9:!；陈玉德，#997；侯开卫等，
#997；刘凤书等，#9::），陈又清等（$%%=3；$%%=U；
$%%!3；$%%!U；$%%!@）以紫胶蚧（5’++%0 80,,0）为研
林 业 科 学 !" 卷 #
究对象，开展些寄主植物与紫胶蚧相互关系的研究
工作。从昆虫与寄主植物之间的关系方面，以云南
紫胶虫为研究对象的研究很少。
昆虫与寄主植物之间的关系是昆虫学研究的热
点，也是目前重大害虫防治研究的基础，受到了学者
的关注（李典谟等，$%%&；钦俊德，$%’&；钦俊德等，
())$）。国内外学者主要是围绕害虫的治理开展系
列研究（*+,, !" #$%，())(；-+./01 !" #$%，())$；邱宝
利等，())2；赵云鲜等，())$）。紫胶虫（ &!’’(#
3445）由于其分泌物的重要价值，则需要从相反的角
度研究如何使种群最大化地繁殖和充分利用不同寄
主植物。同时，紫胶虫能在许多寄主植物上完成世
代，并且在不同寄主植物上表现存在一定差异（陈
又清等，())"），是研究扩散的协同进化较好的研究
对象。目前，我国所用紫胶绝大部分由云南紫胶虫
生产，在紫胶产区中，在同种寄主植物上连续生产紫
胶的现象比较突出，导致紫胶产量和紫胶质量不断
下降。该研究将为合理利用紫胶生产资源提供一定
的理论基础。
$# 研究地区概况
研究地点位于中国云南省绿春县牛孔乡（$)$6
7"89，((6728:），海拔 $ $)) ; $ 2)) <。该地带属于
亚热带气候类型，林相不密，太阳光能透射，树木在
春季落叶，树林下层藤本及草本植物种类不多，禾本
科草本植物占优势，地上腐殖质很少，代表性的植物
有牛肋巴（)#$*!’+(# ,*"-.(/,$(#）、余甘子（012$$#3"1-.
!4*$(!#）、火 绳 树（ 5’(,$#!3# .6!7"#*($(.）、秧 青 树
（ )#$*!’+(# .8!4#,!3.(. ）、 攀 枝 花 （ 9,4*#:
4#$#*#’(7#）、羊蹄甲（ 9#-1(3(# ;#’(!+#"!）等。年平
均温度不低于 $’ =，年降雨量在$ 7)) <<以下，天
气干燥，相对湿度 7)> ; ’)>，冬季有轻霜，日夜温
差很大，在冬季可达 () =，紫胶虫涌散期间无大风，
土壤多为红色粘土，4? 值 7@ 7 ; "@ 7。
(# 材料与方法
!" #$ 研究材料
())7 年 7 月至 ())" 年 7 月期间，通过野外调查
取样，共选择了 2 块样方，样方面积为 $$ ))) <(。
样地为人工林，人工林中所有树种种植时间（或更
新时间）均为 ())( 年。聚果榕（<(7-. +$,4!’#"# AB15
71(""#+,3+#），平均树高 ’ <，平均胸径 $( C<，为人工
种植；南岭黄檀（)#$*!’+(# *#$#3.#!）平均树高 " <，
平均胸径 $" C<，为人工种植；牛肋巴、偏叶榕
（<(7-. 7-3(#）为样地周围散生自然更新的野生树
种。虫种为云南紫胶虫 ())7 年 7 月至 ())" 年 7 月
( 个世代。())7 年 7 月挂放的紫胶虫种胶取食经历
为南岭黄檀，())7 年 $) 月挂放的紫胶虫种胶取食
经历分别为南岭黄檀、牛肋巴、偏叶榕和聚果榕。
!" !$ 研究方法
在事先准备好的寄主植物上挂放种胶，若虫涌
散 (! D 后收回种胶，这时固定在枝条上的云南紫胶
虫若虫虫态一致，单位面积内的种群密度接近，约为
$() ; $") 头·C< E (，以保证云南紫胶虫起始种群密
度基本一致。
有关紫胶虫种群生态学中种群密度、有效性比、
种群死亡率、虫体质量、生殖力等测定方法及种群生
命表参数观测、计算见文献（陈又清等，())&）。
利用 -F--$2@ ) 中的 G.0 E HBI J:GKJ 程序对
数据进行方差分析和 *-L 多重比较。
2# 结果与分析
%" #$ 取食经历对云南紫胶虫种群密度的影响
云南紫胶虫在南岭黄檀上取食 $ 个世代后，在
聚果榕、南岭黄檀、牛肋巴和偏叶榕 ! 种寄主植物寄
生时其种群密度存在差异。从表 $ 中可以看出，云
南紫胶虫若虫初期种群密度在聚果榕与南岭黄檀之
间，南岭黄檀与牛肋巴之间，牛肋巴与偏叶榕之间都
存在显著差异，在聚果榕与牛肋巴之间存在极显著
差异，在其他寄主植物之间差异不显著。而在若虫
末期，云南紫胶虫的种群密度在聚果榕与南岭黄檀
之间存在极显著差异，在南岭黄檀与牛肋巴之间，南
岭黄檀与偏叶榕之间存在显著差异，在其他寄主植
物之间差异不显著。而在成虫末期，云南紫胶虫的
种群密度只是在聚果榕与偏叶榕之间存在显著差
异，在其他寄主之间种群密度差异不显著。
云南紫胶虫分别在聚果榕和南岭黄檀上取食 $
个世代后，再在南岭黄檀上寄生，( 种取食经历下的
云南紫胶虫的若虫初期种群密度不存在显著差异；
同样，云南紫胶虫分别在聚果榕和南岭黄檀上取食
$ 个世代后，再在聚果榕上寄生，云南紫胶虫的若虫
初起种群密度也不存在显著差异。
%" !$ 取食经历对云南紫胶虫有效性比的影响
云南紫胶虫在南岭黄檀上完成 $ 个世代后，分
别在聚果榕、南岭黄檀、牛肋巴和偏叶榕上寄生时，
其在不同寄主植物上的有效性比见表 (。云南紫胶
虫有效性比偏向雌性，雄虫大约占整个种群数量的
$ M ! 左右。聚果榕与牛肋巴上的云南紫胶虫有效性
比存在显著差异，在其他寄主植物之间，云南紫胶虫
有效性比差异不显著。
!&
! 第 " 期 陈又清等：取食经历对云南紫胶虫自然种群的影响
表 !" # 种不同寄主植物上云南紫胶虫各龄期群体密度!
$%&’ !" ()*+,%-.)/ 01/2.-3 )4 0.44151/- 2-%612 )4 !"##$% &’((%("()$) )/ # 0.44151/- 7)2- -5112 #$ % &
寄主植物
’()* *+,,)
虫期 -.),#* /.)*0+
若虫初期
1*0+* (2 " )* /.)*0+（3 4 15）
& 龄末期
6.7 (2 & .7 /.)*0+（3 4 15）
成虫末期
6.7 (2 0789*（3 4 15）
聚果榕 !"#$% &’()*+,-, :0+; #."--,&(/&, "<=> &? 4 &=> =@0AB C@> "D 4 "=> ?C0AE "<> F? 4 <> "F0
南岭黄檀 0,’1*+&", 1,’,/%,* "=F> GD 4 &"> D @@ 4 ""> F ?& 4 @> <<0H
牛肋巴 0,’1*+&", (1-$%"2(’", "G"> "? 4 @"> "=#E CD> "? 4 "C> G&0#AB —
偏叶榕 !"#$% #$/", "=?> =D 4 &<> &D 4 "=> &"0#AB "?> =D 4 C> &"H#
! ! ! 试验中起始样本为幼虫，牛肋巴上云南紫胶虫在进入成虫后期被破坏；表中数字后面的英文字母为 I15 多重比较的检验结果，0，H，#
表示在 3 J D> D= 水平上显著，A，B，E 表示在 3 J D> D" 水平上显著。KL, (+/M/.09 )0$N9, (. 099 L()* N90.*) /) 90+:09; 10$N9, (. 0,’1*+&", (1-$%"2(’",
O0) 7,)*+(P,7 0* 45 6$//,/*/%"% 0789* )*0M,; 0，H，# /.7/#0*, )/M./2/#0.* 9,:,9 0* 3 J D> D=；A，B，E /.7/#0*, )/M./2/#0.* 9,:,9 0* 3 J D> D"> 下同。KL, )0$,
H,9(O;
表 8" 云南紫胶虫在南岭黄檀完成世代后在 # 种不同寄主植物上的生物学特性
$%&’ 8" 9.),)6.:%, :7%5%:-15.2-.:2 )4 !* &’((%("()$) )/ # 0.44151/- 7)2- -5112
寄主植物
’()* *+,,)
有效性比
Q,09/R,7 ),S
+0*/(
（3 4 15）
种群死亡率
T(N890*/(.
$(+*09/*P U V
（3 4 15）
虫体质量
30)) (2
2,$09, 0789* U $M
（3 4 15）
平均单雌
怀卵量
3,0. 2,#8.7/*P
N,+ 2,$09,
（3 4 15）
单雌怀卵量
W,#8.7/*P N,+
2,$09,
聚果榕
!5 &’()*+,-, :0+; #."--,&(/&,
D> &< 4 D> "D0 GF> CF 4 D> C"0 F> =&0A @<=> G? 4 FF> FC0A "CG X =@=
南岭黄檀 05 1,’,/%,* D> "F 4 D> D?0H FD> "C 4 D> <@0 "&> C@ 4 "> DD 4 ?"> C?HB @?D X ??=
牛肋巴 05 (1-$%"2(’", D> &@ 4 D> D?H — — —
偏叶榕 !5 #$/", D> &< 4 D> D=0H GG> GF 4 "> "H F> D@ 4 "> FC0A @G<> F@ 4 ""?> ?=0A "=C X C&?
! ! 当云南紫胶虫在这 < 种寄主植物上完成世代
后，将在南岭黄檀和聚果榕上完成世代的云南紫胶
虫，同时寄生在聚果榕上；在南岭黄檀和偏叶榕上
完成世代的云南紫胶虫，同时寄生在偏叶榕上；在
南岭黄檀和聚果榕上完成世代的云南紫胶虫，同时
寄生在南岭黄檀上。从表 @ 可以看出，不同的取食
经历后，云南紫胶虫在同种寄主植物上有效性比都
存在极显著差异。
表 ;" 取食经历对云南紫胶虫有效性比的影响
$%&’ ;" <441:-2 )4 4)5%6./6 1=*15.1/:1 )/ 51%,.>10
21= 5%-.) )4 !* &’((%("()$)
取食经历
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寄主植物 ’()* *+,,)
聚果榕
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偏叶榕
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南岭黄檀
05 1,’,/%,*
聚果榕
!5 &’()*+,-, :0+;
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D> @< 4D> ""A D> &? 4D> D?A
南岭黄檀 05 1,’,/%,* D> &< 4D> DCB D> "@A D> @= 4D> DCB
偏叶榕 !5 #$/", D> @" 4 D> ""B
;? ;" 取食经历对云南紫胶虫种群死亡率的影响
云南紫胶虫在南岭黄檀上完成 " 个世代后，分
别在聚果榕、南岭黄檀、牛肋巴和偏叶榕上寄生时，
其在不同寄主植物上的种群死亡率存在一定差异
（表 &）。从表 & 中可以看出，偏叶榕上云南紫胶虫
种群死亡率与聚果榕和南岭黄檀上存在显著差异，
而在聚果榕与南岭黄檀之间没有显著差异。
云南紫胶虫在不同寄主植物上取食 " 个世代
后，寄生在同一种寄主植物上，其种群死亡率也存在
一定差异，结果见表 <。从表 < 可以看出，在南岭黄
檀和偏叶榕上取食 " 个世代后的种群，在偏叶榕上
寄生时，其种群死亡率存在极显著差异；同样，在聚
果榕和南岭黄檀上取食 " 个世代后，在聚果榕上寄
生时，其种群死亡率也存在极显著差异。
表 #" 取食经历对云南紫胶虫种群死亡率的影响
$%&’ #" <441:-2 )4 4)5%6./6 1=*15.1/:1 )/ *)*+,%-.)/
@)5-%,.-3 )4 !* &’((%("()$)
取食经历
W(+0M/.M ,SN,+/,.#
寄主植物 ’()* *+,,)
偏叶榕
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聚果榕
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聚果榕
!5 &’()*+,-, :0+;
#."--,&(/&,
D> GC 4 D> D@A
南岭黄檀 05 1,’,/%,* D> G@< 4 D> DCA D> ?G 4 D> D?B
偏叶榕 !5 #$/", D> ?? 4 D> D?B
;? #" 取食经历对云南紫胶虫生殖力的影响
云南紫胶虫进入成虫期，雄虫爬出胶被与雌虫
进行交配，完成交配后，雄虫死亡，雌成虫个体在自
身分泌的胶被覆盖下不断长大，同时子代卵胚不断
发育。虫体质量从一个侧面也反映其生殖能力，一
般虫体越大，雌成虫怀卵量越高，但虫体大小与怀卵
=?
林 业 科 学 !" 卷 #
量高低相关性不显著（陈又清，$%%&）。云南紫胶虫
在南岭黄檀上完成 ’ 个世代后，分别在聚果榕、南岭
黄檀、牛肋巴和偏叶榕上寄生时，其在不同寄主植物
上的生殖力（单雌怀卵量）存在一定差异（表 (）。
从表 ( 中可以看出，聚果榕和南岭黄檀上云南紫胶
虫生殖力存在极显著差异，偏叶榕和南岭黄檀上云
南紫胶虫生殖力存在极显著差异，而在聚果榕与偏
叶榕之间云南紫胶虫生殖力没有差异。
云南紫胶虫在不同寄主植物上取食 ’ 个世代
后，寄生在同一种寄主植物上，其生殖力也存在一定
差异，结果见表 (。从表 ( 可以看出，在南岭黄檀和
偏叶榕上取食 ’ 个世代后的种群，在偏叶榕上寄生
时，其生殖力存在极显著差异；同样，在聚果榕和南
岭黄檀上取食 ’ 个世代后，在聚果榕上寄生时，其生
殖力也存在极显著差异。
表 !" 取食经历对云南紫胶虫生殖力的影响
#$%& !" ’(()*+, -( (-.$/01/ )23).0)1*) -1
-403-,0+0-1 -( !" #$%%&%’%()(
取食经历
)*+,-./- 0120+.0/30
寄主植物 4*56 6+005
偏叶榕
!" #$%&’
聚果榕
!" ()*+,-’.’
7,+8 #/&..’(*%(’
聚果榕
!" ()*+,-’.’ 7,+8
#/&..’(*%(’
$$&9 & : (&9 ’%;
南岭黄檀
0" 1’)’%2’,
’<"9 (& : (&9 ’%; <(9 ! : !!9 ($=
偏叶榕 !" #$%&’ ’"$9 %& : !!9 ($=
56 !" 取食经历对云南紫胶虫种群增殖的影响
根据云南紫胶虫特征年龄（ 3）、特征存活率
（43）、产雌卵数（53）等参数，按照常规的计算方法
（=.+3>，’南紫胶虫在南岭黄檀上完成 ’ 个世代后，在不同寄
主植物上的世代净增殖率（6 *）、世代平均历期（ 7）
和周期增长率 & 个生命表参数（表 "）。由表 " 可
知，云南紫胶虫在南岭黄檀上的世代净增殖率最大，
为 !?9 (’，在聚果榕上最小，为 &$9 @<。不同寄主植
物上云南紫胶虫的世代净增殖率存在一定差异。云
南紫胶虫完成 ’ 个世代在南岭黄檀上最长，为 ’("
天，在聚果榕上最短，为 ’!% 天。
# # 云南紫胶虫在不同寄主植物上取食 ’ 个世代
后，寄生在同一种寄主植物上，其世代净增殖率也存
在一定差异，结果见表 @。从表 @ 可以看出，在南岭
黄檀和偏叶榕上取食 ’ 个世代后的种群，在偏叶榕
上寄生时，其世代净增殖率不存在差异；在聚果榕
和南岭黄檀上取食 ’ 个世代后，在聚果榕上寄生时，
其世代净增殖率存在极显著差异。
表 7" 云南紫胶虫在不同寄主植物上的生命表参数比较
#$%& 7" 80() +$%9) 3$.$:)+)., -( !" #$%%&%’%()(
-1 5 ;0(().)1+ <-,+ 39$1+,
寄主
4*56 6+005
生命表参数 A,+,B060+5 *C D.C0 6,ED0
6% 7 !
聚果榕
!" ()*+,-’.’ 7,+" #/&..’(*%(’
&$9 @< ’!% %9 $&
南岭黄檀 0" 1’)’%2’, !?9 (’ ’(" %9 &’
偏叶榕 !" #$%&’ &<9 &( ’(% %9 $"
表 =" 取食经历对云南紫胶虫世代净增殖率的影响
#$%& =" ’(()*+, -( (-.$/01/ )23).0)1*) -1 *>
-( !" #$%%&%’%()(
取食经历
)*+,-./- 0120+.0/30
寄主植物 4*56 6+005
偏叶榕
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聚果榕
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聚果榕
!" ()*+,-’.’ 7,+8 #/&..’(*%(’
’?9 $’ : "8 ?";
南岭黄檀 0" 1’)’%2’, &$9 (" : ’$8 (<; &%9 << : ’’8 %"=
偏叶榕 !" #$%&’ &%9 <" : ’&8 ?!;
!# 讨论
云南紫胶虫母代的取食经历对子代的生长发育
有一定影响。其中子代的初始种群密度与寄主植物
有关，与取食经历无关。取食经历对子代有效性比、
种群死亡率、生殖力和世代净增殖率均有影响。
刺吸式口器昆虫取食时，机械创面小，取食时分
泌的唾液能影响寄主植物伤口愈合、防御信息传递
和挥发性物质施放，这些特征联合作用导致该类昆
虫寄主植物范围广，适应能力强（F,DD./-，$%%?）。
同样具刺吸式口器的云南紫胶虫，能适应广泛的寄
主植物，多达 &%% 多种（陈玉德等，’<同一株寄主植物上能连续寄生，采取的防御策略应
该是与该类刺吸式口器昆虫相同的。
在与植食性昆虫相互作用的长期进化过程中，
植物进化了许多类型的机制防止昆虫攻击，可以将
这些防御机制大体分为 $ 类：结构性防御和诱导性
防御。其中结构性防御指植物在受到昆虫攻击前就
具备的物理的和化学的防御；诱导性防御是指植物
受到昆虫攻击后产生的防御性反应。不同的植物结
构性防御和诱导性防御存在差异。云南紫胶虫母代
在相同寄主植物取食后，子代在相同环境不同的寄
主植物上表现存在一定差异进一步证明了该结论。
同时由该试验结果可以推断：云南紫胶虫能迅速在
不同的寄主植物之间适应，其具备克服寄主植物的
结构性和诱导性防御的能力。
"@
! 第 " 期 陈又清等：取食经历对云南紫胶虫自然种群的影响
在不同寄主植物间平衡（ #$%&’()**+ ）是许多植
食性昆虫适应不同寄主植物采取的适应对策
（ ,-$%.%/，0111； 2#’%$3+， "454； 6%7$8/% !" #$%，
0110）。当叶螨适应某种新的质量差的寄主植物并
繁衍数代后，一旦放到原来偏好的寄主植物上取食，
就失去了对那个新的质量差的新寄主植物的耐受能
力（,-$%.%/，0111）。当昆虫适应某个新的质量差的
寄主植物时，并不能因此推断它适应了相关的寄主
植物或是寄主植物特定的化学物质。云南紫胶虫偏
好的寄主植物，尽管在其偏好的寄主植物上寄生，改
变取食经历，仍然导致其种群动态发生波动。该结
果符合单食性昆虫的进化选择方向的假说，即广食
性昆虫在特定的偏好植物上取食并不断被选择，可
能失去对较差质量的植物的耐受能力。
试验结果显示，云南紫胶虫经历不同的取食对
象，并不一定出现种群数量增加或减少的必然趋势，
在不同的寄主植物组合之间的结果不一致，与前人
（姚德富等，"45"）选择出的固定的寄主植物组合放
养云南紫胶虫研究结果有一定差异。本研究没有定
量对比研究云南紫胶虫连续在同种寄主植物上和在
其他寄主植物寄生时其种群差异。另外，本研究选
择的是云南紫胶虫自然种群，气候因子不能稳定控
制，因此，气候因子对云南紫胶虫种群的影响没有纳
入研究。但由于研究区域的小环境接近，研究结果
的差异可以认为非气候因子造成的，而应归于云南
紫胶虫取食经历的结果。该研究结果初步反映出云
南紫胶虫的不同取食经历对种群的影响，以及紫胶
生产实践中采取紫胶虫在不同寄主植物之间交替放
养的必要性。今后应针对具体的寄主植物组合，研
究最合适的取食经历，以及在每种寄主植物上最合
适的连续寄生世代数量，达到优质高产紫胶的目的。
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（责任编辑 ! 朱乾坤）
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