全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
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./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
历山山核桃群落数量分类与排序!
高6 昆%，# 6 张6 峰7
（%5山西大同大学农学院 6 大同 $78$$9；#1 山西大学黄土高原研究所 6 太原 $7$$$"；71 山西大学生命科学与技术学院 6 太原 $7$$$"）
摘 6 要：6 应用 +:(*&;,* 分类和 <’, 排序方法分析山西历山山核桃群落生态关系。结果表明：%）应用
+:(*&;,* 将山核桃群落的 7= 个样方划分为 8 个群丛，分别是山核桃 >连翘 >升麻群丛、山核桃 >连翘 ?牛奶子
>蓝萼香茶菜群丛、山核桃 >连翘 >草乌头群丛、山核桃 >连翘 >香薷群丛、山核桃 >连翘 >披针叶苔草 ?筋骨草
群丛、山核桃 >连翘 >风毛菊 ?牛尾蒿群丛和山核桃 >连翘 >藜芦群丛；#）7= 个样方 <’, 排序图较好地揭示了山
核桃群落的分布格局与环境梯度的关系，排序图第 % 轴基本反映各群丛所在生境的坡向变化，第 # 轴基本反映了
植物群落的地形和土壤类型变化，坡向、地形和土壤类型决定了山核桃群落类型的规律性变化；7）8 个群丛草本层
优势种在 <’, 排序轴上的分布格局在很大程度上影响着群丛在 <’, 排序轴上的分布格局。
关键词：6 +:(*&;,* 分类；<’, 排序；山核桃群落；历山
中图分类号：@9!A1 %=6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% > 8!AA（#$%$）$# > $$%9 > $=
收稿日期：#$$A > %# > $%。
基金项目：山西省自然科学基金（#$$"$%%$88）和山西省留学基金（#$$"）资助。
!张峰为通讯作者。
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ILCRK3FM /V 3FSKL/FQ3FM VCJM/LN5 +H3 VKLNM CXKN /V MH3 <’, /LRKFCMK/F L3V03JM3R MH3 CNO3JM ILCRK3FM，CFR MH3 N3J/FR CXKN
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R3M3LQKF3R MHCM /V MH3 J/QQEFKMT MTO35 ,NO3JM CFR M3LLCKF P3L3 MH3 QCKF VCJM/LN CVV3JMKFI MH3 J/QO/NKMK/F CFR RKNMLK4EMK/F
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6 6 #$ 世纪 A$ 年代以来，随着生态学理论与应用
研究的发展，植被格局研究成为植被生态学研究的
焦点（YELZ3，#$$%）。数量分析为客观、准确地揭示
植被与环境之间的生态关系提供了合理、有效的途
径，已成为植被生态学研究的重要内容（江洪，
%9!!；张峰等，#$$7）。数量分类和排序可以深刻地
揭示植物种、植物群落与环境间的生态关系（张金
屯，%99=）。+:(*&;,* 和 <’, 已被广泛应用于植
被研究。
山 核 桃（ ;+(%./4 <./:4#+)*".）属 胡 桃 科
（ [EI0CFRCJ3C3）胡桃属（ ;+(%./4）植物，起源于第三
纪及白垩纪，是被子植物中较古老的类群之一（宋
林 业 科 学 !" 卷 #
朝枢等，$%&%；上官铁梁等，$%%&），是我国特有种，
系山西省重点保护植物（宋朝枢等，$%&%；上官铁梁
等，$%%&）。山核桃主要分布于山西省的太岳山、中
条山、吕梁山和太行山南部等地（上官铁梁等，
$%%&）。由于遭受人类活动的严重破坏，山西省山
核桃分布面积日趋减少，种群数量逐渐下降，处于濒
危状态。此外，由于山核桃大都零散分布于落叶阔
叶杂木林中，以山核桃为建群种的群落分布范围较
小，难以引人注目，迄今为止有关山核桃群落特征的
研究很少（毕润成，$%%%；刘任涛等，’(()；马钦彦
等，’((*；高昆等，’((&）。本研究以山西历山分布
的以山核桃为建群种的山核桃群落为对象，采用
+,-./01. 和 231 对其进行数量分类与排序，分析
群落类型及其与环境之间的关系，探讨群落性质和
分布规律，从而认识山核桃群落的植物种类组成和
结构特征，为山核桃资源的保护和合理开发提供科
学依据。
$# 研究区概况
本研究选择的山核桃群落位于山西历山自然保
护区 的 西 峡 河 漫 滩 和 猪 尾 沟（ $$$4 5$6 $(7 —
$$’4 (56 *57 8，*54$"6*(7—*54 ’)6 ’(7 .）。历山属
暖温带大陆性季风气候，年平均气温 & 9 $’ :，%
$( :年积温 ! $"(; ! :，) 月均温 ’"; $ :，$ 月均温
< (; & :，全年无霜期 $&( 9 ’(( 天，年降水量 "(( 9
&(( ==。自高往低土壤类型垂直带谱为山地草甸
土、棕色森林土、山地淋溶褐土和山地褐土（王惠玲
等，’((5；刘晓铃等，’((5）。
在植被区划上，历山属于暖温带落叶阔叶林地
带（张建民等，’((’；茹文明等，’(((>），地形复杂，
水热资源丰富，植被覆盖率较高，主要植被类型有分
别以 侧 柏（ !"#$%&"#’() *+,-.$#",)）、油 松（ !,.()
$#/("#-0*+1,)）、栓皮栎（ 2(-+&() 3#+,#/,",)）、华山松
（!,.() #+1#.’,,）和辽东栎（2(-+&() ",#*$(.4-.),)）为
建群种的天然次生林、荆条（ 5,$-6 .-4(.’* ?>@A
7-$-+*87%""#）灌丛、黄刺玫（ 9*)# 6#.$7,.#）灌丛、连
翘（ :*+)%$7,# )()8-.)-）灌丛、三裂绣线菊（ ;8,+#-#
$+,"*/#$#）灌丛、白羊草（ <*$7+,*&7"*# ,)&7#-1(1）草
丛、苔草（ =#+-6 BCCA）草甸和五花草甸等（茹文明
等，’(((D；’(("；张金屯等，$%%)）。
’# 研究方法
’((" 年 5 月在历山西峡河漫滩和猪尾沟选取
有代表性的 *5 个 $( = E $( = 的乔木样地，并在每
个样地内取 ! = E ! = 的灌木样方和 $ = E $ = 的草
本样方各 $ 个，调查记录各样方的乔木物种及其高
度、冠幅和胸径，灌木物种及其高度、盖度和多度，草
本物种及其高度和盖度，同时记录海拔、坡度、坡向
及干扰情况等环境特征。
采用重要值（ -F）作为各物种在群落中的优势
度指标：乔木重要值为相对盖度、相对频度和相对
优势度 * 者之和比 *；灌木重要值为相对盖度与相
对高度 ’ 者之和比 ’；草本重要值等于相对盖度。
采用 F8101. 软件包中 GHII（ $%)%）设计的
+,-./01. 进行群落分类，J@>>K（ $%&&）设计的
31.L3L 软件包标准程序中的 231 进行排序（张
金屯，$%%5；张峰等，’(((）。
*# 结果与分析
!" #$ 优势种确定
根据 *5 个样地中各物种重要值及其在群落中
的重要作用，确定出 ’( 个优势种（表 $）。
表 #$ %& 个优势种的重要值
’()* #$ +,-./0(10 2(345 .6 %& 7.,81(10 9-5:859
编号
.MA
物种
BCNOHNB
重要值
-=CM@P>QP ?>IRN
$ 山核桃 >(4"#.) 1#.’)7(+,&# &%; !$ S ’; *’
’ 北京丁香 ;%+,.4# 8-?,.-.),) ); %5 S $; %&
* 连翘 :*+)%$7,# )()8-.)# "!; %’ S !; *$
! 葱皮忍冬 @*.,&-+# 0-+’,.#.’,, ’; 5& S $; &*
5 土庄绣线菊 ;8,+#-# 8(/-)&-.) ); *) S ’; ($
" 牛奶子 A"#-#4.() (1/-""#$# ’; &’ S ’; ($
) 虎榛子 B)$+%*8),) ’#3,’,#.# *; 5’ S $; 5(
& 藜芦 5-+#$+(1 .,4+(1 $$; $5 S *; $%
% 草乌头 C&*.,$(1 ?().-D*00,, $*; &’ S ’; ’’
$( 香薷 A")7*"$D,# &,",#$# $’; ’! S ’; "$
$$ 升麻 =,1,&,0(4# 0*-$,’# ’; &! S (; &"
$’ 披针叶苔草 =#+-6 "#.&-*"#$# $"; %) S ’; &!
$*
蓝萼香茶菜 9#/’*),# E#8*.,&# ?>@F
4"#(&*&#"%6
’; (% S $; ()
$! 筋骨草 CE(4# &,",#$# "; 5" S $; 5)
$5 牛尾蒿 C+$-1,),# )(/’,4,$#$# ’; %( S (; )(
$" 委陵菜 !*$-.$,""# &7,.-.),) *; ** S (; ’$
$) 早熟禾 !*# #..(# ’; !! S (; ’%
$& 冰草 C4+*8%+*. &+,)$#$(1 *; ’( S (; ’!
$% 茜草 9(/,# &*+’,0*",# *; 5’ S (; ’"
’( 风毛菊 ;#())(+-# ’#3,’,, *; ($ S (; %"
!" %$ ’;+<=>?< 分类分析
采用 +,-./01. 将 *5 个样地分类，依据《中国
植被》的分类系统（吴征镒，$%%5）并结合野外调查
结果和群落特征，对 +,-./01. 分类结果做了一些
调整，最后将历山山核桃群落 *5 个样地划分为 ) 个
群丛（图 $）。
!：山 核 桃（ >(4"#.) 1#.’)7(+,&#） < 连 翘
(’
! 第 " 期 高 ! 昆等：历山山核桃群落数量分类与排序
图 #! $% 个样地的 &’()*+,) 分类树状图
-./0 #! &’()*+,) 123145/467 58 $% 967:;2 9.<29
（!"#$%&’() $*$+,-$)）=升麻（.(/(0(1*2) 1",&(3)）群丛
包含样地 "，"> 和 "?。分布于下川猪尾沟，海拔
# %@A B # %>A 7，坡向为阴坡，坡度 C "AD，群落周围
有崩塌的岩石。群落总盖度 ?AE。乔木层盖度
%AE B FAE，山核桃盖度 "AE B %AE，高度 % B ? 7，
伴生有大果榆（ 45/*$ /)0#"0)#+)）、茶条槭（ 60,#
2(--)5)）和漆树（7"8(0"3,-3#"- 9,#-(0(15*/）等；灌木
层盖度 #AE B %AE，连翘盖度 #AE，高度 " B "G % 7；
草本层盖度 %E B #AE，升麻盖度 %E，铁线蕨
（63()-&*/ 0)+(55*$:9,-,#($）等盖度皆小于 %E。
!：山 核 桃 = 连 翘 H 牛 奶 子（ ;5),)2-*$
*/<,55)&)）= 蓝萼香茶菜（ =)<3"$() >)+"-(0) I640
25)*0"0)5%8）群丛 ! 包含样地 % 和 @。分布于下川西
峡，海拔 # %"> B # %"? 7，坡向为阳坡，坡度 C %D。
群落总盖度 ?AE。乔木层盖度 $AE B %AE，山核桃
盖度 $AE B %AE，高度 $G % B % 7；灌木层盖度
"AE B JAE，连翘盖度 #AE B $AE，高度 # B "G % 7，
牛奶子盖度 #AE B #%E，高度 " B $G % 7；草本层盖
度 $AE B FAE，蓝萼香茶菜盖度 #AE B "AE，伴生
种有披针叶苔草（ .)#,8 5)-0,"5)&)）和小花草玉梅
（ 6-,/"#, #(9*5)#($ I640 15"#,:/(-"#,）等，盖度都小
于 %E。
"：山 核 桃 = 连 翘 = 草 乌 头（ 60"-(&*/
?*$-,@"11((）群丛 ! 包含样地 #，$ 和 #"。分布于下川
西峡，海拔 # %J@ B # %@% 7，坡向为半阴坡，坡度 C
%D。群落总盖度 >AE B >%E。乔木层盖度 JAE B
%AE，山核桃盖度 $AE B %AE，高度 $G % B > 7，伴生
有北 京 丁 香（ A%#(-2) +,?(-,-$($）；灌 木 层 盖 度
#AE B $AE，连翘盖度 #AE B #%E，高度 #G % B "G %
7，伴生有葱皮忍冬（B"-(0,#) 1,#3(-)-3((）等；草本层
盖度FAE B >AE，草乌头盖度 #AE B JAE，伴生种
有藜芦（ C,#)&#*/ -(2#*/）、披针叶苔草和龙牙草
（62#(/"-() +(5"$)）等，盖度皆小于 %E。
#：山核桃 = 连翘 =香薷（;5$’"5&@() 0(5()&)）群
丛 ! 包含样地 ##，#$，#%，#@，#> 和 "F。分布于下川
西峡，海拔 # %JA B # %@A 7，坡向为半阳坡，坡度
#A B $AD，在悬崖下方。群落总盖度 >%E B ?AE。
乔木层盖度 JAE B %AE，山核桃占绝对优势，盖度
达 JAE B %AE，高度 $G % B > 7；灌木层盖度 #AE B
@AE，连翘盖度 $AE B @AE，高度 #G % B " 7；草本
层盖度 %AE B ?AE，香薷盖度 "AE B $AE，伴生种
有筋骨草、兔儿伞（ A%-,(5,$($ )0"-(&(1"5()）等，盖度小
于 %E。
$：山 核 桃 = 连 翘 = 披 针 叶 苔 草（ .)#,8
5)-0,"5)&)） H 筋骨草（ 6>*2) 0(5()&)）群丛 ! 包含样
地 >，?，#J，#F，$#，$"，$$，$J 和 $%。分布于西峡，海
拔 # J>> B # %%@ 7，坡向为半阳坡，坡度 $AD，紧邻悬
崖，周围有大量崩塌的岩石。群落总盖度 >%E B
?AE。乔木层盖度 $AE B %AE，山核桃盖度 "AE B
%AE，高度 J B @ 7；灌木层盖度 %E B $AE，连翘盖
度 "AE B $AE，高度 #G A B #G % 7，虎榛子（D$&#%"+$($
3)9(3()-)）盖度 %E B #AE，高度 AG $ B AG > 7；草本
层盖度 @AE B ?AE，披针叶苔草盖度 %E B JAE，
筋骨草盖度 %E B #AE，伴生种有小花草玉梅和香
薷等，盖度都小于 %E。
%：山 核 桃 = 连 翘 = 风 毛 菊（ A)*$$*#,)
3)9(3((）H牛尾蒿（ 6#&,/($() $*<3(2(&)&)）群丛 ! 包含
样地 "A，""，"$，"J，"% 和 "@。分布于猪尾沟，海拔
# %AA B # %J@ 7，坡向为阴坡，坡度约 #AD，周围有大
量山体崩塌的石头。群落总盖度 >AE B ?AE。乔
木层盖度 JAE B %AE，山核桃盖度 JAE B %AE，占
绝对优势，高度 J B @ 7；灌木层盖度 #AE B "AE，
连翘盖度 %E B #AE，高度 #G % B " 7，伴生有土庄绣
线菊（ A+(#),) +*<,$0,-$）等；草本层盖度 $AE B
@AE，风毛菊盖度 %E B #AE，牛尾蒿盖度 %E B
#AE，还有茜草（=*<() 0"#3(1"5()）、细叶百合（ B(5(*/
+*/(5*/）等，盖度都小于 %E。
&：山核桃 =连翘 =藜芦（ C,#)&#*/ -(2#*/）群
丛 ! 包含样地 J，F，#A，#?，"# 和 $A。分布于西峡海
拔 # %AA B # @AA 7，坡向为半阳坡，坡度 #A B #%D。
群落总盖度 ?AE。乔木层盖度 JAE B %AE，山核桃
盖度 JAE B J%E，高度 @ B F 7；灌木层盖度 "AE B
>AE，连翘的盖度为 "AE B >AE，高度为 " 7，伴有
土庄绣线菊等；草本层盖度 JAE B @AE，藜芦盖度
$AE B JAE，常见种有披针叶苔草和香薷等，盖度小
#"
林 业 科 学 !" 卷 #
于 $%。
!" !# 样地和群丛 $%& 排序分析
图 & 是 ’$ 个样方的 ()* 二维排序图，从排序
轴来看，第 + 轴基本上反映各群丛所在生境的坡向
变化，即从左到右坡向由阳坡向半阳坡、半阴坡和阴
坡过渡，坡向变化主要表现为光照强度的差异，同时
也影响群落内部的温度和湿度变化。第 & 轴基本反
映了植物群落的地形和土壤类型变化，即从下到上
地形由河漫滩向沟谷坡地逐渐过渡，土壤由砂质土
变为山地褐土，土壤层厚度、有机质和含水量逐步
增加。
结合 ,-./01*/ 分类结果，可以看出各群丛在
二维排序图上有各自比较明确的分布范围和界限。
群丛!位于阳坡，处于第 + 排序轴的最左端；群丛
"位于阴坡，在第 + 排序轴的最右端；群丛#和$
位于半阴坡，群丛%，&和’位于半阳坡，位于第 +
排序轴的中间。从图 & 可以看出多数样地分布于排
序图中部，说明山核桃群落主要分布于半阴、半阳坡
地段，光照是限制其分布的主要环境因子之一。群
丛&位于西峡河漫滩，受河流冲刷，岩石裸露，土层
较薄，有机质含量低，位于第 & 排序轴的下部；群丛
"，!，#和’位于西峡和猪尾沟的沟谷，地势低洼，
能够淤积大量土层，位于第 & 排序轴的中部；群丛
%和$分布于西峡和猪尾沟 +23 4 ’23的坡地，土壤
为山地褐土，土层较厚，有机质含量较多，处于第 &
排序轴的上部。
图 &# 样地和群丛 ()* 排序
5678 &# ()* 9:;6<=>69< ;6=7:=? 9@ A=?BCD A6>DA =<; =AA9E6=>69!" ’# 优势种 $%& 排序分析
图 ’ 是山核桃群落 &2 个优势种和常见种在
()* 排序图中的分布。从排序轴看，第 + 轴基本反
映物种生境坡向的变化，即从左到右由阳坡逐渐向
阴坡过渡；第 & 轴基本反映物种生境土壤水分的变
化，即从下到上土壤水分逐渐增加。图 & 中，以中生
或耐荫植物升麻为草本层优势种的群丛"位于
()* 排序图第 + 轴的最右边，图 ’ 中，升麻位于优
势种 ()* 排序图第 + 轴的最右边；图 & 中以阳生
植物牛奶子和蓝萼香茶菜为草本层优势种的群丛!
位于第 + 轴的最左边，图 ’ 中牛奶子和蓝萼香茶菜
位于优势种 ()* 排序图第 + 轴的最左边；图 & 中，
以阳性旱中生植物香薷为草本层优势种的群丛&位
于 ()* 排序图第 & 轴的最下端，图 ’ 中，香薷位于
优势种 ()* 排序图第 & 轴的最下端；图 & 中以耐
荫喜湿植物筋骨草为草本层优势种的群丛%位于第
& 轴的上端，图 ’ 中筋骨草位于优势种 ()* 排序图
第 & 轴的上端。由图 & 和 ’ 可见，草本层优势种在
()* 排序图上的分布格局在很大程度上决定着 F
个群丛在 ()* 排序图上的分布格局。
图 ’ 中每种植物都有自己特定的分布区域，这
是由各自的适宜生存环境条件决定的：葱皮忍冬和
升麻较为耐荫，位于排序图最右边；山核桃、连翘、
土庄绣线菊是中生植物，适应性强，分布于较为广阔
的生存空间，因而位于排序图的中心位置；蓝萼香茶
菜和牛奶子喜阳，位于排序图的最左边。
图 ’# 优势种 ()* 排序图
5678 ’# ()* 9:;6<=>69< ;6=7:=? 9@ ;9?6<=<> ABDE6DA
!# 结论与讨论
采用 ,-./01*/ 分类法将历山山核桃群落 ’$
个样方划分为 F 个群丛：山核桃 G 连翘 G 升麻群
丛、山核桃 G连翘 H牛奶子 G蓝萼香茶菜群丛、山核
桃 G连翘 G草乌头群丛、山核桃 G连翘 G香薷群丛、
山核桃 G 连翘 G 披针叶苔草 H 筋骨草群丛、山核
桃 G连翘 G风毛菊 H牛尾蒿群丛和山核桃 G连翘 G
藜芦群丛。虽然 ,-./01*/ 分类法被广泛采用，但
在具体分类过程中，还应该充分考虑群落的生境特
征和植物物种在群落中的重要地位，这样才能获得
更加客观和符合植被分类原则的结果。
,-./01*/ 分类所产生的 F 个群丛在 ()* 排
序图上各有自己的分布范围和界线，不同群丛在排
&&
! 第 " 期 高 ! 昆等：历山山核桃群落数量分类与排序
序图上的位置基本反映出其分布与环境的关系，排
序图第 # 轴基本反映各群丛所在生境的坡向变化，
第 " 轴基本反映了植物群落的地形和土壤类型变
化，坡向、地形和土壤类型决定了山核桃群落生境的
光照、土壤有机质和含水量等生态因子的变化，导致
群落类型分布的规律性变化。
优势种 $%& 排序图显示：第 # 轴从左到右植
物由阳生演变到中生或耐荫，第 " 轴从下到上植物
由阳性旱中生演变到耐荫喜湿。优势种 $%& 排序
与群丛 $%& 排序表明，草本层优势种在 $%& 排序
图上的分布格局在很大程度上影响着群丛在 $%&
排序图上的分布格局。
由于近年来历山旅游业发展较快，旅游活动对
山核桃群落的结构、种类组成和动态演替等产生了
重大影响。旅游、放牧等人为干扰因素使得山核桃
群落中建群种山核桃多呈灌木状，地面分支较多，没
有明显的主干，同时优势度有所降低，重要值由
’() #* 下降到 ++) ,-，伴生种种类增加，如大果榆
（!"#$% #&’()’&(*&）、茶条槭（ +’,( -.//&"&）和杜梨
（01($% 2,3$".4)".&）等。因此，在发展旅游业的同时，
应对山核桃群落的生境采取有效保护措施。
参 考 文 献
毕润成 . #’’’) 山西霍山山核桃群落生态特征及其区系分析 . 应用
生态学报，#/（+）：+0/ 1 +0+)
高 ! 昆，张 ! 峰 . "//,) 历山山核桃群落种间分离研究 . 生态学报，
",（(）：#+/# 1 #+/*)
江 ! 洪 . #’’() 东灵山植物群落的排序、数量分类与环境解释 . 植物
生态学报与地植物学学报，-+（*）：0-’ 1 00#)
刘任涛，毕润成，闰桂琴 . "//*) 山西稀有濒危植物山核桃种群动
态与谱分析 . 武汉植物研究，"0（-）："00 1 "+/)
刘晓铃，谢树莲 . "//0) 山西历山自然保护区野生观赏植物研究 .
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（责任编辑 ! 于静娴）
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