全 文 ：　　第 20卷　第 4期　 吉首大学学报(自然科学版) Vol.20　No.4　　
　　1999年 12月 Journal of Jishou University(Natural Science Edition) Dec.1999　　
文章编号:1007-2985(1999)04-0015-06
南方山荷叶自然种群无性繁殖初步研究
马绍宾1 ,黄衡宇2 ,李　鹂2
(1.云南大学生物系 ,云南 昆明　650091;2.湖南吉首大学生物系 ,湖南 吉首　416000)
摘　要:分析了南方山荷叶自然种群的无性繁殖.结果显示在自然种群中有 45.35%的植株进行无性繁
殖 ,每个无性繁殖植株含有 2 ～ 37 个个体 , 其中营养个体为 0～ 29 , 占总个体数的 0%～ 100%, 性成熟个体数为
0 ～ 15 ,占总个体数的 0%～ 100%;南方山荷叶在进行无性繁殖时主要通过其根状茎前端的顶芽向前生长形成
主干 ,通过侧芽形成侧枝;在每个无性系中可形成 1～ 7 个主枝 ,每枝有 1～ 13 节 ,每年形成 1 节 , 每节重 0.6 ～
23.7 g , 有根 1～ 48根 , 根状茎每节长度为 6.6 ～ 35.1 mm ,横切面直径 5.55～ 18.2 mm ,节上叶迹大小为 5.35 ～
20.0 mm.植株年龄和荫蔽度是影响无性繁殖的重要因素子 , 种内 、种间竞争以及水分条件也不同程度地影响
着无性繁殖.无性繁殖在南方山荷叶的生态适应过程及进化中具有重要的作用.
关键词:南方山荷叶;自然种群;无性繁殖;适应对策;进化
中图分类号:Q948.1　　　　　文献标识码:A
繁殖在植物进化中具有重要意义 ,它不仅影响着植物的生存 ,也影响着它们进化的能力.
在植物中 ,由于存在营养繁殖等多种无性繁殖方式 ,并且这些方式又与有性生殖不同程度地结
合在一起 ,使植物的繁殖方式远较动物复杂 ,也使植物的无性繁殖在进化中具有重要的作用.
在进化上 ,无性繁殖不仅使有性生殖的重要性被降低 ,而且使许多不具有性生殖能力的种得以
保存和进化 ,从而使植物的物种形成与繁殖对策和动物具有显著差异.在生态学中 ,由无性繁
殖形成的无性系研究是当前种群生态学研究的热点之一 ,尤其是克隆生长的生物意义在当前
引起了许多生物家的极大兴趣.在实际生产中 ,有许多牧草和森林都是通过无性系形成的 ,植
物在进行无性繁殖时形成的地下根状茎 、球茎等在生产中也有重要的意义.
南方山荷叶 Diphylleia sinensis Li H.L .也被称为窝儿七 、山荷叶等 ,是一种具根状茎多年生
草本植物 ,分布于中国中部及西南部的湖北 、四川 、陕西 、甘肃 、云南等地;是中国一种传统草
药 ,其根状茎入药具有清热解毒 、活血散瘀 、消炎止痛的功效;其根及根状茎中含有的鬼臼脂素
是治疗尖锐湿疣的良好药物 ,亦是合成多种治疗癌症药物的前体.对其进行无性繁殖方面的
研究可以总结出南方山荷叶根状茎形成的规律及条件等 ,这方面的研究结果既可以为了解南
方山荷叶的生态适应过程及繁殖对策积累一些必要的基础性资料 ,具有理论上的价值 ,亦可以
为引种驯化和栽培南方山荷叶提供一些必要的资料 ,具有实用的价值.
收稿日期:1999-11-25
　　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(No.39860022)
　　　作者简介:马绍宾(1965-),男 , 云南禄劝县人 ,中科院昆明植物研究所博士后 , 副教授 ,硕士生导师 , 主
要从事进化生态学研究.
1　材料及方法
1.1 研究材料及研究地点
研究的2个种群均位于云南省中甸县境内.仙人洞种群为一窄长山谷 ,海拔 3 300 m ～ 3
600 m ,有一溪流顺山谷而下;南方山荷叶分布于山谷中下段 ,常集中分布于山谷溪流之两侧或
山体与山谷交接处.毕桑谷种群位于一较开阔的山谷中 ,海拔 3 400 m ～ 3 700 m;南方山荷叶
分布于山谷下段的山谷与山坡交接处.在两个种群中 ,南方山荷叶均分布在较湿润的环境中 ,
在水分条件不好的山体及空地上很少有分布.分布于同一山谷中的植株组成了一个孟德尔种
群.
1.2 实验设计
在6至 8月南方山荷叶营养生长进行时 ,在研究种群中统计单个体植株数 、单个体植株中
幼苗数及性成熟个体数及各自所占的比例;统计无性繁殖植株数及其在总植株数中所占的比
例;统计无性系植株中营养分株数 、性成熟分株数及它们各自所占的比例.在 8月中下旬至 9
月上旬间挖取地下根状茎 ,分析根状茎的生长方式与生长格局 ,称量整个根状茎的重量 ,然后
分别称量每节的重量 、统计每一节上的根数 ,用游标卡尺测量每一节根状茎的长度 、直径大小 、
以及根状茎之上叶迹大小.分析无性系生长与生态因子及年龄的关系.
观测到的数据用国际上通用的SAS统计软件进行分析.最大值(Max)、最小值(Min)、平均
值(Mean)、变异系数(CV)、标准差(Std)等用 Mean步骤 ,频率图用 FREQ 计算后作图 ,协方差分
析用NESTED步骤 ,相关性分析用 reg步骤.
2　结果与分析
2.1 自然种群的无性繁殖
南方山荷叶 Diphylleia sinensis H.L .Li 是 1个分布区范围中等大小的种 ,分布于中国的湖
北 、陕西 、四川 、云南等地;在云南主要分布于丽江及中甸海拔1 880 m～ 3 800 m地区.在分布
区内 ,它常分布于山谷中 ,常出现在水分条件良好的缓坡或溪流附近.南方山荷叶需要一定荫
蔽度 ,空旷草地及土壤贫瘠的地方很少有分布 ,分布于同一山谷中的个体构成了 1个自然种
群.南方山荷叶生活的土壤为富含有机质的森林棕壤 ,酸性(pH 4.5 ～ 7.0).在种群内 ,植株常
呈成群聚式分布 ,常多个个体集中在一起形成片丛状 ,每个片丛由一至数个无性繁殖系组成.
在种群内 ,各个发育阶段个体数 、无性繁殖系片丛中营养植株和有性繁殖个体数间的比例关系
见表 1.南方山荷叶有性生殖良好 ,在自然种群中常可看到出于各个发育阶段的幼苗 ,由种子
萌发形成的幼苗经 6 ～ 7 a的发育后达到性成熟.4龄以下的幼苗不能进行无性繁殖 ,每棵植株
只由一个个体构成 ,地下也无发达的根状茎.在5龄和 6龄幼苗中 ,有部分植株可进行无性繁
殖 ,每个植株由 2至多个体构成.在仙人洞种群中 ,幼苗占总植株个体数的 62%,开花植株占
总个体的 38%.在幼苗中 ,单个体幼苗占总幼苗数的 75%,有 25%的幼苗可进行无性繁殖.在
性成熟植株中 ,也同样既有单个体植株 ,亦有通过无性繁殖而形成的多个体植株.在仙人洞种
群中 ,单个体性成熟植株占总性成熟植株数的 40%,无性繁殖植株占性成熟总植株数的 60%.
在无性繁殖系中 ,无性系分株总个体数在2 ～ 37之间 ,其中开花个体数在 0 ～ 15 ,占各无性系分
株总个体数的 0%～ 100%.平均每个无性系植株中有 5.934个个体 ,其中平均有 1.882个个体
进行有性生殖.各种植株的比例状况见表 1.
16 吉首大学学报(自然科学版) 第 20 卷
表 1　南方山荷叶仙人洞种群无性繁殖状况
Table 1.The asexual propagation condition of Diphylleia sinensis in Xian ren dong population
观察项目
Observed Items
观察数N 最小值Min 最大值Max 平均 Mean 标准差 Std D 变异系数 CV
总无性系分株数 TR 228 2.0 37.0 5.934 5.017 1 84.546
开花无性系分株数 FR 228 0 15.0 1.882 2.492 1 132.448
营养性无性系分株数 NFR 228 0 29.00 4.112 3.805 98.824
比值 FR/TR 1.0 0 1.0 0.312 0.319 2 102.179
2.2 无性系生长格局
南方山荷叶通过地下根状茎的不断生长和分枝来进行无性繁殖.在 7月中旬营养生长尚
在进行时 ,在茎杆(性成熟分株)或叶柄(性未成熟分株)的基部正前方或侧面形成 1休眠芽 ,休
眠芽由3 ～ 4个白色的苞片包被着 ,苞片来源于变态的叶柄 ,其顶部具有退化的叶.在性成熟
分株中 ,根状茎正前方的芽一般为混合芽 ,在来年发育为有性生殖个体 ,而侧面的芽为营养芽 ,
营养芽在次年一般不发育 ,为一长期休眠芽 ,该芽只有在特定条件下才会得到发育 ,形成一营
养个体.在营养性分株中 ,一般只形成正前方的芽 ,而无侧面芽 ,只有极少数营养性分株在正
前及侧面均有芽.在营养个体中 ,正前芽及侧面芽均为营养芽.只有在营养分株转变为性成
熟分株时 ,正前方芽才为混合芽.在大多数情况下 ,营养性分株亦只有正前芽能正常发育 ,而
侧面芽则常长期出于休眠状态.南方山荷叶通过正前芽不断向前延伸形成根状茎的主杆 ,通
过侧面芽形成根状茎的侧枝 ,并通过不断形成侧芽而形成一个复杂的地下根状茎体系.
混合芽圆锥形 ,外有腐烂的棕色膜 ,长约 21.50 mm.芽体基部直径约为 16.00 mm ,棕色被
膜下有 1白色的侧芽 ,里面是 4个白色的苞片 ,每个苞片的基部均有 1个幼小的侧芽 ,这些侧
芽为休眠芽.最内是花芽 ,花芽为顶芽 ,其基部有 1腋芽.混合芽在 7月中旬开始形成 ,在 8
月末 9月初营养生长结束时 ,芽内花的各个部分在形态上已发育完全 ,但大小孢子尚未进行减
数分裂.混合芽在整个冬天处于休眠状态 ,在来年春夏交节之际的 5月末 6月初(海拔 3 300
m),休眠芽开始恢复活动 ,通过其基部的居间生长将整个芽带出地面.在芽露出地面约 10 cm
时 ,大小孢子进行减数分裂之后 ,茎杆进一步生长 ,形成地上植株.当植株达到最大高度时 ,叶
开展 ,花开放 ,进行传粉.至 8月中旬 ,果实已充分发育成熟.稍后 ,地上植株枯萎死亡 ,南方
山荷叶从而完成一个生长周期.
地上部分死亡之后在根状茎上留有一个大而明显的叶痕 ,该叶痕紧邻上一个叶痕.在叶
痕的正前方为下一年将要发育为的休眠芽.通过这种方式 ,南方山荷叶每年向前延伸一个叶
痕的距离 ,因此通过根状茎上叶痕的数目可以大体确定植株的年龄 ,既最长根状茎上叶痕数加
5或 4等于植株年龄.但在年龄较大的植株中 ,由于根状茎生长复杂 ,根状茎的主枝生长到一
定的时候停止生长 ,而侧枝则不断在生长 ,因此较难通过根状茎来确定植株的年龄.叶痕位于
根状茎背面 ,在根状茎的腹面上则生长着多数的不定根.叶痕在新形成时很明显 ,中央凹陷 ,
四周凸起.经过 4 ～ 5 a后 ,叶痕在形态上发生了很大变化.叶痕一方面变得不明显 ,而另一方
面 ,四周凸起被消化 ,中央部位侧由凹陷变成凸起.
单节根状茎长度与叶迹大小呈正相关:两者间的相关系数为 0.662 ,两者间可用一元线性
回归方程表示为
Y(RHL)=3.341+0.932X(LSC)　T <0.000 1.
当顶芽在空间上遇到阻碍时 ,如碰到石头或树根而不能继续向前伸长时 ,该条根状茎即会
17第 4 期　　　　　　　　　马绍宾 , 等:南方山荷叶自然种群无性繁殖初步研究
停止生长 ,而休眠的侧芽恢复活动 ,从而形成根状茎的侧枝.在根状茎中贮存有较多营养时 ,
即使顶芽没有遇到空间上的阻碍 ,侧芽也会恢复活动形成侧枝.南方山荷叶根状茎的主枝和
侧枝均位于同一平面上且与地面平行.有时 ,为占据新的空间 ,南方山荷叶会从根状茎的侧面
发出一细长的根状茎 ,然后在其顶端开始新成新的无性系 ,该根状茎可长达 54.5 mm ,直径约
为7.3 mm ,不分节 ,但其腹面有许多根.
在南方山荷叶中 ,根为一些不定根 ,仅从根状茎腹面及侧面发出 ,背面极少有根.在同一
植株中 ,根在直径及长度上差别不大 ,但不同植株中 ,根大小有一定差异 ,幼株上的根较小 ,成
熟植株上的根较大.由于南方山荷叶无性繁殖十分发达 ,但根较细小且数目较少 ,因此根状茎
占据了地下部分重量的绝大部分.在鬼臼亚科植物中 ,鬼臼毒素主要含在根及根状茎中 ,因此
南方山荷叶在该类植物中鬼臼毒素含量最高可能与此有关.生产上栽培南方山荷叶时 ,应尽
量将其栽培在能促使其进行无性繁殖的环境中.
表 2　南方山荷叶无性繁殖根状茎生长状况
Table .Rhizome Growing Pattern in Diphlleia sinensis
观察项目
Observed Items
观察数 N 最小值Min 最大值Max变异范围Mean平均Mean 方差 Vari 标准差 Std D变异系数 CV
分枝数 BRAN 124 1.00 2.0 1.00 1.16 0.141 0.376 32.204
每枝节数 NOD 124 1.00 13.0 12.00 4.61 6.938 2.634 57.102
每节重量 WEI 123 0.60 23.7 23.10 7.23 32.218 5.676 78.410
每节根数 RN 124 0 48.0 48.00 12.93 72.646 8.523 65.890
根直径 RD 121 1.20 3.8 2.60 2.58 0.241 0.491 19.001
每节长度 RHL 118 6.60 35.1 28.50 15.32 21.353 4.621 30.162
根茎直径 RHD 121 5.55 18.2 12.60 12.01 10.068 3.173 26.415
叶迹直径 LSC 121 5.35 20.0 14.65 12.77 10.192 3.192 24.993
2.3 影响无性繁殖的生态因子
在南方山荷叶自然种群中 ,有许多生态因素影响着无性繁殖的方式和程度.在这些因素
中 ,较为重要的有植株年龄 、水分条件 、荫蔽度 、植物的地下生活空间及土壤肥力条件等.
2.3.1 年龄　植株年龄和无性繁殖具有较为密切的关系.3年生以下的幼苗不会进行无性繁
殖.在性未成熟植株中 ,只有 20%的植株进行无性繁殖 ,且在这部分植株中 ,每个植株中的无
性繁殖分株个体数较少.在性成熟植株中 ,有 50%进行无性繁殖.由于南方山荷叶在进行无
性繁殖时 ,每年只生长一节 ,因此可以根据地下茎的生长状况来初步确定植株年龄.植株年龄
与无性繁殖间的相关系数为 0.62.
2.3.2 水分条件　由于南方山荷叶分布的整个环境均较潮湿 ,因此较难分析水分对无性繁殖
的影响.但就定性观察表明 ,水分对无性繁殖的影响不是很大.分布在不同水分条件环境中
的植株在无性繁殖的程度上差别不大.但两者间的真正关系尚须进一步定量分析研究.
2.3.3 土壤条件　在南方山荷叶种群内 ,土壤条件较为一致 ,均为腐殖质丰富的森林棕壤 ,因
此土壤对无性繁殖的影响较难分析.但就其生长状况来看 ,疏松 、透水性好 、有机质丰富的土
壤有利于无性繁殖.
2.3.4 空间因素　由于无性繁殖形成的无性系需要有较大的空间 ,因此如果植株生活的地下
空间较小 ,则不利于无性繁殖.因此凡生活在石隙中或周围有较多树根的植株一般不进行无
性繁殖 ,即使进行无性繁殖 ,无性系内的分株数亦较少.
2.3.5 荫蔽度　荫蔽度与无性繁殖具有密切的关系.在所研究种群中 ,分布于荫蔽度较大的
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林中植株一般只为单株 ,很少进行无性繁殖;分布于具有较多散射光及空地上的植株常可进行
无性繁殖;分布在空旷地段上的植株 ,个体较小 ,无性繁殖系内营养分株较多 ,性成熟分株较
少 ,每个开花个体具有的花数也较少;分布于具有一定散射光环境中的植株常较高大 ,无性系
中含有较多的性成熟分株且每分株平均具有数目较多的花.
3.结果与讨论
无性繁殖形成的植株较种子形成的植株具有更高的成活率 ,且无性系分株达到性成熟的
时间较短;由无性系分株在形成后的2 ～ 4 a 可达到性成熟(有性个体为6 ～ 7 a).这样 ,通过无
性繁殖一方面可以在短时间内迅速增加种群个体数 ,并开花结果 ,提高该植物的繁殖系数.另
一方面 ,可以使该种植物尽快占领有利的生活空间 ,形成大的种群 ,增加当前适合度.
通过无性繁殖 ,每棵植株包含有多个个体 ,在这些个体中可有多个进行有性繁殖 ,从而使
每个植株产生出的种子数量大大增加.在南方山荷叶的无性系植株中 ,平均每棵植株有 1.882
个个体进行有性生殖 ,因此其种子生产力较单个体植株具有较大提高.南方山荷叶的自然种
群具有较高结实率 ,结实率在 65%～ 100%之间 ,平均为 85.25%,因此每棵植株产生的种子数
明显地与无性繁殖的程度正相关.无性繁殖系植株中的开花个体数(Y)与总个体数(x)间的
关系可参见表 1 ,两者间的一元回归方程为
(FRN)Y =-0.162 45+0.331 135X(TRN)　R =0.713 6 , T=O.000 1.
在无性系分株中 ,除具有有性生殖个体外 ,尚有营养个体 ,营养个体的存在以及无性系分
株在生理上的整合性 ,使整棵植株得到充分的营养补充 ,以保证每年都有性生殖个体 ,从而使
无性繁殖系内的有性生殖个体每年均能稳定产生种子.在单个体植株中 ,前一年的高种子生
产量常会消耗大量营养 ,从而会减少下一年的种子生长量 ,正如果树有大小年之分.因此无性
系中的有性分株平均每年产生较多的种子.
无性繁殖可以使一棵植株的寿命很长 ,且通过无性繁殖 ,该植株能产生一大批基因型相同
的个体 ,迅速定居在新得的环境上 ,从而使自然种群即使得不到种子补充的条件下亦能存在和
进化.无性繁殖可以弥补由于异花授粉带来部分不孕的缺陷 ,因此 ,无性繁殖常与传粉方式具
有密切的关系且常出现在异花授粉植物中.
在已分析过鬼臼毒素含量的鬼臼亚科植物中 ,以南方山荷叶含量最高 ,这主要是由于鬼臼
毒素主要含在根状茎中 ,而在所有的鬼臼亚科植物中 ,南方山荷叶根状茎/根的比例最高.在
实际生产中 ,由于鬼臼毒素具有较大的经济价值 ,因此在人工栽培南方山荷叶时 ,应根据实际
情况 ,使其充分进行无性繁殖 ,产生大量的根状茎 ,从而获得较大的经济效益.
单节根状茎重量(WEI)与根状茎长度(RHL),叶痕直径(LSCD)及根状茎上根的数目(RM)
及根状茎直径(RHD)之间具有密切的关系 ,相关系数 R=0.908 6 ,它们间的关系可用多元回归
方程表示为
WEI=-7.187 818+0.117RHL+0.160 061LSCD+0.382 406RN+0.461 478RHD.
南方山荷叶在适宜的条件下可以通过无性繁殖大量产生个体 ,从而迅速占领空间 ,无性繁
殖的个体在性成熟又产生大量的种子;但在此时 ,由于种群内个体密度较大 ,传粉资源受到限
制 ,也由于南方山荷叶近交可育 ,因此在此种条件下其传粉主要在无性系分株内进行 ,产生出
来的种子杂合度相对较小 ,但当前适合度较大 ,此时 ,在生活史对策上 ,南方山荷叶采取了 K
对策.在生境条件不适宜时 ,南方山荷叶种群内无性繁殖程度较低 ,种群内植株主要为单株.
此时 ,种群内个体密度较小 ,个体间距离较大 ,种群内单位面积内产生出的种子较少 ,但由于传
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粉资源充裕 ,传粉主要在不同的植株间进行.在此种条件下产生出来的种子杂合度较高 ,具有
较大的进化灵活度.在此种生境条件下 ,南方山荷叶在生活对策上采取了 R对策.
从以上结果可看出 ,南方山荷叶在不同生境条件下具有不同生活史对策.这显示出 ,在同
一物种中 ,生活史对策并不是一尘不变的 ,在不同环境条件下 ,其采取不同的生活史对策 , R对
策与 K对策之间是一个连续统一体.正如Silvertown所说的那样 ,无性繁殖植物的生活史对策
是“两头下赌注打赌”.
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A Contribution to the Asexual Propagation of Natural
Population of Diphyllelia Sinensis (Berberidaceae)
MA Shao-bin1 ,HUANG Heng-yu2 ,LI Li2
(1.The Biology Department of Yunnan University , Kunming 650091 , Yunan , China;
2.The Biology Department of Jishou University , Jishou 416000 ,Hunan , China)
Abstract:The asexual propagation of natural population in Zhondia , Yunnan Province of Diphylleia
sinensis(Berberidaceae)has been observed and analyzed.The result shows that in natural population ,
there are about 45.35%individual undertake asexual propagation and form clones.Each clone contains 2
to 37 ramets , of which , vegetative ramets is 1 to 29 , this is 0% to 100%of total ramets , sexual ramets
is 0 to 15 , this is 0 to 100% of total ramets.When plant undertakes asexual propagation , it forms main
stems by terminal buds and forms branches by lateral buds.Each clone contains 1 to 7 main branches ,
which each contains 1 to 13 nodes , one year forms one node.Each node weighs 0.6 to 23.7 gram , con-
tains 1 to 48 roots.The length of each internode is from 6.6mm to 35.1 mm.The diameter of rhizome is
from 5.55 mm to 18.2 mm , diameter of leaf scar is from 5.35 mm to 20.0 mm.Individual age and pop-
ulation coverage degree are the main factors that influence asexual propagation.In addition , intra -
species and inter-species competition also affect asexual propagation process.Asexual propagation has
high value in evolutionary process and ecological adaptation of Diphylleia sinensis.
Key words:Diphylleia sinensis;natural population;asexual propagation;adaptation strategy;evolution
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